Mimiviridae

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Mimiviridae
Tupanvirus.jpeg

Tupanvirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Bereich: Varidnaviria[1]/Divdnaviria[2][3]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: „Nucleocytoplasmaviricota“[3][2]/
„Nucleocytoviricota“[1]
(NCLDV)
Klasse: Megaviricetes[1][3][2]
Ordnung: Imitervirales[1][3][2]
Familie: Mimiviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear nicht-segmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: komplex, ikosaedrisch[4]
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Mimiviridae (engl.)
Links

Mit dem Begriff Mimiviridae wird eine Familie von ds-DNA-Viren bezeichnet. Die Viren dieser Familie gehören zu der Klade der Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV, vorgeschlagenes Phylum „Nucleocytoplasmaviricota“ bzw. kürzer „Nucleocytoviricota“ mit der Klasse „Megaviricetes[2][1], veraltet auch als Ordnung „Megaviraless. l. bezeichnet), zusammen mit den Mitgliedern der Familien Asfarviridae, Ascoviridae und Iridoviridae („Asco-Iridoviridae“), Phycodnaviridae, Marseilleviridae, Poxviridae, ….

Forschungsgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das erste Mitglied dieser Familie, das Mimivirus, wurde bereits 2003 entdeckt.[5] Weitere Mitglieder der Familie sind Mamavirus, Terravirus 2, Courdovirus 5, 7, 11, Terravirus 1, Moumouvirus, Tupanvirus,[6][7][8][9] Cafeteriavirus, Klosneuvirus, Catovirus, Indivirus und Hokovirus.[10]

Im Februar 2013 schlugen S. Clouthier et al. vor, für das von ihnen gefunden Namao-Virus (NV), das Störe (englisch sturgeos) wie den See-Stör (Acipenser fulvescens) parasitiert, eine Gruppe mit der der provisorischen Bezeichnung sturgeon nucleocytoplasmic large DNA virus (sNCLDV) vor. NV konnte innerhalb der Mimiviridae keiner der bekannten Gruppen zugeordnet werden. Phylogenetische Analysen zeigten aber, dass NV und das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV) Schwestertaxa sein sollten.[11][12][13][14]

Im November 2018 verkündeten Frederik Schulz und Kollegen die Entdeckung von 16 neuen Riesenviren per Metagenomanalyse von Waldbodenproben. Für diese Viren wurden vorläufige Namen vergeben, die meist auf ihre Herkunft hinweisen. Zur Familie der Mimiviridae scheinen davon die folgenden zu gehören:[15]Faunusvirus“,[16]Gaeavirus“,[17]Homavirus“,[18]Barrevirus“,[19]Edafosvirus“,[20]Hyperionvirus“,[21]Harvfovirus“,[22]Terrestrivirus“,[23]Dasosvirus[24] und „Satyrvirus“.[25]

Außerdem wurde eine Erweiterung der Familie Mimiviridae um eine Gruppe mit den Kandidaten Organic Lake Phycodnavirus 1 und 2 (OLPV1 und OLPV2), Chrysochromulina ericina virus 01 (CeV01), Phaeocystis globosa Virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T)[6] und Phaeocystis pouchetii virus 01 (PpV) vorgeschlagen. Diese herkömmlich „OLPG“ (Organic Lake Phycodna Group) genannte Gruppe war ursprünglich – wie die vorläufigen Namen auch ihrer Vertreter besagen – vorschlagsgemäß den Phycodnaviridae zugeordnet worden, scheint jedoch eher mit den Mimiviridae verwandt zu sein.[14][26][27] Diese Gruppe wurde dem entsprechend auch als Mimiviridae Gruppe III bezeichnet, neben den Cafeteriaviren (Gruppe II) und den näheren Verwandten des erstbeschriebenen Mimivirus (Gruppe I). Zusammen mit weiteren ehemals für Phycodnaviridae gehaltenen Kandidaten, insbesondere Pyramimonas orientalis virus 01 (PoV),[28][29] Tetraselmis virus (TetV-1)[28][29] und Aureococcus anophagefferens virus (AaV) – wurde zunächst vorgeschlagen, diese als Unterfamilie „Mesomimivirinae“ in die erweiterte Familie Mimiviridae (auch Megaviridae genannt) zu stellen.[30]

Im April 2019 schlugen Koonin et al. dem ICTV vor, die erweiterten Mimiviridae als Ordnung „Imitervirales“ zu führen,[2] kurz zuvor hatten Guglielmini et al. (2018/2019), die die Bezeichnung „Megavirales“ in diesem engen Sinn gebraucht – nicht mehr wie zuvor vorgeschlagen für alle NCLDV.[31][32] Die Mimiviridae-Erweiterung (bislang „Mesomimivirinae“) kann so im Rang aufrücken zu einer Familie „Mesomimiviridae“,[33] Schwestergruppe zu den etablierten, ‚klassischen‘ Mimiviridae s. s.[30][6][34][15]

Im September 2019 berichteten David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al. über das neu entdeckte Choanovirus (ChoanoV 1 und 2), das ein virales Rhodopsin besitzt und zusammen mit dem Aureococcus anophagefferens virus (AaV) neben den „OLPG“ eine neue Klade innerhalb der Mimiviridae-Erweiterung (oben Mesomimivirinae genannt) bildet.[35][36]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Obwohl erst einige wenige Mitglieder dieser Familie (bzw. der vorgeschlagenen Ordnung) im Detail beschrieben sind, erscheint es als wahrscheinlich, dass es weitere Virusarten gibt, die in diese Verwandtschaftsgruppe (Taxon) gehören,[37][38] wie beispielsweise die Kandidaten aus Metagenomanalysen und die Mitglieder der vorgeschlagenen „Mesomimiviridae“ (mit „OLPG“). Viele Viren sind bereits isoliert aber noch nicht ausreichend charakterisiert und daher vom ICTV noch nicht bestätigt.

Die folgende innere Systematik beruht im Wesentlichen auf dem Vorschlag von Schulz et al. (2018)[15] zur Ergänzung der ICTV-Nomenklatur.[39] Die von diesem aus der Metagenomanalyse von Waldboden stammenden Kandidaten sind grün wiedergegeben. Abweichend von diesem Vorschlag wurde die Tupanvirus-Gruppe in Übereinstimmung mit verschiedenen neueren Arbeiten basal in den Megamimivirinae dargestellt: [35][6]

 

Imitervirales[2]
(Mimiviridae s. l.)
 
 
Mimiviridae s. s.[40] 
 
 
    

Klosneuviren (einschl. Bodo saltans virus,[28]Gaeavirus“,…)[41]


 Megamimivirinae[15]
(syn. Megavirinae,[28]
Mimiviridae Gruppe I)
 
 Mimivirus
(Gattung) 

Mimivirus-Linie A (Mimivirus s. s.)[42]


 
 

Mimivirus-Linie B (Moumouvirus-Gruppe)


   

Mimivirus-Linie C (Courdo11-Gruppe: Megavirus chilensis,…)




 Tupanvirus-Gruppe 

Tupanvirus,[30]Platanovirus“,[43]Satyrvirus“‘




 Cafeteriavirus-Subfamilie
(Mimiviridae Gruppe II) 

Cafeteriavirus


   

Faunusvirus


   

Namao-Virus“ (sNCLDV)[13]


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gvSAG AB-566-O17[44][45]



 Mesomimiviridae[33]
(Mimiviridae-Erweiterung) 
 
 
 
 „OLPG
(Mimiviridae Gruppe III)[46][47] 

gvSAG AB-572-A11[44]


   

Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T)[14][48][6]


   

Phaeocystis pouchetii virus 01 (PpV)[26]


   

Organic Lake Phycodnavirus 1 und 2 (OLPV1, OLPV2)


   

Yellowstone Lake Mimivirus (alias Yellowstone lake giant virus, YLGV,
veraltet Yellowstone Lake Phycodnavirus 4, YSLPV4)[49][46][48]


   

Prymnesium kappa virus RF01 und RF02 (PkV-RF01, PkV-RF02)[50][51][52]


   

Chrysochromulina ericina virus 01 (CeV, alias Haptolina ericina virus, HeV)[30][48][52]


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Aureococcus anophagefferens virus (AaV, englisch brown tide virus)[35][48]


   

Choanovirus (ChoanoV)[35]




   

Pyramimonas orientalis virus 01 (PoV01)[29][28]


   

Tetraselmis virus (TetV-1)[53][29][28]





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Meist wird wie hier den Cafeteriaviren eine eigene (noch unbenannte) Unterfamilie innerhalb der Mimiviridae zugestanden – entsprichend der Mimiviridae-Gruppe II; so auch bei Claviere et al. (2018), Abschnitt 2.3.[14] Alternativ sehen Virologen des französischen CNRS (Centre national de la recherche scientifique) Cafeteriavirus in der Nähe der Klosneuvirus-Gruppe (oben: Unterfamilie Klosneuvirinae) und schlagen für die so erweiterte Gruppe die Einführung einer Unterfamilie Aquavirinae vor.[54]

Der von Wilson et al. 2017 beschriebene Kandidat gvSAG AB-566-O17 (vom NCBI als nicht näher klassifizierte Mimiviridae-Spezies mit Mimivirus AB-566-O17 bezeichnet[45]) gehört nicht der Gattung Mimivirus an, sondern ist als Kandidat der Mimiviridae ein „Mimivirus-like virus“. Nach den Autoren (Fig. 2) ist es mit APMV weitläufiger verwandt als CroV, aber näher als PgV-16T und AaV. Es ist daher keiner dieser Gruppen zuzuordnen, sondern steht entweder basal in den Mimivirdae s. s. oder bildet ein Schwestertaxon zu diesen.[44]

Nach Claviere et al. (2018) ist Namao-Virus u. U. nicht Mitglied der Gruppe der Cafeteriaviren, sondern bildet eine Schwestergruppe derselben, der Klosneuvirinae (dort als new subfamily bezeichnet), der Megavirinae (bei basal stehenden Mesomimiviridae, Aureococcus anophagefferens virus und Tetraselmis virus).[14] Möglicherweise ist auch die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) nicht bei den Phycodnaviridae, sondern in einer eigenen Gruppe, eventuell zusammen mit Aureococcus anophagefferens virus anzusiedeln.[55][56] Für den phylogenetischen Baum der Mesomimiviridae kommen die Autoren basierend auf MutS7 (Fig. 2) zu einem vergleichbaren Ergebnis wie oben, basierend auf DNA-Polymerase B (Fig 1) gibt es jedoch Abweichungen: Hier stehen TetV und danach AaV basal in den Mimiviridae, die Mesomimiviridae als Verwandtschaftsgruppe reduzieren sich daher auf die „OLPG“.

Nach Johannessen et al. (2015) ist Prymnesium kappa virus RF01 (PkV-RF01, bisher Prymnesiovirus) eher ein Schwestertaxon von Pyramimonas orientalis virus 01 (PoV01), beide ohne Zuordnung zu den Phycodnaviridae oder den erweiterten Mimiviridae. Prymnesium kappa virus RF02 (PkV-RF02, bisher ebenfalls Prymnesiovirus) ist dagegen als Schwestertaxon von Phaeocystis globosa virus (mutmaßlich PgV-16T gemeint) ein Mitglied der „OLPG“ und damit der „Mesomimiviridae“.[52]

Nach Gallot-Lavallée1 und Blanc 2017 stehen die „OLPG“ basal in der hier „Mesomimiviridae“ bezeichneten Erweiterung der „Mimiviridae“, erst danach erfolgt die Gabelung der beiden Gruppen mit AaV bzw. PoV.[57]

Satellitenviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es gibt Satellitenviren, die den Syntheseapparat der Mimiviridae für ihre eigene Vermehrung nutzen und Virophagen genannt werden, wenn sie ihren Helferviren (Wirtsviren) schaden.

  • Der zuerst entdeckten Fall dieser Art siehe ist das Sputnikvirus. Dieses vermehrt sich natürlich nicht im Virion des Mimivirus, sondern nutzt den durch das Mimivirus umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Wirtszelle (das Viroplasma) und ist von den Replikationsenzymen des Mimivirus abhängig.
  • Ein weiterer Virophage namens „Zamilon“ befällt einen anderen „Mamavirus“ getauften Vertreter der Mimiviridae.[42] Inzwischen ist bekannt, dass Mimiviren der Gruppen I B und I C von Zamilon befallen werden, Mimiviren der Gruppe I A jedoch eine Resistenz (genannt MIMIVIRE, englisch mimivirus virophage resistance element) aufweisen, die ähnlich funktioniert wie das CRISPR/Cas-System.[58][59]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Mimiviridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d e f Peter J. Walker: [1], auf: ICTV Proposals, 19. Oktober 2019
  2. a b c d e f g Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  3. a b c d Peter J. Walker: 2019.003G.Uc.v2.Divdnaviria (xlsx) Vorschlag an das ICTV, 16. August 2019
  4. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin:Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviruses fehlgeschrieben.
  5. M. Suzan-Monti, B. La Scola, D. Raoult: Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus. In: Virus Res. 117(1), 2006, S. 145–155.
  6. a b c d e Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9, Nr. 1, 27. Februar 2018. doi:10.1038/s41467-018-03168-1.
  7. Daniel Lingenhöhl: Verschieben neue Riesenviren die Grenzen des Lebens?, auf: Spektrum.de vom 28. Februar 2018
  8. Nadja Podbregar: Ungewöhnliche Riesenviren entdeckt, auf: wissenschaft.de vom 27. Februar 2018
  9. Riesenviren an der Grenze zum Leben. scinexx.de, 28. Februar 2018
  10. Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85. doi:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012.
  11. SC Clouthier, E Vanwalleghem, S Copeland, C Klassen, G Hobbs, O Nielsen, ED Anderson: A new species of nucleo-cytoplasmic large DNA virus (NCLDV) associated with mortalities in Manitoba lake sturgeon Acipenser fulvescens. In: Dis Aquat Organ., 102(3), 28. Februar 2013, S. 195–209, doi:10.3354/dao02548, PMID 23446969
  12. SC Clouthier, E Vanwalleghem, ED Anderson: Sturgeon nucleo-cytoplasmic large DNA virus phylogeny and PCR tests. In: Dis Aquat Organ., 117(2), 9. Dezember 2015, S. 93–106, doi:10.3354/dao02937, PMID 26648102
  13. a b Sharon Clouthier, Eric Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses, in: Mol Phylogenet Evol 128, Juli 2018, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019
  14. a b c d e Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528
  15. a b c d Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
  16. NCBI: Faunusvirus (species)
  17. NCBI: Gaeavirus (species)
  18. NCBI: Homavirus (species)
  19. NCBI: Barrevirus (species)
  20. NCBI: Edafosvirus (species)
  21. NCBI: Hyperionvirus (species)
  22. NCBI: Harvfovirus (species)
  23. NCBI: Terrestrivirus (species)
  24. NCBI: Dasosvirus (species)
  25. NCBI: Satyrvirus (species)
  26. a b Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family, in: Virol J. 2013; 10: 106, 4. April 2013, doi:10.1186/1743-422X-10-106, PMC 3620924 (freier Volltext), PMID 23557328
  27. Carolina Reyes, Kenneth Stedman: Are Phaeocystis globosa viruses (OLPG) and Organic Lake phycodnavirus a part of the Phycodnaviridae or Mimiviridae?, Blog auf ResearchGate, 8. Januar 2016
  28. a b c d e f Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…, in: eLife Sciences 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014
  29. a b c d Christopher R. Schvarcz, Grieg F. Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes. Virology, 2018; 518: 423 doi:10.1016/j.virol.2018.03.010
  30. a b c d List of the main “giant” viruses known as of today (PDF) Centre National de la Recherche Scientifique, Université Aix Marseille, vom 18. April 2018
  31. Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018 (Preprint), doi:10.1101/455816
  32. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
  33. a b Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis, in: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; Preprint
  34. Natalya Yutin et al.: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, Volumes 466–467, Oktober 2014, S. 38–52, doi:10.1016/j.virol.2014.06.032
  35. a b c d David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators, in: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, ISSN 0027-8424
  36. Jan Osterkamp: Größtes Riesenvirus mit mysteriöser Zusatzausstattung, auf: Spektrum.de vom 23. September 2019
  37. E. Ghedin, J. M. Claverie: Mimivirus relatives in the Sargasso sea. In: Virol J. 2, 2005, S. 62.
  38. A. Monier, J. M. Claverie, H. Ogata: Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea. In: Genome Biol. 9(7), 2008, S. R106.
  39. ICTV: Virus Taxonomy.
  40. Colson P, Fournous G, Diene SM, Raoult D (2013) Codon usage, amino acid usage, transfer RNA and amino-acyl-tRNA synthetases in mimiviruses. Intervirology 56(6), S. 364–375. doi:10.1159/000354557
  41. Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. 356, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85. bibcode:2017Sci...356...82S. doi:10.1126/science.aal4657. PMID 28386012., UCPMS ID: 1889607, escholarship.org (PDF)
  42. a b Morgan Gaia, Samia Benamar, Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Olivier Croce, Philippe Colson, Didier Raoult, Bernard La Scola: Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity. In: PLoS One. 9(4), 2014, S. e94923. doi:10.1371/journal.pone.0094923. PMID 24747414. PMC 3991649 (freier Volltext). Online veröffentlicht am 18. April 2014
  43. Bärbel Hauröder, Liane Junglas, Silke Loch, Rolf Michel, Karl-Dieter Müller, Claudia Wylezich: Experimental co-infection of Saccamoeba lacustris with Mimivirus-like Giant virus and a small Satellite virus, in: Open Agrar, 15. Mai 2018
  44. a b c William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses, in: ISME Journal 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373, nature, PDF, Associated Data (Supplements): Supplmentary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17)
  45. a b NCBI: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17, gvSAG_O17) (Species)
  46. a b Weijia Zhang et al.: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, 5, Nr. 15131 (2015), doi:10.1038/srep15131, siehe Fig. 6
  47. Sebastian G. Gornik, Ian Hu, Imen Lassadi, Ross F. Waller: The Biochemistry and Evolution of the Dinoflagellate Nucleus, in: Microorganisms 7(8), 28. Juni 2019, 245, doi:10.3390/microorganisms7080245
  48. a b c d Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  49. NCBI: Yellowstone lake mimivirus (species) – kein Mitglied der Gattung Mimivirus, sondern ein „Mimivirus-like virus“ – ist offenbar identisch mit Yellowstone lake giant virus, YLGV, und Yellowstone Lake Phycodnavirus 4, YSLPV4, zu unterscheiden von dem nicht verwandten, nicht weiter klassifizierten Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species) und den Yellowstone Lake Virophages (YSLVs)
  50. NCBI: Prymnesium kappa virus (species)
  51. Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family, in: J. Virol., 26 April 2017, doi:10.1128/JVI.00230-17
  52. a b c Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta), in: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188, doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253, Fig. S2
  53. A new giant virus found in the waters of Oahu, Hawaii, ScienceDaily, 3. Mai 2018
  54. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Université Aix Marseille, Centre national de la recherche scientifique, 18. April 2018.
  55. Yoshitoshi Ogura, Tetsuya Hayashi, Shoko Ueki: Complete Genome Sequence of a Phycodnavirus, Heterosigma akashiwo Virus Strain 53, in: Microbiology, September 2016, doi:10.1128/genomeA.01279-16, PubMed 27834719, PDF
  56. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus, in: Front. Microbiol., 30. November 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMC 5127864 (freier Volltext), PMID 27965659
  57. Lucie Gallot-Lavallée, Guillaume Blanc: A Glimpse of Nucleo-Cytoplasmic Large DNA Virus Biodiversity through the Eukaryotic Genomics Window, in: Viruses. 2017 Jan; 9(1): 17. PMC 5294986 (freier Volltext), PMID 28117696
  58. Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146.
  59. Ewen Callaway: CRISPR-like 'immune' system discovered in giant virus, in: Nature:News, vom 29. Juni 2016