Nelkengewächse

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche
Nelkengewächse
A Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) und B Heide-Nelke (Dianthus deltoides)

A Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) und
B Heide-Nelke (Dianthus deltoides)

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Nelkengewächse
Wissenschaftlicher Name
Caryophyllaceae
Juss.

Die Nelkengewächse (Caryophyllaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Es sind meistens krautige Pflanzen mit gegenständigen, ganzrandigen und sitzenden Blättern und charakteristischer „gabeliger“ Verzweigung. Die Blüten sind meistens radiärsymmetrisch und zwittrig, die Früchte sind meistens Kapseln. Sie kommen weltweit in allen Klimazonen vor. Die meisten ihrer rund 2200 Arten findet man mit holarktischer Verbreitung in den gemäßigten Breiten auf der Nordhalbkugel. Sorten vieler Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Etymologie[Bearbeiten]

Der Name Caryophyllaceae leitet sich vom heute nicht mehr anerkannten Gattungsnamen Caryophyllus (heute Dianthus) ab. Dieser Name wurde schon vor Carl von Linné als Bezeichnung für verschiedene Nelkengewächse verwendet, etwa von Paulus Hermannus 1687 im Horti Academici Lugduno-Batavi Catalogus. Er stammt vom griechischen karyophyllon ab, womit die Gewürznelke (Syzygium aromaticum), ein Myrtengewächs (Myrtaceae), bezeichnet wurde. Die Bezeichnung wurde aufgrund der Ähnlichkeit der getrockneten Blütenknospe der Gewürznelke mit den nagelförmigen, von braunen schuppigen Hochblättern umgebenen Hülle der Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) auf Letztere übertragen. Auch der deutsche Name „Nelke“ (vom mittelhochdeutschen negelkin „Nägelchen“) beruht auf dem Vergleich mit den nagelförmigen Knospen der Gewürznelken.[1]

Merkmale[Bearbeiten]

Tribus Paronychieae: Kahles Bruchkraut (Herniaria glabra), Illustration

Vegetative Merkmale[Bearbeiten]

Die Nelkengewächse sind meistens ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener sind es verholzende Pflanzen wie Halbsträucher, Sträucher und Lianen. Das Xylem in den unterschiedlichen Lebensformen (krautige bis verholzende Pflanzen) besteht hauptsächlich aus Parenchym und kleinen Gefäßen mit Durchmessern von 20 bis 50  μm.[2] Die Leitbündel besitzen kein internes Phloem. Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt meistens über den normalen Kambiumring, manchmal auch über mehrere konzentrische Kambien (z. B. Spergularia).

Typisch für alle Nelkengewächse ist die dichasiale Verzweigung (siehe Abbildung unten). Die Knoten sind oft geschwollen. Die hier in die Blätter austretenden Leitbündel hinterlassen in der Sprossachse nur eine Lücke (d. h. die Knoten sind unilakunär).

Die Laubblätter sind fast immer kreuzgegenständig, ungeteilt, von länglicher Form und ganzrandig. Häufig sind die Blätter stiellos und die beiden Blätter eines Knotens miteinander am Grund verwachsen (Gamophyllie). Nebenblätter sind selten und treten nur in den Unterfamilien Paronychioideae und Silenoideae auf.

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Weiße Lichtnelke
1 Blütenzweig, 2 männliche Blüte, 3 weibliche Blüte, 4 Frucht, 5 Same
Blütendiagramme
A  Lychnis (mit Scheidewänden im unteren Teil des Fruchtknotens)
B  Silene (Scheidewände fehlen)

Die endständig (terminal) stehenden Blütenstände sind im Normalfall sogenannte Dichasien (siehe Abbildung unten). Bei vielen Arten ist das Dichasium jedoch reduziert, etwa zu einer Wickel bei Stellaria pendula, zu einer Scheindolde (Doldenspurre) bei Holosteum umbellatum oder sogar zu Einzelblüten.[3]

Die Blüten sind radiärsymmetrisch und in der Regel fünfzählig und zwittrig, seltener eingeschlechtig. Einige Arten sind diözisch (beispielsweise Silene dioica) oder andromonözisch bzw. auch gynodiözisch. Die ursprüngliche Blütenformel lautet:

\star K_5 \; C_5 \; A_{5+5} \; G_{\underline{(5)}}

Die Blütenhülle ist meistens in Kelch und Krone gegliedert. Der Kelch ist frei (Paronychioideae, Alsinoideae) oder verwachsen (Caryophyllideae). Die Kronblätter sind immer frei. Bei den Caryophyllideae sind die Kronblätter „genagelt“, d. h. sie besitzen einen langen Stiel („Nagel“) und eine „Platte“, am Übergang sitzt oft eine Nebenkrone (Ligula). Bei vielen Alsinoideae sind die Kronblätter stark zweilappig, sodass der Eindruck entsteht, die Krone sei zehnzählig. Manche Gattungen besitzen nur eine einfache Blütenhülle (Bruchkräuter, Herniaria)

Die Staubblätter sind ursprünglich zehnzählig und stehen in zwei Kreisen. Sie sind nicht miteinander verwachsen. Manchmal sind sie an der Basis mit der Krone oder dem Kelch verwachsen, meistens jedoch frei. Alle Staubblätter sind fruchtbar (fertil). Die Anzahl der Staubblätter kann auf fünf (Herniaria) oder auch auf vier, drei oder eins reduziert sein (bei manchen Stellaria media-Formen). Die Pollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Die Pollensackwand besitzt eine faserige, verdickte Mittelschicht (Endothecium). Die innere Schicht der Pollensackwand, das Tapetum, ist drüsig. Die Pollenkörner besitzen drei bis zwölf Keimöffnungen (Aperturen), die je nach Art verschiedene Form haben können (colpat, porat, foraminat oder rugat). Die männlichen Gametophyten sind dreizellig. Viele Arten sind proterandrisch, d. h. die männlichen Organe reifen vor den weiblichen.

Der Fruchtknoten ist oberständig und verwachsen. Die ursprünglich fünf Fruchtblätter sind häufig auf drei (Silene, Stellaria) oder zwei (Dianthus) reduziert. Dementsprechend gibt es zwei bis fünf Griffel und Narben. Der Fruchtknoten ist, charakteristisch für die ganze Ordnung, lysikarp, d. h. die Samenanlagen stehen basal oder an einer freien zentralen Mittelsäule (daher stammt auch die alte Bezeichnung der Ordnung als Centrospermae.) Die Entstehung wird durch eine Auflösung der Scheidewände zwischen den einzelnen Fruchtblättern erklärt. Bei manchen Gattungen sind im basalen Teil des Fruchtknotens noch Reste der Scheidewände erhalten (z. B. Lychnis). Jeder Fruchtknoten enthält meistens viele Samenanlagen, seltener nur eine. Die einzelnen Samenanlagen stehen schräg auf ihrem Stiel (kampylotrop).

Daraus ergibt sich folgende, allgemeinere Blütenformel:

\star K_5 \; oder \; K_{(5)} \; C_5 \; oder \; C_0 \; A_{5+5} \; bis \; A_{3+0} \; G_{\underline{(5)}} \; bis \; G_{\underline{(2)}}

Samen der Rauen Nelke (Dianthus armeria)

Früchte und Samen[Bearbeiten]

Die Nelkengewächse bilden in der Regel Kapselfrüchte, seltener Beeren (Silene baccifera) oder Nüsse (Scleranthus, Herniaria). Die Kapseln öffnen sich mit Zähnen (denticid) im Bereich der Griffel.

Die Samen besitzen meistens ein nukleär gebildetes Endosperm, ein Perisperm, und sind stärkehaltig. Der Embryo besitzt kein Chlorophyll. Die Keimung erfolgt epigäisch.

Chemische Merkmale[Bearbeiten]

Als Blütenfarbstoffe besitzen die Nelkengewächse Anthocyane, aber nicht die für die Nelkenartigen typischen Betalaine.

Die vorhandenen Saponine und Sapogenine sind Grundlage der medizinischen Verwendung einiger Arten. In der Pflanze spielen Glykoside der Saponine dagegen meistens die Rolle eines Schutzes vor eindringenden Pilzen.[4]

Charakteristisch für die Familie Caryophyllaceae sind auch Mono- und Di-C-Glycosylflavone und davon abgeleitete O-Glykoside. Die Silenoideae speichern in ihren unterirdischen Organen oft kurzkettige Galaktane (Lactosin) anstatt Stärke. Alkaloide sind selten.

In dieser Familie fehlen cyanogene Verbindungen, Iridoide und Ellagsäure.

Weitere Merkmale[Bearbeiten]

Die meisten Arten betreiben C3-Photosynthese, wenige Arten betreiben Photosynthese des C4-Typs (z. B. Polycarpaea).

Von den für die Systematik der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) wichtigen Siebröhren-Plastiden besitzen die Nelkengewächse als einzige Familie Plastiden des Typs P III, der sich durch polygonale Proteinkristalloiden auszeichnet.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = meist 7 bis 15 (5 bis 19).

Der Bestäuber Schwarzkolbiger Braun-Dickkopffalter (Thymelicus lineola) auf einer Blüte der Heide-Nelke (Dianthus deltoides)

Blütenökologie[Bearbeiten]

Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten (Entomogamie). Es kommen aber auch Autogamie und Kleistogamie vor.

Viele großblütige Arten der Unterfamilie Caryophyllideae werden von Schmetterlingen bestäubt und stellen sogenannte Stieltellerblumen dar. Etliche von diesen Arten werden von Nachtfaltern bestäubt, beispielsweise das Taubenkropf-Leimkraut. Sie besitzen meistens blasse Blüten, die sich erst nachmittags öffnen, duften und reichlich Nektar produzieren. Viele Leimkräuter und verwandte Arten werden unter anderem durch Arten der Nachtfalter-Gattungen Hadena (Familie Eulenfalter) und Perizoma (Familie Spanner) bestäubt, die jedoch auch ihre Eier in die Samenanlagen legen. Die Wechselbeziehungen ähneln denen zwischen Feige und Feigenwespe, sind jedoch nicht eindeutig symbiotisch. Je nach Angebot anderer Bestäuber und anderer Faktoren variieren die Beziehungen von Parasitismus bis zu Symbiose.[5]

Vorkommen[Bearbeiten]

Die Nelkengewächse sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur im Amazonas- und Kongobecken und Westaustralien. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten, besonders im Mittelmeer-Gebiet, West-Asien und Himalaya. In Afrika südlich der Sahara, in Amerika und Ozeanien gibt es nur relativ wenig Arten.

Zumindest in Mitteleuropa gibt es relativ wenige Waldpflanzen. Die meisten Arten wachsen in eher offener Vegetation: Trockenrasen, Schutthalden, Ruderal- und Segetalstandorten.

Einige Gattungen, beispielsweise Cerastium und Arenaria, sind weitverbreitete „Unkräuter“.

Tribus Corrigioleae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Telephium imperati
Tribus Paronychieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Achyronychia cooperi
Tribus Paronychieae: Cardionema ramosissimum
Tribus Paronychieae: Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum)
Tribus Paronychieae: Paronychia kapela
Tribus Paronychieae: Scopulophila rixfordii
Tribus Polycarpeae: Habitus und Laubblätter von Drymaria cordata
Tribus Polycarpeae: Habitus von Ortegia hispanica
Tribus Polycarpeae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Polycarpon tetraphyllum
Tribus Alsineae: Antarktische Perlwurz (Colobanthus quitensis) in der Antarktis
Tribus Alsineae: Habitus, Laubblätter, Blütenstand und Blüte von Eremogone capillaris
Tribus Alsineae: Salzmiere (Honckenya peploides)
Tribus Alsineae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Pseudostellaria jamesiana
Tribus Alsineae: Ausschnitt eines Blütenstandes von Schiedea adamantis
Tribus Geocarpeae: Geocarpon minimum
Tribus Sclerantheae: Habitus von Scleranthus perennis
Tribus Caryophylleae: Habitus und Blüten des Zwerg-Seifenkrautes (Saponaria pumilio)
Tribus Drypideae: Blütenstand von Drypis spinosa
Tribus Sileneae: Blüte der Kornrade (Agrostemma githago)
Tribus Sileneae: Habitus und Blütenstände des Kleinen Strahlensamen (Heliosperma pusillum)
Tribus Sileneae: Blüten der Kronen-Lichtnelke (Lychnis coronaria)
Tribus Sileneae: Habitus und Blütenstände des Taubenkropf-Leimkrautes (Silene vulgaris)

Systematik[Bearbeiten]

Die Familie Caryophyllaceae wurde 1789 mit der Bezeichnung „Caryophylleae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 299 [6] aufgestellt. Typusgattung ist Caryophyllus Mill. (veröffentlicht am 28. Januar 1754; heute ein Synomym von Dianthus L.), aber dieser Name ist nach den Nomenklaturregeln des ICBN nicht gültig, da Caryophyllus L. (veröffentlicht am 1. Mai 1753; heute ein Synomym von Syzygium P.Browne ex Gaertn.) als Gattung der Myrtaceae früher veröffentlicht wurde.[7][8]

Synonyme für Caryophyllaceae Juss. nom. cons. sind: Alsinaceae Bartl. nom. cons., Dianthaceae Vest, Herniariaceae Martinov, Illecebraceae R.Br. nom. cons., Paronychiaceae Juss., Scleranthaceae Bercht. & J.Presl, Silenaceae Bartl., Spergulaceae Bartl., Stellariaceae Bercht. & J.Presl, Telephiaceae Martinov.[8]

Die Zugehörigkeit der Familie zur Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) ist unstrittig, auch wenn sie keine Betalaine enthalten. Innerhalb der Nelkenartigen ist die nächstverwandte Familie die der Molluginaceae, mit denen sie das Fehlen der Betalaine und das Vorhandensein von Anthocyanen teilen.

Die Familie Nelkengewächse (Caryophyllaceae) umfasst 83 bis 89 Gattungen mit 2200 bis 3000 bekannten Arten.[9] Die größten Gattungen sind dabei Silene (600 bis 700 Arten), Dianthus (320 bis 600 Arten), Stellaria (175 Arten), Arenaria (210 bis mehr als 300 Arten) und Gypsophila (etwa 150 Arten).

Traditionell werden die Gattungen nach morphologischen Gesichtspunkten in drei Unterfamilien eingeteilt: Die Paronychioideae zeichnen sich durch Nebenblätter aus, die Alsinoideae besitzen freie Kelchblätter, während die der Caryophyllideae verwachsen sind. Zumindest die ersten beiden dürften keine monophyletischen Gruppen sein.[10] Eine konsistente moderne Systematik nach phylogenetischen Gesichtspunkten gibt es bis 2006 nicht.

Hier die Unterfamilien mit ihren Tribus und Gattungen:[8][11][9][12][13][14]

  • Unterfamilie Paronychioideae (mit Nebenblättern): Sie enthält drei Tribus mit etwa 33 Gattungen:[15]
    • Tribus Corrigioleae: Sie enthält nur zwei Gattungen:
    • Tribus Paronychieae: Sie enthält etwa 15 Gattungen:
      • Achyronychia Torr. & A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
      • Cardionema DC. (Syn.: Pentacaena Bartl.): Die etwa sechs Arten kommen an den Küsten im westlichen Nordamerika (nur eine Art) und in Südamerika von Ecuador über Peru bis Chile vor.[9]
      • Chaetonychia (DC.) Sweet (manchmal in Paronychia Mill.): Sie enthält nur eine Art:
      • Cometes L.: Die nur zwei Arten kommen vom nordöstlichen Afrika und Äthiopien bis nordwestlichen Indien in Trockengebieten vor.[13]
      • Dicheranthus Webb: Sie enthält nur eine Art:
      • Gymnocarpos Forssk. (Syn.: Lochia Balf. f., Sclerocephalus Boiss.[17]): Die etwa zehn Arten kommen von Makaronesien bis ins nordwestliche China und in die Mongolei vor, mit einem Zentrum der Artenvielfalt im tropischen Ostafrika;[11] unter ihnen:
      • Bruchkräuter (Herniaria L.): Die etwa 45 Arten sind in Europa, Mittelmeergebiet, Afrika, Zentralasien und in den Anden verbreitet. In vielen Gebieten der Welt sind sie Neophyten.[9]
      • Illecebrum L.: Sie enthält nur eine Art:
        • Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum L.): Sie kommt in Westeuropa, im Mittelmeergebiet und auf den Kanaren vor.[13]
      • Mauermieren (Paronychia Mill. (Syn.: Anychia Michx., Nyachia Small, Siphonychia Torr. & A.Gray): Die etwa 110 Arten sind in warm-gemäßigten Gebieten in Eurasien, Afrika, den USA (26 Arten), Südamerika (von Peru bis Bolivien); sie haben den Schwerpunkt ihrer Verbreitung im Mittelmeergebiet und in Kleinasien.[9][12]
      • Philippiella Speg.: Sie enthält nur eine Art:
      • Pollichia Aiton: Sie enthält nur eine Art:
      • Pteranthus Forssk.: Sie enthält nur eine Art:
      • Scopulophila M.E.Jones: Die nur zwei Arten gedeihen in Höhenlagen zwischen 1200 und 1600 Meter auf Kalkstein- und Quartzit-Aufschlüssen nur in den südwestlichen USA in Arizona, Kalifornien sowie Nevada vor.[9]
      • Sphaerocoma T.Anderson (Syn.: Hafunia Chiov.): Die nur zwei Arten kommen im nordöstlichen Sudan, in Ägypten, Saudi Arabien im Iran und westlichen Pakistan vor.[13][18]
    • Tribus Polycarpeae: Sie enthält etwa 16 Gattungen:
      • Cerdia Moçiño & Sessé ex DC.: Die vier Arten kommen nur in Mexiko vor.[13]
      • Drymaria Willd.: Die etwa 48 Arten sind von den südwestlichen USA (neun Arten) über Mexiko, Karibischen Inseln, Zentral- und Südamerika bis Patagonien und auf den Galapagos-Inseln verbreitet. In weiten Gebieten der Alten Welt (Indonesien, östlichen sowie südlichen Afrika, Australien und auf Pazifischen Inseln) sind es Neophyten.[9][12]
      • Haya Balf. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Krauseola Pax & K.Hoffm.: Von den nur zwei im tropischen Ostafrika vorkommenden Arten kommt eine im nördlichen Kenia sowie südlichen Äthiopien vor und die andere (Krauseola mosambicina) reicht bis Mosambik und dem nördlichen KwaZulu-Natal.[13][16]
      • Loeflingia L.: Von den etwa sieben Arten kommt nur eine in Nordamerika (Art) vor, die anderen Arten sind im westlichen Mittelmeerraum und in der Sahara verbreitet.[9]
      • Microphyes Phil. (Syn.: Wangerinia E.Franz): Die nur drei Arten kommen in Chile vor.
      • Ortegia Loefl.: Sie enthält nur eine Art:
      • Pirinia M.Král: Sie enthält nur eine Art:
      • Polycarpaea Lam. (Syn.: Calycotropis Turcz., Reesia Ewart, Robbairea Boiss.): Die etwa 50 Arten kommen in den Tropen und Subtropen hauptsächlich der Alten Welt vor, wenige Arten gibt es in der Neotropis.[11]50 In Florida ist eine Art ein Neophyt.[9]
      • Nagelkräuter (Polycarpon Loefl.): Die 9 bis 16 Arten sind in den Tropen und Subtropen im westlichen Nordamerika (zwei Arten), Südamerika, Europa, Afrika, Mittelmeerraum sowie Asien weit verbreitet;[11] darunter:
        • Polycarpon tetraphyllum (L.) L.; die Art ist in vielen Gebieten der Welt, beispielsweise im östlichen Nordamerika sowie Australien ein Neophyt.[9][12]
      • Polytepalum Suess. & Beyerle: Sie enthält nur eine Art:
      • Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel: Sie enthält nur eine Art:
      • Spark (Spergula L.): Die etwa fünf Arten sind in Eurasien beheimatet, mit einem Schwerpunkt der Artenvielfalt im Mittelmeerraum. In Nordamerika sind drei Arten Neophyten.[9]
      • Schuppenmieren (Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl, Syn.: Arenaria subg. Spergularia Pers., Delia Dumortier, Lepigonum Wahlenb.): Die 25 bis 60 Arten sind in den gemäßigten Gebieten den Nordhalbkugel vom westlichen Nordamerika (elf Arten)über Mexiko sowie Zentralamerika bis ins westliche Südamerika und im Mittelmeerraum weit verbreitet. Es handelt sich meist um Halophyten.[11][9][12] Zwei Arten sind im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.[16]
      • Stipulicida Michx.: Sie enthält nur eine Art:
      • Xerotia Oliv.: Sie enthält nur eine Art:
  • Unterfamilie Alsinoideae (mit freien Kelchblättern, ohne Nebenblätter): Sie enthält fünf Tribus mit etwa 29 Gattungen:
    • Tribus Alsineae: Sie enthält etwa 24 Gattungen:
      • Sandkräuter (Arenaria L.; Syn.: Brewerina A.Gray, Cernohorskya Á.Löve & D.Löve, Gooringia F.N.Williams, Gouffeia Robill. & Castagne ex Lam. & DC., Spergulastrum Michx., Willwebera Á.Löve & D.Löve): Die 210 bis über 300 Arten sind in den gemäßigten bis arktischen Gebieten den Nordhalbkugel weitverbreitet.[11] Sie kommen vom westlichen Nordamerika (neun Arten) über Mexiko sowie Zentralamerika bis in die südamerikanischen Anden vor und gedeihen auch in Eurasien.[9]
      • Brachystemma D.Don: Sie enthält nur eine Art:
        • Brachystemma calycinum D.Don: Sie kommt im nordöstlichen Indien, in Bhutan, Nepal, Sikkim, China, Kambodscha, Laos, Thailand und Vietnam vor.[11]
      • Bufonia Sauvages: Die etwa 20 Arten kommen im Mittelmeergebiet und auf den Kanaren vor, darunter beispielsweise:
      • Hornkräuter (Cerastium L., Syn.: Provancheria B.Boivin) Die etwa 100 Arten sind fast weltweit verbreitet. Am häufigsten kommen sie in gemäßigten bis kühlen Gebieten der Nordhalbkugel vor (27 Arten in Nordamerika).[11][9]
      • Perlwurz (Colobanthus Bartl.): Die 20 bis 25 Arten sind hauptsächlich in den Bergregionen und im südlichen Bereich Südamerikas verbreitet und kommen in Neuseeland sowie Australien (vier Arten) vor.[12] Unter ihnen die einzige von zwei Blütenpflanzenarten, die auf der Antarktis ursprünglich vorkommen:
      • Eremogone Fenzl (manchmal in Arenaria L.): Die etwa 89 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Besonders viele Arten kommen im westlichen Nordamerika (14 Arten), in eurasischen Gebirgen und in Kleinasien vor.[9]
      • Spurre (Holosteum L.): Die nur vier Arten sind in Europa und dem Mittelmeerraum bis Äthiopien und Zentralasien verbreitet;[11] beispielsweise in Argentinien, in Westeuropa, Südafrika sowie Nordamerika ist eine Art ein Neophyt:[9]
      • Honckenya Ehrh. (Syn.: Honkenya Ehrh. orth. var.): Sie enthält nur eine Art:
        • Salzmiere (Honckenya peploides (L.) Ehrh.: Sie kommt mit vier Unterarten an den Küsten von Nordamerika und Eurasien vor.[9]
      • Lepyrodiclis Fenzl: Die nur drei bis vier Arten sind in Zentral- sowie Südwestasien verbreitet, zwei davon kommen in China vor.[11] Eine Art ist beispielsweise in Deutschland, Japan und den USA eine invasive Pflanze.[9]
      • Mieren (Minuartia Loefl., manchmal in Arenaria L.; Syn.: Alsinanthe (Fenzl) Rchb., Alsine Gaertn., Alsinopsis Small, Greniera J.Gay, Hymenella Moc. & Sessé, Lidia Á.Löve & D.Löve, Minuopsis W.A.Weber, Porsildia Á.Löve & D.Löve, Queria Loefl., Rhodalsine J.Gay, Selleola Urb., Tryphane Rchb., Wierzbickia Rchb.): Die 120 bis 175 Arten sind von arktischen bis gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel bis Nordafrika und Kleinasien bis zum Himalaya verbreitet. Eine Art ist Chile heimisch und es gibt auch Arten in Mexiko.[11] In Nordamerika gibt es 33 Arten.[9]
      • Nabelmieren (Moehringia L., manchmal in Arenaria L.): Die etwa 25 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weit verbreitet.[11][9]
      • Weißmieren (Moenchia Ehrh.) Die etwa drei Arten sind im europäischen Mittelmeergebiet beheimatet. Eine Art ist beispielsweise in Nordamerika, Südafrika und in Australien ein Neophyt.[9]
      • Myosoton Moench: Sie enthält nur eine Art:
        • Wasserdarm (Myosoton aquaticum (L.) Moench, Syn.: Cerastium aquaticum L., Stellaria aquatica (L.) Scop.): Sie ist im gemäßigten Eurasien verbreitet und in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.[11][9]
      • Plettkea Mattf.: Die etwa vier Arten kommen in den Anden vor und steigen in Peru bis in Höhenlagen von 4000 bis 5000 Meter.
      • Pseudostellaria Pax (Syn.: Krascheninikovia Turcz. ex Fenzl): Von den etwa 21 Arten kommen fast alle im östlichen sowie nördlichen Asien (neun Arten in China und sieben Arten in Korea) vor, nur drei Arten sind in den westlichen USA und eine Art ist in Südosteuropa beheimatet.[11][9][19]
      • Pycnophyllopsis Skottsb.: Die nur zwei Arten kommen in den Anden vor.
      • Reicheella Pax: Sie enthält nur eine Art:
      • Mastkräuter (Sagina L.): Die 15 bis 30 Arten sind in den kühlen-gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet, wenige Arten kommen in den Subtropen vor. Zehn Arten gibt es in Nordamerika), einige Arten gedeihen in tropischen Gebirgen.[9]
      • Schiedea Cham. & Schltdl. (Syn.: Alsinidendron H.Mann): Die etwa 34 Arten kommen nur auf Hawaii vor und gedeihen dort in vielen unterschiedlichen Habitaten.[20][21]
      • Sternmieren (Stellaria L., Syn.: Alsine L., Fimbripetalum (Turcz.) Ikonn., Mesostemma Vved.): Die 120 bis 190 Arten sind weltweit verbreitet, hauptsächlich in den gemäßigten und kühlen Gebieten der Nordhalbkugel. In China gibt es 64 Arten, 28 davon nur dort.[11] In Nordamerika kommen 29 Arten vor.[9] Eine Art ist im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.[16]
      • Thurya Boiss. & Balansa: Sie enthält nur eine Art:
      • Thylacospermum Fenzl: Sie enthält nur eine Art:
      • Wilhelmsia Rchb. (Syn.: Merckia Fisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie enthält nur eine Art:
        • Wilhelmsia physodes (Fisch. ex Ser.) McNeill (Syn.: Arenaria physodes Fisch. ex Ser., Merckia physodes (Fisch. ex Ser.) Fisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie kommt nur im nordwestlichen Nordamerika und nordöstlichen Asien vor.[9]
    • Tribus Geocarpeae: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Tribus Habrosieae: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Tribus Pycnophylleae: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Tribus Sclerantheae: Sie enthält nur zwei Gattungen:
      • Pentastemonodiscus Rech. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Knäuelkräuter (Scleranthus L.): Die etwa zehn Arten sind Europa im gemäßigten sowie mediterranen Gebieten und in Asien, Afrika sowie Australien (sechs Arten, fünf davon nur dort) verbreitet. Zwei Arten sind in vielen Gebieten der Welt, beispielsweise Nordamerika, Neophyten.[9][12]
  • Unterfamilie Silenoideae (mit verwachsenen Kelchblättern, ohne Nebenblätter):
    • Tribus Caryophylleae: Sie enthält etwa 16 Gattungen:
      • Acanthophyllum C.A.Mey. (Syn.: Kuhitangia Ovcz.): Die etwa 50 Arten sind in Zentral- sowie Westasien verbreitet.[11]
      • Allochrusa Bunge ex Boiss.: Die etwa sieben Arten sind im westlichen und südlichen Asien verbreitet.[13]
      • Ankyropetalum Fenzl: Die etwa vier Arten sind vom östlichen Mittelmeerraum bis westlichen Iran und Armenien verbreitet.[13]
      • Bolanthus (Ser.) Rchb. (Syn.: Heterochroa Bunge): Die 8 bis 18 Arten sind im östlichen Mittelmeerraum und Kleinasien von Griechenland bis Palästina verbreitet.[13][14]
      • Nelken (Dianthus L., Syn.: Caryophyllus Mill., Tunica Ludw.): Die 320 bis 600 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet, hauptsächlich in Eurasien und Afrika besonders im Mittelmeerraum. Nur wenige Arten gibt es in der Neuen Welt.[11] Einige Arten sind beispielsweise in der Neuen Welt und auf Hawaii Neophyten.[9]
      • Diaphanoptera Rech. f.: Die etwa sechs Arten sind vom nördlichen Iran bis Afghanistan verbreitet.[13]
      • Gipskräuter (Gypsophila L., Syn.: Banffya Baumg., Bolbosaponaria Bondarenko, Heterochroa Bunge, Psammophila Fourr. ex Ikonn., Psammophiliella Ikonn., Pseudosaponaria (F.N.Williams) Ikonn.): Die etwa 150 Arten sind hauptsächlich im gemäßigten Eurasien verbreitet, weniger Arten gibt es in Ägypten, Australien und auf pazifischen Inseln. In Süd- sowie Nordamerika vier Arten Neophyten.[11][9]
      • Ochotonophila Gilli: Sie enthält nur eine Art:
      • Felsennelken (Petrorhagia (Ser.) Link, Syn.: Dianthella Clauson ex Pomel, Kohlrauschia Kunth, Tunica Mert. & W. D.J.Koch): Die 18 bis 33 Arten sind vom Mittelmeerraum bis Zentralasien verbreitet.[11] Beispielsweise in Südamerika, Südafrika, Hawaii sowie Australien sind sie Neophyten.[9]
      • Phrynella Pax & K.Hoffm. (Syn.: Phryna (Boiss.) Pax & K.Hoffm.): Sie enthält nur eine Art:
        • Phrynella ortegioides (Fisch. & C.A.Mey.) Pax & K. Hoffm. (Syn.: Tunica ortegioides Fisch. & C.A.Mey., Gypsophila ortegioides (Fisch. & C.A.Mey.) Boiss., Phryna ortegioides (Fisch. & C.A.Mey.) Pax & K.Hoffm.): Sie kommt nur im asiatischen Teil der Türkei vor.[14]
      • Pleioneura Rech. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Seifenkräuter (Saponaria L., Syn.: Spanizium Griseb., Cyathophylla Bocquet & Strid): Die 30 bis 40 Arten sind im gemäßigten Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum, verbreitet.[11] Saponaria officinalis ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.[9]
      • Scleranthopsis Rech. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Vaccaria Wolf: Sie enthält nur eine Art (oder vier Arten[9][12]):
      • Velezia L.: Die etwa sechs Arten sind vom Mittelmeerraum bis Zentralasien verbreitet, eine Art ist beispielsweise in Nordamerika ein Neophyt,[9] darunter:
    • Tribus Drypideae: Sie enthält nur eine Gattung:
      • Drypis L.: Sie enthält nur eine Art in Italien und auf der Balkanhalbinsel:
        • Kronenkraut (Drypis spinosa L.): Es gibt zwei Unterarten, die auch manchmal als eigene Arten gelten:[14]
        • Drypis spinosa subsp. jacquiniana Murb. (Syn.: Drypis jacquiniana (Wettst. & Murb.) Freyn): Sie kommt nur in Italien vor.[14]
        • Drypis spinosa subsp. spinosa: Sie kommt in Italien, im früheren Jugoslawien, Kroatien, Albanien und Griechenland vor.[14]
    • Tribus Sileneae:[22][23]
      • Kornraden (Agrostemma L.): Die nur zwei Arten sind in Eurasien verbreitet und in vielen Gebieten der Welt Neophyten[9]:
      • Atocion Adans.: Mit etwa fünf Arten.
      • Eudianthe (Rchb.) Rchb. (manchmal in Silene L.): Die nur zwei Arten sind im westlichen Mittelmeerraum verbreitet.
      • Heliosperma (Rchb.) Rchb. (manchmal in Silene L.; Syn.: Ixoca Raf., Silene sect. Heliosperma Rchb.): Von den etwa 15 Arten sind die meisten Endemiten auf der Balkanhalbinsel, nur Heliosperma alpestre ist ein Endemit der Ostalpen und Heliosperma pusillum gedeiht in den europäischen Gebirgen vom nördlichen Spanien bis zu den Karpaten.[24][25][26][27]
      • Pechnelken (Lychnis L.): Die 14 bis 25 Arten sind im gemäßigten Eurasien und Afrika verbreitet. Sie sind manchmal in Silene eingegliedert.[28]
      • Petrocoptis A.Braun ex Endl.: Die etwa vier Arten kommen in den Pyrenäen vor.
      • Leimkräuter (Silene L., Syn.: Behen Moench, Charesia E.A.Busch, Coronaria Guett., Cucubalus L., Gastrocalyx Schischk., Gastrolychnis (Fenzl) Rchb., Melandrium Röhl., Melandryum Rchb., Schischkiniella Steenis; manchmal sind Lychnis und Viscaria enthalten[9]): Die 600 bis 700 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet (70 Arten in Nordamerika). Es sind invasive Pflanzen und Zierpflanzen enthalten.[9]
      • Uebelinia Hochst. (manchmal in Silene oder Lychnis)[28]: Die etwa drei Arten kommen in den Gebirgen des tropischen Afrika vor.
      • Viscaria Bernh.: Die etwa drei Arten sind in Europa verbreitet. Sie sind manchmal in Silene eingegliedert.

Mensch und Nelkengewächse[Bearbeiten]

Schleierkraut (Gypsophila elegans) als Schnittblume

Verwendung[Bearbeiten]

Nutzung als Zierpflanze[Bearbeiten]

Die größte Bedeutung haben Nelkengewächse als Zierpflanze und Schnittblumen. Mindestens 70 Arten werden als gartenbauliche Kulturen angebaut.

Von besonderer Bedeutung bei den Schnittblumen ist die Gattung Dianthus, speziell die Sorten von Dianthus caryophyllus, die Schnittnelke. Für 498 Millionen $ wurden 2007 Schnittnelken weltweit gehandelt.[29] In Aalsmeer befindet sich das größte Versteigerungszentrum für Schnittblumen in Europa, heute mit Firmennamen FloraHolland, dort wurden beispielsweise im Jahr 2005 57 Millionen Schnittnelken umgesetzt, davon 38 Millionen importierte Nelken [30]. Damit gehört die Schnittnelke zu den zehn meistverkauften Schnittblumen im internationalen Schnittblumenhandel. Die beiden wichtigsten Erzeugerländer für Schnittnelken sind Kolumbien (262 Millionen $ in 2007) und Kenia (36 Millionen $ in 2007)[29]. Sorten einiger anderer Dianthus-Arten werden im geringeren Umfang als Schnittblumen gehandelt. Ein anderer für die Floristik wichtige Vertreter der Nelkengewächse ist das Schleierkraut (Gypsophila spec.).

Sorten beispielsweise der Gattungen Agrostemma, Arenaria, Cerastium, Dianthus, Gypsophila, Lychnis, Minuartia, Paronychia, Sagina, Saponaria, Scleranthus und Silene werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet. Je nach Art eignen sie sich für Beete oder Steingärten.[31]

Nutzung als Heilpflanze[Bearbeiten]

Struktur eines Saponins im Bruchkraut

Einige Arten sind aufgrund ihres Saponingehaltes als Arzneipflanzen von Interesse. Gypsophila-Arten liefern die Droge Saponinum album. Auch das Gewöhnliche Seifenkraut (Saponaria officinalis) findet medizinische Verwendung.[32] Saponine im Bruchkraut senken bei Laborratten einen überhöhten Blutdruck und fördern die Filtrationsrate ihrer Nieren[33]; Bruchkraut wird kräuterkundlich als Diuretikum zur Durchspülungstherapie bei Harnsteinen, Nierengrieß und Krämpfen verwendet.[34]

Die Vogelmiere (Stellaria media) gilt nach Hildegard von Bingen als vorbeugendes Mittel gegen Blutergüsse nach Prellungen.[35]

In der Traditionellen chinesischen Medizin werden Dianthus superbus, Pseudostellaria heterophylla, Stellaria dichotoma var. lanceolata und Vaccaria hispanica für vielfältige Zwecke verwendet.[11]

Als Giftpflanze war früher die Kornrade (Agrostemma githago) von Bedeutung, da die Samen des Ackerunkrauts als Verunreinigung des Getreides häufig in Mehl gelangten. Der hohe Saponingehalt (6-7 %, hauptsächlich Githagosid) verursacht Schleimhautreizungen, aber auch Atemlähmungen und Schock. Auch die medizinischen Wirkungen wurden untersucht. Während Hungersnöten wurden die Blätter gegart gegessen (Problem giftig!).[32]

Die medizinischen Wirkungen von Cerastium arvense, Cerastium viscosum, Silene acaulis, Silene baccifera, Silene conoidea, Silene firma, Silene nigrescens, Stellaria alsine, Stellaria dichotoma und Stellaria media wurden untersucht.[32] Vom Quendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia), vom Wasserdarm (Myosoton aquaticum), von Drymaria cordata, Paronychia argentea, Paronychia capitata, Spergula arvensis, Spergularia rubra, einigen Dianthus-Arten und wenigen Gypsophila-Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht.[32]

Nutzung als Nahrungspflanze[Bearbeiten]

Die jungen grünen Pflanzenteile des Wasserdarm (Myosoton aquaticum) werden während Hungersnöten gegart gegessen. Sie sind süß und zart und sind reich an Mineralstoffen.[32]

Die oberirdischen Pflanzenteile vom Quendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia) werden als Gewürzkraut verwendet.[32]

Die grünen Pflanzenteile von Cerastium fontanum, Cerastium furcatum, Cerastium holosteoides subsp. glandulosum, Cerastium semidecandrum und Cerastium viscosum werden roh oder meist gegart gegessen.[32]

Die grünen Pflanzenteile von Silene acaulis, Silene baccifera, Silene gallica, Silene firma und Silene vulgaris werden roh oder meist gegart gegessen.[32]

Die grünen Pflanzenteile von Stellaria alsine, Stellaria diversiflora, Stellaria jamesiana, Stellaria media, Stellaria neglecta, Stellaria nipponica und Stellaria radians werden roh oder meist gegart gegessen. Von Stellaria jamesiana werden auch die unterirdischen Pflanzenteile roh oder meist gegart gegessen, sie sind süß und schmeckend. Die gemahlenen Samen von Stellaria media werden beispielsweise zum Andicken von Suppen verwendet, sie enthalten 17,8 % Proteine and 5,9 % Fette.[32]

Die grünen Pflanzenteile von Spergula arvensis werden gegessen. Von Lychnis fulgens werden die jungen grünen Pflanzenteile gegart gegessen. Die Blätter von Drymaria cordata werden roh oder meist gegart gegessen.[32]

Während Hungersnöten werden die getrockneten und gemahlenen Samen von Spergula arvensis und Spergularia rubra zum Brotbacken verwendet.[32]

Die Blätter von Vaccaria hispanica werden als Gewürz verwendet. Die gemahlenen Samen gegessen und enthalten viel Stärke, 13,8-16,1 % Proteine sowie 1,6-3,2 % Fette. (Problem giftig!)[32]

Aus den oberirdischen Pflanzenteilen von Paronychia capitata und aus den Blüten von Paronychia argentea sowie Paronychia jamesii kann man einen Kräutertee aufbrühen.[32]

Die oberirdischen Pflanzenteile von Dianthus superbus werden als Gewürzkraut verwendet. Die Kronblätter (ohne ihre Basis) von Dianthus caryophyllus sowie Dianthus plumarius werden ähnlich wie die von Rosen-Arten zum Dekorieren und Herstellen von Getränken, Süßspeisen und Salaten verwendet, sie duften und schmecken gut.[32]

Die grünen Pflanzenteile von Honckenya peploides werden als sauer schmeckendes Gewürzkraut oder wie Sauerkraut verwendet. Ihre Samen werden gemahlen verwendet, manchmal anderem Mehl hinzugefügt[32]

Sonstige Nutzung[Bearbeiten]

Aus allen Pflanzenteilen, aber besonders den Wurzeln des Gewöhnlichen Seifenkrautes (Saponaria officinalis) kann Seife hergestellt werden; daher der Name). Auch einige Silene-Arten, Gypsophila licentiana, Gypsophila struthium, Lychnis fulgens und Lychnis flos-cuculi können zur Seifenherstellung genutzt werden [32]

Geschichte und Bedeutung[Bearbeiten]

Philippe de Marlier: Nelkenstrauß in Glasvase, 1639. Die drei Blütenblätter am Tisch symbolisieren die Kreuzesnägel Christi.[36]

Der Sage nach wurden die Nelken 1270 vom Heer des französischen Königs Ludwig IX. bei der Belagerung von Tunis dort entdeckt, nach Hause gebracht und in den Gärten weitergezüchtet.[37]

Der Ruf der Gewürznelken, eine aphrodisierende Wirkung zu haben, übertrug sich im Mittelalter auch auf die Nelken. Ab dem Mittelalter galten sie als Symbol für Verlobung, Liebe und Ehe. Sie zierte viele Brautbilder. Als Zeichen der göttlichen Liebe findet sie sich auf vielen Mariendarstellungen besonders des 15. bis 17. Jahrhunderts.[38]

Ende des 18. Jahrhunderts waren Nelken groß in Mode. So schrieb etwa Heinrich Christian Brocke 1771: „Denn so, wie die Moden in allen Sachen abwechseln, so ist es auch bei den Blumen, so dass jetzo eine Nelke mit ausgezacktem Blatte wenig mehr geachtet wird, weil die Franzosen, von denen wir was die Moden betrifft, getreue Nachahmer sind, die Nelken mit den runden Blättern sehr lieben.“[39]

Während der französischen Revolution war die rote Nelken ein Zeichen der Aristokraten, die mit einer roten Nelke im Knopfloch zur Guillotine schritten.[37][40]

Rote Lichtnelke (Silene dioica) auf Briefmarke

Seit den ersten 1. Mai-Demonstrationen 1890 ist die rote Nelke jedoch zum Symbol für die internationale Arbeiterbewegung geworden. Da das Mitführen von Fahnen verboten war, wählte man rote Nelken als Symbol. Jedoch auch diese Zeichen fielen unter das polizeiliche Verbot, sodass auch das Tragen der roten Nelke zu Verhaftungen führte. Rote Nelken zieren heute noch die Gräber etwa von Rosa Luxemburg und Karl Liebknecht.[37][40] Die sozialdemokratischen Abgeordneten zum Österreichischen Nationalrat tragen heute noch bei der Eröffnungssitzung nach einer Wahl traditionell eine rote Nelke im Knopfloch, die Abgeordneten der ÖVP eine weiße Nelke.

Die portugiesische Nelkenrevolution vom 25. April 1974 hat ihren Namen von den Blumen, die die revolutionären demokratietreuen Truppen in ihren Gewehrläufen trugen.[37]

Madonna mit der Nelke, Leonardo da Vinci, zwischen 1473 und 1478

Im Volksglauben des deutschsprachigen Raumes spielten die Nelken keine große Rolle. Nach dem „Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens“ galt die Rote Lichtnelke als Heilmittel gegen ausbleibende Menstruation, das Mitführen von geweihten Lichtnelken gegen Verblendung am Weg.[41] Nelken erblühen dem Volksglauben nach aus dem Blut unschuldig getöteter. Die blutigen Nägel vom Kreuz Christi sollen sich in rote Nelken verwandelt haben. Das Abreißen von Karthäuser-Nelken führe zu Unwettern, das von Blut-Nelken oder auch Karthäuser-Nelken führe zu Nasenbluten.[42]

Nelken in der Literatur[Bearbeiten]

Von den Nelkengewächsen sind in der deutschsprachigen Literatur praktisch nur die Nelken vertreten und auch diese spielen nur eine sehr untergeordnete Rolle. In Gedichten wird sie manchmal im Zusammenhang mit der Rose oder in anderen Aufzählungen von Blumen verwendet. Ein Beispiel sind folgende Zeilen aus der Sammlung Des Knaben Wunderhorn:

Keine Rose, keine Nelke kann blühen so schön,
Als wenn zwey verliebte Seelen beysammen thun stehn.[43]

Johann Wolfgang Goethe lässt im Gedicht Das Blümlein Wunderschön die Nelke sogar zu Wort kommen:

Nelke
Das mag wohl ich, die Nelke, sein,
Hier in des Wächters Garten,
Wie würde sonst der Alte mein
Mit so viel Sorge warten?
Im schönen Kreis der Blätter Drang,
Und Wohlgeruch das Leben lang,
Und alle tausend Farben.

Graf
Die Nelke soll man nicht verschmähn,
Sie ist des Gärtners Wonne:
Bald muß sie in dem Lichte stehn,
Bald schützt er sie vor Sonne;[44]

Die Brüder Grimm zeichneten in ihren Kinder- und Hausmärchen auch das Märchen Die Nelke auf. Annette von Droste-Hülshoff konnte dem Reimpaar „Nelke – welke“ nicht widerstehen:

Doch wenn ein frischer Hauch die welke
Todsieche Nessel hat berühret:
Dann hält sie sich wie Ros' und Nelke
Und meint sich königlich gezieret.[45]

Ebenso wenig Heinrich Heine in seinen Neuen Gedichten:

Ich breche Rosen, ich breche Nelken,
Zerstreuten Sinnes und kummervoll;
Ich weiß nicht, wem ich sie geben soll; -
Mein Herz und die Blumen verwelken.[46]

In einem von Clemens Brentanos Rheinmärchen wird die Nelke in eindeutig erotischem Zusammenhang erwähnt: „Wie er so betend ihr in das liebliche Angesicht schaute, summte eine kleine goldene Biene um sie her und wollte sich eben auf ihren roten Mund, den sie für eine duftende rote Nelke hielt, niederlassen.“[47]

Theodor Storm widmete den Nelken ein eigenes Gedicht:

Nelken

Ich wand ein Sträußlein morgens früh,
Das ich der Liebsten schickte;
Nicht ließ ich sagen ihr, von wem,
Und wer die Blumen pflückte.

Doch als ich abends kam zum Tanz
Und tat verstohlen und sachte,
Da trug sie die Nelken am Busenlatz,
Und schaute mich an und lachte.[48]

Der Wiener Theaterdichter Johann Nestroy benannte eine seiner Zauberpossen Nagerl und Handschuh, nach der wienerischen Bezeichnung „Nagerl“, die auf das mittelhochdeutsche Wort negellîn für Nelke zurückgeht.[49]

Ausgestorbene (0, EX) und vom Aussterben
bedrohte (1, CR) Arten im deutschsprachigen Raum
Artname D[50] A[51] CH[52]
Agrostemma githago 1 1
Arenaria procera subsp. glabra 1
Dianthus collinus 1
Dianthus serotinus 1
Gypsophila fastigiata 0
Herniaria incana 0
Illecebrum verticillatum 1
Minuartia viscosa 1
Minuartia stricta 0
Moenchia mantica CR
Silene conica 1 CR
Silene linicola 0 0
Silene viridiflora 1
Silene viscosa 0
Spergula morisonii 1
Spergula pentandra 1
Spergularia echinosperma 1
Spergularia segetalis 0
Stellaria crassifolia 1
Stellaria palustris CR
Vaccaria hispanica 1 1 CR

Gefährdung und Schutz[Bearbeiten]

Die IUCN führt im Jahr 2013 61 Arten aus der Familie Caryophyllaceae mit unterschiedlichen Einstufungen in ihrer Datenbank der gefährdeten Arten.[53] In Deutschland stehen 1996 19 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 3 (ausgestorben bis gefährdet) auf der Roten Liste[50], in Österreich 1999 29 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 4 (ausgestorben bis potentiell gefährdet)[51] und mit der Schweiz 20 Arten und Unterarten in den Einstufungen NT bis EX (near threatened bis extinguished).[52]

Quellen[Bearbeiten]

Fußnoten[Bearbeiten]

  1.  Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 131f (Nachdruck von 1996, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  2. Fritz Hans Schweingruber: Stem anatomy of Caryophyllaceae, In: Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, Volume 202, Issue 4, 2007, S. 281–292: doi:10.1016/j.flora.2006.07.004
  3. Walter Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Zweiter Teil. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1957, S. 345-351, 392-394 (ohne ISBN).
  4. Stefan Böttger & Matthias F. Melzig: Triterpenoid saponins of the Caryophyllaceae and Illecebraceae family, In: Phytochemistry Letters, Volume 4, Issue 2, 2011, S. 59-68: doi:10.1016/j.phytol.2010.08.003
  5. Susan Kephart, Richard J. Reynolds, Matthew T. Rutter, Charles B. Fenster & Michele R. Dudash: Pollination and seed predation by moths on Silene and allied Caryophyllaceae: evaluating a model system to study the evolution of mutualisms. In: New Phytologist, Volume 169, 2006, S. 667–680. (Volltext)
  6. Jussieu: Genera Plantarum 1789, S. 299. eingescannnt bei biodiversitylibrary.org.
  7. Caryophyllaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis. Abgerufen am 15. Dezember 2013.
  8. a b c Caryophyllaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 15. Dezember 2013.
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Richard K. Rabeler & Ronald L. Hartman: Caryophyllaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk, In:Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 5 - Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2, Oxford University Press, New York und Oxford, 2005. ISBN 0-19-522211-3
  10. vgl. Strasburger 2002, S. 821 und APG-Seite, abgefragt 9. Juli 2006.
  11. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Dequan Lu, Zhengyi Wu, Lihua Zhou, Shilong Chen, Michael G. Gilbert, Magnus Lidén, John McNeill, John K. Morton, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Mats Thulin, Nicholas J. Turland & Warren L. Wagner: Caryophyllaceae, S. 1 ff. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 - Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001 ISBN 1-930723-05-9
  12. a b c d e f g h i A. Doust: Eintrag bei New South Wales Flora Online - PlantNET - The Plant Information Network System of The Royal Botanic Gardens and Domain Trust, Sydney, Australia.
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4 eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche
  14. a b c d e f g K. Marhold, 2011: Caryophyllaceae: In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  15. Simone Fior, Per Ola Karis, Gabriele Casazza, Luigi Minuto & Francesco Sala: Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences, In: American Journal of Botany, Volume 93, Issue 3, 2006, S. 399-411: doi:10.3732/ajb.93.3.399
  16. a b c d e Caryophyllaceae beim Biodiversity Explorer von Iziko - Museums of South Africa.
  17. Bengt Oxelman, Britta Ahlgren, Mats Thulin: Circumscription and phylogenetic relationships of Gymnocarpos (Caryophyllaceae-Paronychioideae). In: Edinburgh Journal of Botany. Band 59, Nr. 2, 2002, S. 221-237. Abstract: doi:10.1017/S0960428602000045
  18. Shahina Ghazanfar: Caryophyllaceae, In: Flora of Pakistan, Volume 175, Department of Botany, University of Karachi, Karachi 1986: online bei Tropicos.org des Missouri Botanical Garden
  19. Sangtae Lee, Kyeong-In Heo & Seung-Chul Kim: A New Species of Pseudostellaria (Caryophyllaceae) from Korea, In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature, Volume 22, Issue 1, Juli 2012, S. 25-31: doi:10.3417/2009141
  20. Ann K. Sakai, Stephen G. Weller, Warren L. Wagner, Molly Nepokroeff & Theresa M. Culley: Adaptive Radiation and Evolution of Breeding System in Schiedea (Caryophyllaceae), an Endemic Hawaiian Genus, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 93, Issue 1, 2006, S. 49-63: doi:10.3417/0026-6493(2006)93[49:ARAEOB]2.0.CO;2
  21. Ann Willyard, Lisa E. Wallace, Warren L. Wagner, Stephen G. Weller, Ann K. Sakai & Molly Nepokroeff: Estimating the species tree for Hawaiian Schiedea (Caryophyllaceae) from multiple loci in the presence of reticulate evolution, In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 60, Issue 1, 2011, S. 29-48: doi:10.1016/j.ympev.2011.04.001
  22. Bengt Oxelman, M. Lidén, R. K. Rabeler & Magnus Popp.: A revised generic classification of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae), In: Nordic Journal of Botany, Volume 20, 2001, S. 513-518. Fulltext-PDF-Online.
  23. Bengt Oxelman, A. Rautenberg, M. Thollesson, A. Larsson, Božo Frajman, Frida Eggens, A. Petri, Z. Aydin, Mats Töpel, A. Brandtberg-Falkman, 2013: Sileneae Biodiversity Informatics Project - Sileneae taxonomy and systematics.
  24. Božo Frajman & Richard K. Rabeler: Proposal to conserve the name Heliosperma against Ixoca (Caryophyllaceae, Sileneae), In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 801–808.
  25. Božo Frajman, Frida Eggens & Bengt Oxelman: Hybrid origins and homoploid reticulate evolution within Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae) – a multigene phylogenetic approach with relative dating, In: Systematic Biology, Volume 58, Issue 3, 2009, S. 328–345: doi:10.1093/sysbio/syp030
  26. Božo Frajman: Taxonomy and reticulate phylogeny of Heliosperma and related genera (Sileneae, Caryophyllaceae) Doktorarbeit an der Universität von Uppsala, 2007. ISBN 978-91-554-6946-7.
  27. Božo Frajman & Bengt Oxelman: Reticulate phylogenetics and phytogeographical structure of Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences, In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 43, Issue 1, 2007, S. 140–155: doi:10.1016/j.ympev.2006.11.003
  28. a b Magnus Popp: New Combinations in Lychnis (Caryophyllaceae) from Africa, In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature, Volume 18, Issue 1, 2008, S. 99-100: doi:10.3417/2006120
  29. a b Guyslain K. Ngeleza & Andrew Muhammad: European Union Preferential Trade Agreements with Developing Countries and Their Impact on Colombian and Kenyan Carnation Exports to the United Kingdom, IFPRI Discussion Paper, Volume 862 vom International Food Policy Research Institute, 2009: eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche
  30. Internetarchiv von http://www.aalsmeer.com/AalsmeerUpload/VBA_Kengetallen2005eng.pdf Key figures 2005
  31.  Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5 (darin Seiten 69, 109, 209, 299, 419, 545, 579, 640, 808, 820, 831, 841).
  32. a b c d e f g h i j k l m n o p Einträge zu Caryophyllaceae bei Plants For A Future. Abgerufen am 15. Dezember 2013.
  33. H. Rhiouani et al.: Effects of saponins from Herniaria glabra on blood pressure and renal function in spontaneously hypertensive rats. Therapie. 54/6/1999. S. 735-9. PMID 10709449
  34. Beatrice Gehrmann, Wolf-Gerald Koch, Claus O Tschirch, Helmut Brinkmann: Medicinal Herbs: A Compendium. Haworth Press, 2005. ISBN 0-7890-2530-2 (Hardcover). ISBN 0-7890-2531-0 (Softcover). S. 103
  35. Österreichische Apothekerzeitung Nr. 24/2005, Die Heilpflanzen der Hildegard von Bingen – kritisch betrachtet, III online-archiv
  36. Klaus Ertz: Philippe de Marlier. Nelkenstrauss in Glasvase. In: Das Flämische Stillleben 1550-1680. Luca Verlag, Lingen 2002, S. 304, ISBN 3-923641-48-6
  37. a b c d schockwellenreiter
  38. Internet-Archiv von lust-auf-nelken.de
  39. In: Beobachtungen von einigen Blumen, deren Bau, und Zubereitung der Erde. 2. Aufl. 1771, zitiert nach http://www.lust-auf-nelken.de/info/4.htm
  40. a b www.gartentechnik.de
  41. nach www.sagen.at - Lichtnelke
  42. nach www.sagen.at - Nelke
  43. Achim von Arnim: Des Knaben Wunderhorn, zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  44. Johann Wolfgang von Goethe: Berliner Ausgabe Band 1. Aufbauverlag, Berlin, 1960 ff., S. 120; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  45. Droste-Hülshoff: Am Sonntage nach Weihnachten, in: Sämtliche Werke in zwei Bänden. Nach dem Text der Originaldrucke und der Handschriften. Herausgegeben von Günther Weydt und Winfried Woesler, Bd. 1, München: Winkler, 1973; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  46. Heinrich Heine: Werke und Briefe in zehn Bänden. Herausgegeben von Hans Kaufmann, 2. Auflage, Berlin und Weimar: Aufbau, 1972, S. 276; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  47. Brentano: Rheinmärchen, Werke. Herausgegeben von Friedhelm Kemp, Bd. 3, München: Hanser, S. 19.; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  48. Theodor Storm: Nelken, in: Sämtliche Werke in vier Bänden. 4. Auflage, Aufbau, Berlin 1978, Band 1, S. 209; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe, Digitale Bibliothek 1, Directmedia Publishing Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.
  49. Peter Wehle: Sprechen sie Wienerisch? Von Adaxl bis Zwutschkerl. Verlag Carl Ueberreuther, Wien/Heidelberg 1980, ISBN 3-8000-3165-5; S. 208.
  50. a b Ludwig & Schnittler: Rote Listen Pflanzen, Deutschland 1996 - PDF, abgerufen am 17. Juli
  51. a b Harald Niklfeld: Rote Liste gefährdeter Pflanzen Österreichs. 2. Auflage, Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie 1999, ISBN 3-85333-028-2.
  52. a b nach Bundesamt für Umwelt der Schweiz, Rote Liste download von [1]: RL_20021008_compact.xls, abgerufen am 17. Juli 2006.
  53. Caryophyllaceae in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2013. Abgerufen am 17. Dezember 2013

Literatur[Bearbeiten]

  •  Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart/Jena/New York 1992, ISBN 3-437-20486-6.
  •  Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
  • Flora Zambesiaca, Volume 1, 1961, H. Wild: Caryophyllaceae: Volltext und Key online.
  • Rob D. Smissen, John C. Clement, Phil J. Garnock-Jones & Geoffrey K. Chambers: Subfamilial relationships within Caryophyllaceae as inferred from 5′ ndhF sequences, In: American Journal of Botany, 2002, Volume 89 , Issue 8, S. 1336-1341: doi:10.3732/ajb.89.8.1336
  • Anne K. Greenberg & Michael J. Donoghue: Molecular systematics and character evolution in Caryophyllaceae, In: Taxon, Volume 60, Issue 6, Dezember 2011, S. 1637-1652
  • Samuel Brockington, Patricia Dos Santos, Beverley Glover & Louis Ronse De Craene: Androecial evolution in Caryophyllales in light of a paraphyletic Molluginaceae, In: American Journal of Botany, September 2013, Volume 100, Issue 9, S. 1757-1778: doi:10.3732/ajb.1300083
  • Božo Frajman, Nahid Heidari & Bengt Oxelman: Phylogenetic relationships of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast, nuclear ribosomal, and low-copy gene DNA sequences, In: Taxon, Volume 58, Issue 3, 2009, S. 811-824.
  • P. Erixon & Bengt Oxelman: Reticulate or treelike chloroplast DNA evolution in Sileneae (Caryophyllaceae)? Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 48, 2008, S. 313–325.
  • Caryophyllaceae - online als PDF, In:  Santiago Castroviejo, Manuel Laínz, Ginés López González, Pedro Montserrat, Félix Muñoz Garmendia, Jorge Paiva, Luis Villar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Vol. II. Platanaceae-Plumbaginaceae (partim). Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 1990, ISBN 84-00-07034-8, S. lii + 897.

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Nelkengewächse (Caryophyllaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Dies ist ein als lesenswert ausgezeichneter Artikel.
Dieser Artikel wurde in die Liste der lesenswerten Artikel aufgenommen. Vorlage:Lesenswert/Wartung/ohne DatumVorlage:Lesenswert/Wartung/ohne Version