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Pantoffeltierchen

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Pantoffeltierchen

Paramecium aurelia

Systematik
ohne Rang: Wimpertierchen (Ciliophora)
ohne Rang: Intramacronucleata
ohne Rang: Conthreep
ohne Rang: Oligohymenophorea
ohne Rang: Peniculia
Gattung: Pantoffeltierchen
Wissenschaftlicher Name
Paramecium
O.F. Müller, 1773
Pantoffeltierchen

Die Pantoffeltierchen (Paramecium) sind eine Gattung von rundum bewimperten Protisten. Das Merkmal „Zilien“ („Wimpern“) haben die Pantoffeltierchen mit einigen anderen Einzellern gemeinsam, die man traditionell zu den Wimpertierchen (Ciliata, Ciliophora) zählt. Als erste Protisten ernannte die Deutsche Gesellschaft für Protozoologie die Vertreter der Gattung Paramecium im Jahr 2007 zu den Einzellern des Jahres.

Vorkommen

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Pantoffeltierchen leben vorwiegend im Süßwasser, einige Arten wie Paramecium woodruffi sind aber euryhalin und kommen auch im Brackwasser von Flussmündungen, selten sogar im Meer, vor.[1] Die meisten Vertreter trifft man in Gewässern wie z. B. Tümpeln, Teichen, Seen, Flüssen, aber auch in Wasserpfützen an. Somit sind sie ein wichtiger Bestandteil des Ökosystems Süßwasser. Pantoffeltierchen sind häufig vorkommende Ciliaten. Die Gattung Paramecium bildet im Gegensatz zu vielen anderen Einzellern keine Cysten als Überdauerungsstadien aus.[2]

Aussehen

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Pantoffeltierchen sind frei lebende, sich aktiv bewegende Einzeller mit einer Länge zwischen 50 und 300 Mikrometern. In Aufsicht ist ihre Körperform langgestreckt oval („zigarrenförmig“) bis rundlich, wobei das Vorderende mehr oder weniger asymmetrisch schief abgeschnitten (also sohlen- oder „pantoffelförmig“) wirkt. Im Wasser vermögen sie sich frei schwimmend schnell zu bewegen, wobei sie sich fast immer nach links spiralförmig um ihre Achse drehen. Von oben nach unten (dorsoventral) ist der Zellleib abgeplattet. Auf der Unterseite (Ventralseite) sitzt ein grubenförmiges Mundfeld. Diese grubenförmige Einsenkung zieht sich – in etwa halber Körperlänge – asymmetrisch vom linken Vorderende bis zur Körpermitte. Am Ende geht die Einsenkung in den Mundtrichter (Vestibulum) über, an dessen spitzem Ende eine Mundöffnung (der Zellmund) liegt. Vom Zellmund aus zieht sich eine röhrenartige Buccalhöhle, die in Aufsicht meist s-förmig erscheint und mit spitzem Ende blind endet, nach innen. Die Anordnung und Morphologie der Zilien in der Buccalhöhle ist wichtig für die genaue Bestimmung der Arten. Die Zelloberfläche wird durch eine steife, aber elastische Hülle, Pellicula genannt, verstärkt. Diese ist auf der Oberseite in langgestreckt sechseckige (hexagonale) Felder gegliedert. Aus jedem der Felder entspringt eine Zilie, selten zwei. Die „Wimpern“ sitzen reihig auf der gesamten Oberfläche. Bei einigen Arten sind sie am Hinterende büschelartig verlängert.

Unter der Pellikula liegt ein dünner, Rinde (Cortex) genannter Bereich des Zellplasmas, in dem die Trichozysten sitzen (vgl. unten im Kap. Verteidigung). Das darunter liegende Endoplasma wirkt dünnflüssiger und enthält zahlreiche Organelle, oft auch Kristalle, die sich mit der Plasmaströmung im Zellkörper mitbewegen. Normalerweise sind zwei kontraktile Vakuolen vorhanden. Diese pulsieren abwechselnd und geben ihr Inneres durch eine Pore nach außen ab. Im typischen Fall sind zwei Arten von Zellkernen vorhanden: Ein einzelner Makronukleus (Großkern) von elliptischer bis nierenförmiger Gestalt liegt ein wenig seitlich in der Körpermitte. Und eine je nach Art unterschiedliche Anzahl viel kleinerer Mikronuklei befinden sich in unmittelbarer Nachbarschaft.[3]

Die größten Arten zählt man zu den „Riesen“ unter den Einzellern, da sie schon mit bloßem Auge als kleine, weiße Pünktchen in einem Wassertropfen zu erkennen sind.

Fortbewegung mit Hilfe von Wimpern

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Paramecium sp., etwa 2 mm/s schnell

Pantoffeltierchen fallen unter dem Mikroskop durch schnelles Umherschwimmen auf. Sie besitzen außen auf ihrer Zellmembran (genauer: Pellicula) etwa 10.000 Wimpern (Zilien), die der Fortbewegung dienen. Durch das rhythmische Krümmen und Wiederaufrichten der Wimpern ziehen sich Schlagwellen über das Wimpertierchen. Durch die spiralförmige Anordnung seiner Wimpern wird es um seine Längsachse gedreht, wodurch die körperbedingte seitliche Bahnabweichung nicht zur Kreisbewegung, sondern zur Schraubenbahn wird. Es erreicht für einen Einzeller eine recht große Geschwindigkeit von 1 bis 2 mm/s. Hindernisse oder Engpässe passiert ein Pantoffeltierchen mit Leichtigkeit, da es sich aufgrund seiner elastischen Pellicula mühelos an ihnen vorbei- oder hindurchbewegen kann. Drehungen in jede Richtung sind möglich, bei Schreckreaktionen sogar durch Umkehr des Cilienschlages ein plötzliches Rückwärtsschwimmen.

Verhalten

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Das Pantoffeltierchen reagiert sehr stark auf Reize der Umgebung (Berührung, Temperatur, chemische Reize, Belichtung). In geschlossenen Glasröhren schwimmen sie immer in Richtung Wasseroberfläche, obwohl sie schwerer als Wasser sind. Sie reagieren auf Schwerkraft (Gravitaxis). Pantoffeltierchen nehmen chemische und thermische Reize nur mit dem vorderen Teil des Körpers wahr. Trifft ein Pantoffeltierchen auf ein Hindernis, schwimmt es durch Umkehrung des Wimpernschlages ein Stück zurück und vollführt eine leichte Drehung. Dann schwimmt es wieder nach vorn. Trifft es wieder auf das Hindernis, so probiert es das Pantoffeltierchen solange mit dieser Methode, bis es an dem Hindernis vorbeikommt. Das Pantoffeltierchen arbeitet koordiniert, da nicht nur die betroffene Stelle, sondern das ganze Lebewesen die Reaktion ausführt.

Stoffwechsel

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Nahrungsaufnahme

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Pantoffeltierchen: Nahrungsvakuolen blau eingefärbt

Das Pantoffeltierchen nimmt Beute und Nahrung durch seinen „chemischen“ Sinn (Chemorezeptoren) und durch Tastreize (andere molekulare Rezeptoren) wahr. Es ernährt sich vorwiegend von Bakterien, die durch Wimpernschläge zum Mundfeld befördert werden.[4] Besonders die Wimpern des Mundfeldes wirken bei der Nahrungsaufnahme mit, indem sie Nahrungspartikel heranstrudeln. So gelangen diese über das Mundfeld zum Zellmund, wo sie anschließend im Zellschlund in eine Nahrungsvakuole importiert werden.[5] Dieser Vorgang heißt Endozytose, mit der der eigentliche Stoffwechsel beginnt.

Zur Nahrungsvakuole führen zahlreiche bandartige Strukturen, mithilfe derer viele Membranbläschen herantransportiert werden, die die Nahrungsvakuole ausweiten. Hat sie eine bestimmte Größe erreicht, schnürt sie sich ins Zellinnere ab. Überschüssiges Wasser wird der Nahrungsvakuole entzogen.

Verdauung

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Zunächst gelangen Acidosomen in die Nahrungsvakuole und senken den pH-Wert auf 1,2 ab.[6] Über Lysosomen gelangen Verdauungsenzyme ins Bläschen, das von nun an Verdauungsvakuole heißt. Während die Verdauung abläuft und die Bakterien zersetzt werden, wird die Verdauungsvakuole auf einer ovalen Bahn durch die Zelle transportiert. Dies nennt man Cyclose; bei diesem „Rundgang“ werden die verwertbaren Nahrungsstoffe resorbiert.

Ausscheidung

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Die unverdaulichen Substanzen werden über die Cytopyge (den so genannten Zellafter) ausgeschieden. Damit dies geschehen kann, muss das Verdauungsbläschen als Kontaktvakuole am Zellafter Kontakt mit der Zellmembran aufnehmen. Dieser Vorgang heißt Exozytose.[7] Da es nahezu ständig Nahrung in sich hineinstrudelt, kann ein Pantoffeltierchen innerhalb weniger Stunden seine Körpermasse verdoppeln.

In die Zelle eingedrungenes überschüssiges Wasser wird von sternförmig angeordneten Zuführungskanälen in die Sammelblasen von zwei pulsierenden Bläschen (kontraktilen Vakuolen) geleitet und aus diesen über einen Exkretionsporus aktiv ausgeschieden.[8]

Zellengenetik

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In der Zytogenetik untersucht man Zellkerne in Mitose und Meiose mit dem Mikroskop und mit molekularen Methoden. Dabei geht es um das Verhalten der Chromosomen, ihre Veränderung und Übertragung sowie um Mutation und Rekombination der Gene.[9]

Kerndimorphismus

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Wie viele Ciliaten besitzt jedes Paramecium zwei Zellkerne unterschiedlicher Gestalt. Zuerst fällt unter dem Mikroskop der große Kern auf. Dieser „Makronukleus“ enthält sehr viel DNA: er ist polyploid. Die Gene seiner Chromosomen werden abgelesen und zu mRNA transkribiert.[10] Diese Informationsmoleküle steuern die somatischen Lebensprozesse und das Wachstum des Einzellers.

Neben dem Makronukleus liegt der viel kleinere Zellkern, der „Mikronukleus“. Er enthält die vererbbare, genomische DNA, die in einem normalen mitotischen Zellzyklus einmal repliziert. Dabei erhöht der Mikronukleus seinen (diploiden) 2C-Wert auf 4C DNA-Gehalt. Danach verbringt er die Interphase vorwiegend inaktiv; seine Gene werden nicht (kaum?) transkribiert. Der Kerndimorphismus trennt die Keimbahn-DNA des Mikronukleus von der somatischen DNA des Makronukleus in ein und derselben Zelle.[11] Je größer der Makronuleus, desto voluminöser gerät der Einzeller.[12] Die Beobachtung bestätigt die Hypothese der Kern-Plasma-Relation: zwischen Zelle und ihrem Kern besteht ein positiver Zusammenhang.[13]

Eine Besonderheit weist Paramecium multimicronucleatum auf; es besitzt, wie sein Name besagt, mehrere, nämlich zwei oder drei Mikronuklei.[14]

Geschlechtliche Fortpflanzung

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Video-Mikroskopie:Konjugation von Paramecien

Gelegentlich kommt es zu geschlechtlichen Vorgängen zwischen Individuen derselben Art, um Erbinformationen austauschen.

Konjugation

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Konjugation bei Paramecium: Meiose der Paarungspartner und gegenseitige Befruchtung durch Austausch von Kleinkernen mit 1C DNA-Gehalt. Großkerne sind nicht dargestellt

Grundlage der geschlechtlichen Fortpflamzung aller Eukaryoten ist die Meiose. Um sich gegenseitig zu befruchten, verbinden sich zwei Paramecien zeitweise in einer Konjugation.[15] Die geschlechtlich aktiven Zellen (Gameten) sind weder durch Form noch Größe zu unterscheiden. Deswegen nennt man die Geschlechter hier Paarungstypen, und zwar even (E-Typ) und odd (O-Typ).[16][17]

Pantoffeltierchen in Konjugation: Kleinkerne sind ausgetauscht

Zwei Pantoffeltierchen legen sich an den Mundfeldern aneinander. Dort verschwinden die Wimpern und die Zellmembranen verschmelzen. Jeder Paarungspartner besitzt einen reifen Mikronukleus mit 4C DNA-Gehalt. Durch Meiose produziert nun jeder Partner aus seinem 4C-Kern vier reduzierte 1C-Kerne. Von diesen gehen drei zugrunde. Der übriggebliebene 1C-Kern teilt sich nach einem mitotischen Zyklus wieder in zwei 1C-Kerne.[18] Dann befruchten sich die Partner gegenseitig, indem sie jeweils einen der 1C-Kerne austauschen. Anschließend vereinigt sich der verbliebene mit dem empfangenen haploiden Kern; zusammen bilden sie ein “Synkaryon” mit 2C DNA-Gehalt. Mit anderen Worten: Nach der Befruchtung (Karyogamie) ist in jeder der beiden Zellen der neue Mikronukleus diploid. Nun trennen sich die Konjugationspartner wieder, Wimpern und Mundfelder werden im fehlenden Abschnitt ergänzt. Jede wird einen neuen Klon gründen.

Die Konjugation wird durch Hunger, jahreszeitliche Änderungen oder sich verschlechternde Umweltbedingungen stimuliert.

Autogamie

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Neben der Konjugation besteht die Möglichkkeit, dass ein Pantoffeltierchen nach der Meiose sich selbst befruchtet. Für diesen Vorgang in ein und derselben Zelle steht die Bezeichnung Autogamie. Wie die Karyogamie kann sie durch widrige Lebensbedingungen ausgelöst werden – ein Hinweis, dass es sich um eine Überlebensstrategie handelt. Wie bei der Karyogamie wird der Makronukleus nicht verdoppelt, sondern zerstört. Aus dem Mikronukleus entsteht ein neuer somatischer Makronukleus. In ihm ergeben neu kombinierte Chromosomen und eigenartiges Crossing-over eine (teilweise) geänderte Anordnung der Allele.[19][20]

Da alle Kopien des Makronukleus bei der geschlechtlichen Fortpflanzung verloren gehen, werden letztlich nur Mutationen im Mikronukleus dauerhaft vererbt. Dadurch besitzen Pantoffeltierchen eine äußerst geringe Mutationsrate.[21]

Während der genomische Umbau im Makronukleus nach jeder Konjugation und jeder Autogamie erfolgt, hat der Mikronukleus schon lange zuvor eine Genvermehrung erfahren, als sich die Gattung Paramecium entwickelte. Deswegen ist für einen Einzeller der DNA-Gehalt im Mikronukleus überraschend hoch: Das ursprüngliche Genom wurde bereits in der frühen Stammesgeschichte verdoppelt. So ergaben sich Genomgrößen von 48 bis 113 Mb.[22] Im Genom von Paramecium tetraurelia wurden fast 40.000 Gene gefunden. Diese Art besitzt damit etwa doppelt soviele Gene wie der Mensch.[23]

Klonale Vermehrung

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Nach Konjugation bzw. Autogamie entstehen durch ungeschlechtliche Vermehrung Tochterzellen, die einen neuen Klon aus genetisch identischen Individuen bilden. Zu diesem Zweck wird der alte Makronukleus abgebaut, während jedes Synkarion (jeweils 2C DNA-Gehalt) drei aufeinanderfolgende mitotische Zyklen ausführt. Als deren Ergebnis entstehen acht Kerne (zu je 2C DNA) in derselben Zelle. Vier von ihnen sind die neuen Mikronuklei, die anderen vier sind als neue Makronuklei angelegt. Nun erst erfolgen drei Zellteilungen, aus denen vier neue Pantoffeltierchen mit jeweils 1 Mikronukleus und 1 Makronukleus(-Anlage) hervorgehen.[18] Diese Vorgänge dauern etwa 110 Stunden.[24] Die klonalen Zellteilungen werden von einem oder mehreren Genen des Makronukleus gesteuert. Dies bewies ein Experiment, in dem Individuen ohne Kleinkern kultiviert wurden. Die verbliebenen Großkerne reichten aus, um weiterhin Zellteilungen auszulösen. Sexuelle Vorgänge waren nicht mehr möglich.[25]

Unterschiede zwischen Makro- und Mikronukleus

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Wenn nach Konjugation bzw. Autogamie vier Tochterzellen entstanden sind, verdoppelt jedes Paramecium den DNA-Gehalt seines Mikronukleus von 2C auf 4C. Ein solcher Kleinkern befindet sich nun in G2 der mitotischen Interphase, in der er bis zur späteren Zellteilung inaktiv (ohne Transkription) verharrt. Seine Aufgabe ist vor allem, die Keimbahn-DNA zu bewahren.

Außerdem, wenn die vier Tochterzellen entstanden sind, beginnt in jeder der neue Makronukleus zu „wachsen“, indem er mehrere Endoreplikationen ausführt. Aus seinen diploiden Chromosomen mit 2C DNA wird ein polyploider Chromosomensatz mit 2ⁿC DNA-Gehalt. Dann werden bei allen diesen vervielfältigten Chromosomen (die tetraploid im Mikronukleus erhalten bleiben) Transposons und andere repetitive DNA-Sequenzen von kurzen RNA-Molekülen aufgespürt.[26][27] Endonukleasen trennen diese internen Sequenzen aus den Genen heraus. Der genetisch programmierte Prozess wird durch Umordnung und Eliminatiom fortgesetzt, um aus der chromosomalen Keimbahn-DNA die somatischen Chromomosomen des Makronukleus zu aktivieren.[28][29][10]

Nach diesem dramatischen Umbau werden die gering verkleinerten polyploiden Chromomosomen im Großkern weiter vermehrt. Bei einem kritischen DNA-Gehalt (etwa 800 C) vollführt der riesige Makronukleus eine direkte Kernteilung. Seine Chromosomen werden (wie sie sind) den beiden neuen Makronuklei in annähernd gleichen Teilen (je ~400 C) zugeführt. Ein Spindelapparat wird dazu nicht gebildet.[30] Für diesen Teilungsprozess, der keine Mitose ist, steht das Fachwort Amitose.[9] Zu beachten ist: Die genetische Differenzierung des Makronukleus findet nur ein einziges Mal statt. Die Keimbahn-DNA wird lediglich im ersten Makronukleus (am Anfang der Klonbildung) zur DNA der somatischen Chromosomen umgebaut.[24] Die späteren Makronuklei erhalten die bereits umgebaute DNA und sind somit schneller zur Amitose bereit.

Paramecium sp teilt sich quer

Parallel zur Amitose des Makronukleus vollzieht der Mikronukleus mit seinem 4C DNA-Gehalt eine Mitose. Sie wird als indirekte Kernteilung verstanden, weil die in der Interphase als Chromatin gelockerten Chromosomen vor der Anaphase verdichtet werden müssen. Nur kompakte, transportfähige Chromosomen können äqual verteilt werden.

Auf die Amitose des Makro- und die Mitose des Mikronukleus erfolgt die Querteilung des Pantoffeltierchens. Es streckt sich in die Länge; sein Mundfeld teilt sich. Zwei weitere pulsierende Vakuolen treten auf. Dann schnürt sich der Zellleib so durch, dass jede der beiden Tochterzellen einen Kleinkern, einen Großkern, zwei pulsierende Vakuolen und ein Mundfeld erhält. Unter günstigen Bedingungen teilt sich Paramecium bis zu siebenmal pro Tag.[31]

Abweichende Makronukleus-Entwicklung

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Paramecium und andere Wimpertierchen bauen nach der Konjugation die Chromosomen ihres Makronukleus nur einmal um. Von diesem genetischen Programm weichen die Karyorelictea ab: Ihre Großkerne teilen sich nicht. Vielmehr wird ein (alter) Großkern im Verlauf jeder ungeschlechtlichen Zellteilung abgebaut, während ein neuer Großkern aus dem Mikronukleus entsteht.[32]

Feinde

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Zu den Feinden der Pantoffeltierchen gehören Amöben und Einzeller der Gattung Didinium. Letztere gehören ebenfalls zu den Ciliaten. Didinium ergreift mit Hilfe einer nasenartigen Vorstülpung das Pantoffeltierchen und verleibt es sich anschließend ein. Amöben und Sonnentierchen umhüllen das Pantoffeltierchen mit Scheinfüßchen und verdauen es anschließend in einer Nahrungsvakuole.

Gegen Angreifer versucht sich das Pantoffeltierchen mit Hilfe der Trichocysten zu wehren. Es handelt sich dabei um stäbchenförmige Gebilde enthaltende Haarbläschen, deren Spitzen kalzifiziert sind, die direkt unterhalb der Zellmembran liegen und bei Gefahr lange, klebrige Proteinfäden (Eiweißfäden) ausschleudern. Sobald ein Angreifer ein Pantoffeltierchen berührt, verlängern sich diese Gebilde explosionsartig und schießen die Proteinfäden ins Wasser. Ein ganzes Büschel der Proteinfäden kann dem Pantoffeltierchen helfen, sich Feinde vom Leib zu halten. In den abgeschossenen Proteinfäden können sich manche Fressfeinde verfangen und letztendlich auch absterben. Ausgestoßene Trichocysten werden durch neue ersetzt, die in Vesikeln im Cytoplasma entstehen.

Nutzung durch den Menschen

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Pantoffeltierchen werden als Indikator für die Gewässerverschmutzung genutzt.[33] Außerdem werden sie auch als Fischfutter verwendet.[34]

Arten

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Die Gattung Paramecium gehört zu den Peniculia[35], einer Gruppe der Wimpertierchen, die je nach Autoren im Rang einer Unterordnung, einer Ordnung oder einer Unterklasse eingeordnet wird. Innerhalb der Gruppe steht sie nach genetischen Daten relativ isoliert mit hoher Distanz zu anderen, sie wird deshalb formal als einzige Gattung in die damit monotypische Familie Parameciidae gestellt, die meisten Bearbeiter verzichten aber ganz auf die Angabe einer Familie. Mögliche Schwestergruppe könnte die überwiegend marine Gattung Frontonia sein.[36][37]

Die Gattung wird nach morphologischen und genetischen Daten in vier[38], nach neueren Ergebnissen sogar fünf[39] Untergattungen geteilt. Die Abgrenzung und Anzahl der Arten anzugeben ist schwierig. Es werden etwas weniger als 20 Morphospezies unterschieden, die sich nach anatomischen Merkmalen unter dem Mikroskop unterscheiden lassen. Die Arten können teilweise anhand der generellen Körpergestalt[38], von langgestreckt „zigarrenförmig“ bis „pantoffelförmig“ mit in Aufsicht rundlicher Gestalt mit abgerundet schief abgeschnitten wirkendem Vorderende, gruppenweise unterschieden werden. Zwei Arten sind durch endosymbiontische Algen grün gefärbt. Eine genaue Bestimmung[40] beruht auf der Gestalt und Anordnung der Cilien, der Zahl der Mikronuklei und verschiedener Vakuloen. Innerhalb der Morphospezies werden aber zusätzlich Kryptospezies unterschieden, das sind Arten, die morphologisch gleich (oder fast gleich) aussehen, sich aber anhand von genetischen, biologischen und ökologischen Daten unterscheiden lassen. Bekannt ist insbesondere der „Paramecium aurelia“-Artenkomplex.[40] Was sich morphologisch als eine Morphospezies darstellt, konnte nach dem Paarungsverhalten in fünfzehn „Stämme“ oder „Linien“ geschieden werden, bei denen jeweils zwei Paarungstypen (o, nach englisch odd, ungleich und e, nach englisch even, gleich) existieren. Jeder dieser Stämme akzeptiert bei der Konjugation (im Wesentlichen) nur Individuen desselben Stamms, wobei sich ausschließlich o und e miteinander paaren – dadurch ist es im Labor möglich, durch entsprechende Auslese im Kulturmedium die Konjugation ganz zu unterdrücken. Die Stämme sind später von ihrem Entdecker als Arten beschrieben worden, wobei er sie im Namen einfach (lateinisch) durchnummerierte: Paramecium primaurelia, Paramecium biaurelia, Paramecium triaurelia usw. Da diese in der Reproduktion gegeneinander isoliert sind, ist ein wesentliches Kriterium für die Abgrenzung einer Art, trotz der fehlenden morphologischen Merkmale, erfüllt. Genetisch[41] konnte die Eigenständigkeit der kryptischen Arten des aurelia-Artenkomplexes im Wesentlichen bestätigt werden. Unerwarteterweise existierten aber einige Stämme, die nach der genetischen Verwandtschaft zu einer bestimmten Linie gehörten, sich aber mit Angehörigen eines „falschen“ Stammes paarten; hier wird ein späterer Wechsel durch eine nachträgliche Mutation angenommen. Auch andere Morphospezies wie Paramecium multimicronucleatum erwiesen sich als aus kryptischen Arten zusammengesetzt,[42] sind aber schlechter erforscht.

In der folgenden Aufstellung[43] sind nur die Morphospezies enthalten.

Untergattung Paramecium.

Untergattung Chloroparamecium

Untergattung Helianter

Untergattung Cypriostomum

Untergattung Viridoparamecium

Siehe auch

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Literatur

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  • Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-10807-4.
  • H.-D. Görtz (Hrsg.): Paramecium. Springer Verlag, Berlin 1988.
  • R. Wichterman: The Biology of Paramecium. 2. Aufl., Plenum Press, New York 1986.

Einzelnachweise

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  1. ↑ Alexei O Smurov, Sergei I Fokin: Resistance of Paramecium species (Ciliophora, Peniculia) to salinity of environment. In: Protistology 1, 1999: 43–53.
  2. ↑ R. Wichterman: The Biology of Paramecium. Springer, 2012: 345–355. ISBN 978-1-4757-0372-6.
  3. ↑ R. Wichterman: The Biology of Paramecium. Springer 2012, ISBN 978-1-4757-0372-6, S. 6 bis 8.
  4. ↑ Tomasz Bator: A new laboratory cultivation of Paramecium bursaria using non-pathogenic bacteria strains. In: Z Naturforsch C J Biosci 65, 7–8, 2010: 479–482. PDF.
  5. ↑ Keiko Obayashi, Yuuki Kodama: Dynamics of digestive vacuole differentiation clarified by the observation of living Paramecium bursaria. In: Protoplasma 262, 2, 2025: 331–340. PDF.
  6. ↑ Richard D Allen, Agnes K Fok: Nonlysosomal vesicles (acidosomes) are involved in phagosome acidification in Paramecium. In: J Cell Biol 97, 2, 1983: 566–570. PDF.
  7. ↑ Feriel Skouri, Jean Cohen: Genetic approach to regulated exocytosis using functional complementation in Paramecium: Identification of the ND7 gene required for membrane fusion. In: Mol Biol Cell 8, 6, 1997: 1063–1071. PDF.
  8. ↑ Tomomi Tani, Takashi Tominaga, Richard D Allen, Yutaka Naitoh: Development of periodic tension in the contractile vacuole complex membrane of Paramecium governs its membrane dynamics. In: Cell Biol Int 26, 10, 2002: 853–860. doi:10.1006/cbir.2002.0937.
  9. ↑ a b Rigomar Rieger, Arnd Michaelis, Melvin M Green: A glossary of genetics and cytogenetics. Springer; Berlin, Heidelberg, New York 1968: S. 20.
  10. ↑ a b Mireille Bétermier, Lawrence A Klobutcher, Eduardo Orias: Programmed chromosome fragmentation in ciliated protozoa: Multiple means to chromosome ends. In: Microbiol Mol Biol Rev 87, 4, 2023: e0018422. PDF.
  11. ↑ Caitlin M Timmons, Shahed U A Shazib, Laura A Katz: Epigenetic influences of mobile genetic elements on ciliate genome architecture and evolution. In: J Eukaryot Microbiol 69, 5, 2022: 12891. PDF.
  12. ↑ Elena Sabaneyeva, Weihai Tao, Jean-Pierre Verbelen: Aphidicolin inhibits DNA replication in the micronucleus and blocks cytokinesis in Paramecium caudatum. In: Cell Biol Int 23, 12, 1999: 859–862. doi:10.1006/cbir.1999.0482.
  13. ↑ Richard Hertwig: Über Korrelation von Zell- und Kerngröße (Kernplasmarelation). In: Biol Zbl 23, 1903: 49–62.
  14. ↑ Xue Zhang, Xiaoteng Lu, Yong Chi, Yaohan Jiang, Chundi Wang, Saleh A. Al‑Farraj, Adriana Vallesi, Feng Gao: Timing and characteristics of nuclear events during conjugation and genomic exclusion in Paramecium multimicronucleatum. In: Marine Life Science & Technology 4, 2022: 317–328. PDF.
  15. ↑ Masahiro Fujishima: Conjugation. In: Hans-Dieter Görtz (Hsgb.): Paramecium. Springer, Berlin, Heidelberg 1988: 70–84. ISBN 978-3-642-73088-7.
  16. ↑ Tracy Morton Sonneborn: Sex, sex inheritance and sex determination in Paramecium aurelia. In: Proc Natl Acad Sci USA 23, 7, 1937: 378–385. PDF.
  17. ↑ Xuehua Xu, Michiho Kumakura, Emi Kaku, Mihoku Takahashi: Odd mating-type substances may work as precursor molecules of even mating-type substances in Paramecium caudatum. In: J Eukaryot Microbiol 48, 6, 2001: 683–689. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00209.x.
  18. ↑ a b Xue Zhang, Xiaoteng Lu, Yong Chi, Yaohan Jiang, Chundi Wang, Saleh A Al-Farraj, Adriana Valles, Feng Gao: Timing and characteristics of nuclear events during conjugation and genomic exclusion in Paramecium multimicronucleatum. In: Mar Life Sci Technol 4, 3, 2022: 317–328. PDF.
  19. ↑ Jingyun Chi, Frédéric Mahé, Josef Loidl, John Logsdon, Micah Dunthorn: Meiosis gene inventory of four ciliates reveals the prevalence of a synaptonemal complex-independent crossover pathway. In: Mol Biol Evol 31, 3, 2014: 660–672. doi:10.1093/molbev/mst258.
  20. ↑ Jacek K Nowak, Robert Gromadka, Marek Juszczuk, Maria Jerka-Dziadosz, et al, Mireille Bétermier: Functional study of genes essential for autogamy and nuclear reorganization in Paramecium. In: Eukaryot Cell 10, 3, 2011: 363–372. PDF.
  21. ↑ Way Sung, Abraham E. Tucker, Thomas G. Doak, Eunjin Choi, W. Kelley Thomas, Michael Lynch: Extraordinary genome stability in the ciliate Paramecium tetraurelia. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA 109, 47, 2012: 19339–19344. doi:10.1073/pnas.1210663109.
  22. ↑ Jiahao Ni, Yue Hao, Berenice Jiménez-Marín, Farhan Ali, et al, Hongan Long: Whole-genome duplications revealed by macronuclear genomes of five rare species of the model ciliates Paramecium. In: Sci China Life Sci 15. August 2025: doi:10.1007/s11427-024-2872-7.
  23. ↑ Jean-Marc Aury, Olivier Jaillon, Laurent Duret, Benjamin Noel, et al, Patrick Wincker: Global trends of whole-genome duplications revealed by the ciliate Paramecium tetraurelia. In: Nature 444, 2006: 171–178. doi:10.1038/nature05230.
  24. ↑ a b Noboyuki Haga: Micromanipulation in Paramecium: From non-mendelian inheritance to the outlook for versatile micromachines. In: J Eukaryot Microbiol 69, 5, 2022: e12909. PDF.
  25. ↑ Valerio Vitali, Rebecca Rothering, Francesco Catania: Fifty generations of amitosis: Tracing asymmetric allele segregation in polyploid cells with single-cell DNA sequencing. In: Microorganisms 9, 9, 2021: 1979. PDF; Paramecium tetraurelia.
  26. ↑ Aditi Singh, Xyrus X Maurer-Alcalá, Therese Solberg, Lilia Häußermann, Silvan Gisler, Michael Ignarski, Estienne C Swart, Mariusz Nowacki: Chromatin remodeling is required for sRNA-guided DNA elimination in Paramecium. In: EMBO J 41, 22, 2022: e111839. PDF.
  27. ↑ Hongan Long, P Johri, J F Gout, J Ni, Y Hao, T Licknack, Y Wang, J Pan, B Jiménez-Marín, Michael Lynch: Paramecium genetics, genomics, and evolution. In: Annu Rev Genet 57, 2023: 391–410. PDF.
  28. ↑ David M Prescott: Genome gymnastics: Unique modes of DNA evolution and processing in ciliates. In: Nat Rev Genet 1, 2000: 191–198. [www.nature.com/articles/35042057#Abs2 Abstract.]
  29. ↑ Iwona Rzeszutek, Xyrus X Maurer-Alcalá, Mariusz Nowacki: Programmed genome rearrangements in ciliates. In: Cell Mol Life Sci 77, 22, 2020: 4615–4629. PDF.
  30. ↑ Fukai Zhang, Sebastian Bechara, Mariusz Nowacki: Structural maintenance of chromosomes (SMC) proteins are required for DNA elimination in Paramecium. in: Life Sci Alliance 7, 2, 2023: e202302281. PDF.
  31. ↑ Herman Linder: Linder Biologie.
  32. ↑ Ying Yan, Anna J Rogers, Feng Gao, Laura A Katz: Unusual features of non-dividing somatic macronuclei in the ciliate class Karyorelictea. In: Eur J Protistol 61, Pt B, 2017: 399–408. PDF.
  33. ↑ Pantoffeltierchen Einzeller des Jahres – Deutsche Gesellschaft für Protozoologie kürt Paramecium auf scinexx.de
  34. ↑ Futter für Aquarienfische - Haltung und Zucht der Pantoffeltierchen auf aqua-spider.de
  35. ↑ Sina M. Adl et al. (2012): The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 59(5): 429–493. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
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  43. ↑ basierend auf S.I.Fokin: Paramecium – die Gattung. Deutsche Gesellschaft für Protozoologie: Einzeller des Jahres 2007, mit Ergänzungen.
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Commons: Pantoffeltierchen (Paramecium) – Sammlung von Bildern und Videos
Wiktionary: Pantoffeltierchen – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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