Portulak (Gattung)

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Portulak
Portulaca villosa

Portulaca villosa

Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Portulakgewächse
Gattung: Portulak
Wissenschaftlicher Name der Familie
Portulacaceae
Juss.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Portulaca
L.

Portulak (Portulaca) ist die einzige Pflanzengattung der Familie der Portulakgewächse (Portulacaceae) in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen.

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Illustration des Sommer-Portulak (Portulaca oleracea)
Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 3064 von Portulaca gilliesii

Vegetative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Portulaca-Arten wachsen als einjährige bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen.[1][2] Viele Arten sind durch verdickte Blätter, verdickte Sprossachsen oder Speicherwurzeln sukkulent. Die Wurzeln können knollig oder fleischig sein oder es sind kleine Pfahlwurzeln.[2] Die verzweigten Stängel sind selbstständig aufrecht bis niederliegend, kriechend.[1][2] Die oberdischen Pflanzenteile sind meist kahl, aber Blütenstände und die Stängelknoten können behaart sein.[2] Die meisten der einjährigen Arten sind zart und winzig.

Die meist wechselständig, selten fast gegenständig angeordneten Laubblätter[2] sind kurz gestielt oder ungestielt.[1] Die einfachen Blattspreiten sind flach bis ± stielrund, oft fleischig und fast immer ganzrandig.[2] Die Blattspreiten sind meist kahl. Nebenblätter fehlen manchmal; sind sie vorhanden, sind sie meist in axilläre Haare geteilt.[1]

Generative Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die ± ungestielten Blüten stehen einzeln oder zu bis 30 in endständigden, zymösen oder seltener rispigen Blütenstände, die von zwei bis einigen Hochblättern umgeben sind.[1][2]

Die Blüten sind meist groß und auffällig, jedoch kurzlebig und oft kleistogam. Fast alle Arten sind zwittrig. Eingeschlechtige Blüten treten nur sehr selten und dann sind die Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Bei vielen Arten öffnen sich die Blüten nur bei Sonnenschein, deshalb werden sie wie viele andere Arten unterschiedlicher Gattungen auch Mittagsblumen genannt.[2]

Die Blüten sind radiärsymmetrisch. Die Kelchblätter sind vermutlich nicht echt, sondern verschobene, modifizierte Hochblätter (Brakteen), während die Kronblätter verschobene Kelchblätter darstellen und echte Kronblätter fehlen. Die krautigen bis trockenhäutigen „Kelchblätter“ sind an ihrer Basis verbreitert. Die fünf bis sieben „Kronblätter“ sind meist frei.[2] Es sind meist viele (selten nur vier, meist sechs bis 40, selten bis zu 100)[1][2] Staubblätter vorhanden. Der unterständige oder halbunterständige Fruchtknoten ist mindestens im oberen Bereich einkammerig.[1][2] Es sind meist viele oder selten wenige bis nur eine Samenanlagen in frei-zentraler Plazentation vorhanden.[1][2] Der einfache Griffel endet in zwei bis einigen (meist 3 bis 8, selten bis zu 18) Narben.[1][2]

Die häutigen, pergamentartigen Kapselfrüchte öffnen sich im Querschnitt (transversal) und enthalten viele Samen.[1][2] Die winzigen Samen sind selten braun, meist schillernd grau bis glänzend schwarz und kugelig bis nierenförmig. Die Samenschale (Testa) ist kahl oder unterschiedlich skulptiert: warzig, gekörnt oder stachelig.[1][2]

Chromosomensätze[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 4, 5, 8 oder 9.[2]

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Taxonomie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Gattung Portulaca wurde durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus 1, 1753, Seiten 445–446[3] und Genera Plantarum, 5. Auflage, 1754, Seite 204 aufgestellt.[1] Der Familienname Portulacaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum veröffentlicht.[4] Die Typusart ist Portulaca oleracea L. Synonyme für Portulaca L. sind: Halimus P.Browne, Lemia Vand., Lamia Endl., Merida Neck., Meridiana L. f., Portulacca Haw. nom. inval., Sedopsis (Endl.) Exell & Mendonca.[5][6]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Halbgefülltblühende Sorte von Portulaca grandiflora
Blüte im Detail von Portulaca intraterranea
Sommer-Portulak (Portulaca oleracea)

DNA-Analysen haben die schon lange gehegte Vermutung bestätigt, dass die Portulacaceae s. l. keine einheitliche, monophyletische Familie bilden, sondern ausgeprägt paraphyletisch sind. Die sehr große Variabilität der morphologische Merkmale und sogar die sonst als „konservativ“ geltenden Blütenmerkmale sind kein zuverlässiges Mittel zur Unterscheidung von Gattungen und Arten. Dies führte dazu, dass nur noch die Gattung Portulaca in der Familie Portulacaceae s. str. verblieben ist. Die überwiegende Anzahl der früher hier eingeordneten Gattungen sind bei der Angisperm Phylogeny Group in der Familie der Montiaceae enthalten.

Sehr nahe verwandt mit den Portulacaceae s. str. sind die Kakteengewächse (Cactaceae), Anacampserotaceae und Talinaceae. Forschungsergebnisse legen nahe, dass diese sogar innerhalb der Portulakgewächse verschachtelt sind.[7] Sollten die Cactaceae als eigenständige Familie erhalten bleiben, wären die Portulacaceae in wenigstens zwei einzelne Familien zu teilen. Entweder belässt man die Portulacaceae s. l. als paraphyletische Familie oder – wenn man nur monophyletische Taxa zulässt – sind es monogenerische Familien wie Portulacaceae s. str., Anacampserotaceae und Talinaceae.[8]

Ebenfalls relativ nahe verwandt sind die in einer Klade stehenden Halophytaceae, Didiereaceae, Basellaceae und Montiaceae. Nach Applequist et al. 2003 wurde die bisherigen Gattungen der Portulacaceae Calyptrotheca, Ceraria und Portulacaria in drei erstbeschriebene Unterfamilien der Familie Didiereaceae gestellt.[9]

Arten und ihre Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Portulaca-Arten sind, bis auf die Polargebiete, weltweit verbreitet. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in der Südhalbkugel. Sie gedeihen meist in ariden tropischen und subtropischen Gebieten. Verbreitungsschwerpunkte liegen in Afrika und Südamerika. Nur wenige Arten besiedeln gemäßigte Gebiete.

Zur Gattung Portulaca s. l. gehören je nach Autor 100 bis 152 Arten:[10][6]

Quellen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Jagdish Vishnu Dalavi, Rupali Chougule, Varsha Dilip-Jadhav (Rathod), Shrirang Yadav: Variation in Seed Micromorphology in Portulaca. In: Phytomorphology: An International Journal of Plant Morphology, Volume 69, Issue 1-2, August 2019, S. 15–24.
  • G. Ocampo, J. T. Columbus: Molecular phylogenetics, historical biogeography, and chromosome number evolution in Portulaca (Portulacaceae). In: MolecularPhylogenetics and Evolution, Volume 63, 2012, 97e112.
  • Reto Nyffeler, Urs Eggli: Disintegrating Portulacaceae: a new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular andmorphological data. In: Taxon, Volume 59, 2010, 227e240.
  • R. Matthew Ogburn, Erika J. Edwards: Anatomical variation in Cactaceae and relatives: Trait lability and evolutionary innovation. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 391–408.
  • Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae. In: Taxon, Volume 23, 1974, S. 725–728.
  • J. Jage: 47. Familie: Portulacaceae. In: Illustrierte Flora von Mitteleuropa, 2. Auflage, Volume 3, Issue 2, 1979, S. 1183–1221.
  • Roger Charles Carolin: Notas sobre Portulacaceae de la Argentinia. In: Parodiana, Volume 3, Issue 2, 1987, S. 329–332.
  • B. L. Nyananyo: The systematic significance of seed morphology and anatomy in the Portulacaceae (Centrospermae). In: Folia Geobot. Phytotax., 23, 1988, S. 275–79 & plates 8-13.
  • M. Prabhakar, P. Leelavathi, B.K.V. Kumar: SEM studies on seeds of Indian Portulacaceae and their taxonomic significance. In: Asian J. Pl. Sci. Volume 2, 1990, S. 9–14.
  • Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae. In: Austral. Journ. Bot., Volume 35, Issue 4, 1993, S. 383–412.
  • L. I. Malyschev, G. A. Peschkova (Hrsg.): Portulacaceae - Ranunculaceae. In: Flora of Siberia Series Volume 6, 2003.
  • Lonnie J. Guralnick, Michael D. Jackson: The Occurrence and Phylogenetics of Crassulacean Acid Metabolism in the Portulacaceae. In: International Journal of Plant Sciences, Band 162, Nummer 2, 2001, S. 257–262, DOI:10.1086/319569.
  • B. L. Nyanannyo, S. I. Mensah: Distribution and origins of members of the Family Portulacaceae (Centrospermae). In: Journal of Applied Sciences & Environmental Management, Band 8, Nummer 2, 2004, S. 59–62.
  • Gilberto Ocampo, J. Travis Columbus: Molecular phylogenetics, historical biogeography, and chromosome number evolution of Portulaca (Portulacaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 63, Issue 1, 2012, S. 97–112. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.017
  • Maria Angélica Oliveira Marinho, Gustavo Souza, Leonardo P Felix, Reginaldo De Carvalho: Comparative cytogenetics of the ACPT clade (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae, and Talinaceae): a very diverse group of the suborder Cactineae, Caryophyllales. In: Protoplasma, Volume 256, Issue 3, Mai 2019, S. 805–814. doi:10.1007/s00709-018-01334-2 Epub 2019 Jan 3.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i j k l H. Wild: Portulacaceae In: Flora Zambesiaca, Volume 1, 1961: online.
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t James F. Matthews: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1, Oxford University Press, New York und Oxford, 8. April 2004, ISBN 0-19-517389-9. Portulaca, S. 496 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  3. Carl von Linné: Species Plantarum. 1. Auflage, Lars Salvius, Stockholm 1753, S. 445–446 eingescannt bei botanicus.org.
  4. Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris 1789, S. 312 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  5. Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2: Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 428.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq er es et eu ev ew ex Datenblatt Portulaca bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
  7. Erika J. Edwards, Reto Nyffeler, Michael J Donoghue: Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form. In: American Journal of Botany, Volume 92, Issue 7, 2005, S. 1177–1188. doi:10.3732/ajb.92.7.1177 online.
  8. Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. In: American Journal of Botany, Volume 94, 2007, S. 89–101.: online.
  9. Wendy L. Applequist, Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies. In: Adansonia, Séries 3, Volume 25, Issue, 2003, S. 13–16. Volltext-PDF.
  10. Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2: Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 430–433.
  11. Pasupuleti Sivaramakrishna, Pulicherla Yugandhar: A new species of the genus Portulaca L. (Portulacaceae) from the Eastern Ghats, India. In: Journal of Asia-Pacific Biodiversity, September 2020. doi:10.1016/j.japb.2020.08.010

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Commons: Portulak (Portulaca) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien