RNA-Virus

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Als RNA-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für englisch ribonucleic acid, „Ribonukleinsäure“) besteht. RNA-Viren ist eine nicht-taxonomische Sammelbezeichnung, die keine verwandtschaftlichen Bezüge enthält. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) führt seit 2018/2019 diese Gruppe als Taxon vom (höchsten) Rang Bereich (englisch realm) mit der Bezeichnung Riboviria.[1]

Eine genaue Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch unvollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen.

Bei Retroviren wird die RNA während der Replikation in der vom Virus befallenen Wirtszelle mittels eines Enzyms, der Reversen Transkriptase, in DNA umgeschrieben. Retroviren gehören laut ICTV nicht zu den RNA-Viren.

Eigenschaften[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig oder doppelsträngig, positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.

Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, SARS, Ebolavirus), aber auch die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.

Variabilität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren,[2] da ihre RNA-Polymerase meist keine proof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist.[3][4][5] Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine proof-reading-Funktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.[6] Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.[7] Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,[8] dessen RNA eine IRES enthält.[9] Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.[7] Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.[10][11]

Wirtsresistenz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.[12]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die RNA-Viren bilden die Viren der Baltimore-Gruppen III, IV und V.

Gruppe III: dsRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es gibt zwölf Familien und einige nicht zugeordnete Genera:[4]

  • Familie nicht bestimmt
  • Genus nicht bestimmt

Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Gruppe IV umfasst drei Ordnungen, über 34 Familien und einige nicht zugeordnete Virusarten und Genera.

Aufgrund der Reorganisation dieser Familie gibt es die bisherigen Gattungen Dipartevirus, Nesartevirus, Porartevirus und Simartevirus nicht mehr.
  • Genus Alphacoronavirus – Subgenera: Colacovirus, Decacovirus, Duvinacovirus, Luchacovirus, Minacovirus, Minunacovirus, Myotacovirus, Nyctacovirus, Pedacovirus, Rhinacovirus, Setracovirus, Tegacovirus
  • Genus Betacoronavirus – Subgenera: Embecovirus, Hibecovirus, Merbecovirus (mit MERS-CoV), Nobecovirus, Sarbecovirus (mit SARS-CoV)
  • Genus Gammacoronavirus – Subgenera: Cegacovirus, Igacovirus
  • Genus Deltacoronavirus – Subgenera: Andecovirus, Buldecovirus, Herdecovirus, Moordecovirus
  • Genus Alphamesonivirus – Subgenera: Casualivirus, Enselivirus, Hanalivirus, Kadilivirus, Karsalivirus, Menolivirus, Namcalivirus, Ofalivirus
  • Genus Bafinivirus (früher zu Coronaviridae:Torovirinae) – Subgenera: Blicbavirus, Pimfabavirus
  • Genus Oncotshavirus – Subgenus: Salnivirus
  • Unterfamilie nicht bestiimt
  • Ordnung nicht bestimmt:
  • Genus Macronovirus, mit einziger Species Macrobrachium satellite virus 1
  • Unterfamilie nicht bestimmt:
  • Familie nicht bstimmt:
  • Genus nicht bestimmt und nicht in ICTV Master Species List (Ausgabe #34)

Satellitenviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Klassifizierung nach Krupovic et al. (2016).[37]

Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der Gruppe V befinden sich 8 Ordnungen und mehr als 21 Familien.[38] Daneben existieren einige nicht zugeordnete Familien, Genera und Virusarten.[4] Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme des Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet.

  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Milneviricetes
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Monjiviricetes
  • Genus Mivirus, mit Species Crustacean Mivirus
  • Genus Carbovirus, mit Species Queensland Carbovirus
  • Genus Orthobornavirus – en. Borna Disease Virus, das Virus der Bornaschen Krankheit
  • Genus Arlivirus, mit Species Wuchang arlivirus, sowie Typusspecies Lishi arlivirus (LsSV-2)
  • keiner Familie zugeordnet
  • keinem Genus zugeordnet
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Yunchangviricetes
  • Phylum (Stamm): Negarnaviricota, Subphylum (Unterstamm): Haploviricotina, Klasse: Ellioviricetes
  • Genus Emaravirus, mit Species European mountain ash ringspot-associated virus[41]
  • Phylum (Stamm): nicht bestimmt, Subphylum (Unterstamm): nicht bestimmt, Klasse: nicht bestimmt
  • Ordnung nicht bestimmt
  • Familie nicht bestimmt
  • Genus Deltavirus, mit einziger Species Hepatitis-D-Virus (HDV)

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  2. R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw: Viral Mutation Rates. In: Journal of Virology. 84, Nr. 19, 2010, ISSN 0022-538X, S. 9733–9748. doi:10.1128/JVI.00694-10.
  3. J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proc Natl Acad Sci U S A. (1999), Band 96(24), S. 13910–3. PMID 10570172; PMC 24164 (freier Volltext).
  4. a b c Donald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley: Microbiology. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993, ISBN 0-697-01372-3.
  5. Martinez MA, etal: Quasispecies Dynamics of RNA Viruses. In: Witzany, G. (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, 2012, ISBN 978-94-007-4898-9, S. 21–42.
  6. C Lauber, JJ Goeman, C Parquet Mdel, P Thi Nga, EJ Snijder, K Morita, AE Gorbalenya: The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses. In: PLoS Pathog. 9, Nr. 7, Jul 2013, S. e1003500. doi:10.1371/journal.ppat.1003500.
  7. a b D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annu Rev Microbiol. (1987), Band 41, S. 409–33. PMID 3318675.
  8. J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nummer 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, PMC 44581 (freier Volltext).
  9. A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Pt 10Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367.
  10. E. C. Holmes: What does virus evolution tell us about virus origins? In: J Virol. (2011), Band 85(11), S. 5247–51. doi:10.1128/JVI.02203-10. PMID 21450811; PMC 3094976 (freier Volltext).
  11. M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik: Paleovirology - ghosts and gifts of viruses past. In: Curr Opin Virol. (2011), Band 1(4), S. 304–9. doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007. PMID 22003379; PMC 3190193 (freier Volltext).
  12. A. M. Dickson, J. Wilusz: Strategies for viral RNA stability: live long and prosper. In: Trends Genet. (2011), Band 27(7), S. 286–93. doi:10.1016/j.tig.2011.04.003. PMID 21640425; PMC 3123725 (freier Volltext).
  13. Circulifer tenellus virus 1, auf: Virus-Host DB
  14. Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled, in: Nature Communicationsvolume 8, Nr. 168 (2017), [[doi:10.1038/s41467-017-00237-9 ]]
  15. Spissistilus festinus virus 1, auf: Virus-Host DB
  16. Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo: Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage, in: Genome Announc. 2017 Oct; 5(40): e01010-17, doi:10.1128/genomeA.01010-17
  17. Fusariviridae (FAMILY), auf: UniProt Taxonom<
  18. FUSARIVIRIDAE, auf: PLANOSPHERE
  19. Fusariviridae, auf: NCBI Genomes
  20. D. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin: Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features, in: J Gen Virol. 2013 Jun;94(Pt 6):1426-34. doi:10.1099/vir.0.050393-0, PMID 23486668
  21. Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J: Virgaviridae: a new Familie of rod-shaped plant viruses. In: Arch Virol. 154, Nr. 12, 2009, S. 1967–72. doi:10.1007/s00705-009-0506-6. PMID 19862474.
  22. Xin-Cheng Qin et al.: A tick-borne segmented RNA virus contains genome segments derived from unsegmented viral ancestors, in: PNAS May 6, 2014 111 (18) 6744-6749, doi:10.1073/pnas.1324194111
  23. Claire L. Webster, Ben Longdon, Samuel H. Lewis, Darren J. Obbard: Twenty-Five New Viruses Associated with the Drosophilidae (Diptera), in: Evol Bioinform Online. 2016; 12(Suppl 2): 13–25, doi:10.4137/EBO.S39454, PMC PMC4915790 (freier Volltext), PMID 27375356
  24. Carl J. Franz, Guoyan Zhao, Marie-Anne Félix, David Wang: Complete Genome Sequence of Le Blanc Virus, a Third Caenorhabditis Nematode-Infecting Virus, in: Journal of Virology, 2012, doi:10.1128/JVI.02025-12, PubMed 23043172, American Society for Microbiology Journals
  25. Hongbing Jiang,a Carl J. Franz, Guang Wu, Hilary Renshaw, Guoyan Zhao, Andrew E. Firth, David Wang: Orsay virus utilizes ribosomal frameshifting to express a novel protein that is incorporated into virions, in: Virology. 2014 Feb; 450-451(100): 213–221. doi:10.1016/j.virol.2013.12.016, PMC 3969245 (freier Volltext), PMID 24503084
  26. Carl J.Franz, Hilary Renshaw, Lise Frezal, Yanfang Jiang, Marie-Anne Félix, David Wang: Orsay, Santeuil and Le Blanc viruses primarily infect intestinal cells in Caenorhabditis nematodes, in: Virology, Volume 448, 5 Januar 2014, S. 255-264, doi:10.1016/j.virol.2013.09.024
  27. Orsay virus. Virus-Host DB
  28. J. F. van den Heuvel, H. R. Hummelen, Martin Verbeek, Annette Dullemans: Characteristics of Acyrthosiphon pisum Virus, a Newly Identified Virus Infecting the Pea Aphid, in: J Invertebr Pathol. November/Dezember 1997;70(3):169-76., doi:10.1006/jipa.1997.4691, PMID 9367722
  29. A. J. Gibbs, M. Torronen, A. M. Mackenzie, J. T. Wood 2nd, J. S. Armstrong, H. Kondo, T. Tamada, P. L. Keese: The enigmatic genome of Chara australis virus, in: J Gen Virol. 2011 Nov; 92(Pt 11):2679-90. doi:10.1099/vir.0.033852-0, PMID 21733884
  30. D. Qian et al.: Extra small virus-like particles (XSV) and nodavirus associated with whitish muscle disease in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii, in: J Fish Dis. 2003 Sep;26(9):521-7, PMID 14575370, doi:10.1046/j.1365-2761.2003.00486.x
  31. J. S. Widada, J. R. Bonami: Characteristics of the monocistronic genome of extra small virus, a virus-like particle associated with Macrobrachium rosenbergii nodavirus: possible candidate for a new species of satellite virus, in: J Gen Virol. 2004 Mar;85(Pt 3):643-6, PMID 14993649, doi:10.1099/vir.0.79777-0
  32. Nesidiocoris tenuis virus, auf: Virus-Host DB
  33. Marion Heller-Dohmen et al.: The nucleotide sequence and genome organization of Plasmopara halstedii virus, in: Virol J. 2011; 8: 123, doi:10.1186/1743-422X-8-123, PMC 3069955 (freier Volltext), PMID 21410989
  34. Rosellinia necatrix fusarivirus 1, auf: Virus-Host DB
  35. Kelp fly virus, auf: Virus-Host DB
  36. Eric Dubois et al.: Effect of pollen traps on the relapse of chronic bee paralysis virus in honeybee (Apis mellifera) colonies, in: Apidologie April 2018, Volume 49, Issue 2, S. 235–242, doi:10.1007/s13592-017-0547-x
  37. Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (2016) A classification system for virophages and satellite viruses. Arch Virol 161(1):233-247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9
  38. Alan Cann: Principles of Molecular Virology. Academic Press, 2011, ISBN 978-0-12-384939-7.
  39. a b Claudio L. Afonso et al.: Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016, in: Archives of Virology, Volume 161, Nr. 8, 1. August 2016, S. 2351–2360
  40. J. O. Bool et al.: Identification and partial characterization of Taastrup virus: a newly identified member species of the Mononegavirales, in: Virology. 2004 Feb 5;319(1):49-59, PMID 14967487, doi:10.1016/j.virol.2003.10.017
  41. ICTV Emaravirus