RNA-Virus

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Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuierlicher Gegen­stand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander ver­schie­dene Virusklassifikationen sowie die offizielle Virus-Taxonomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier behandelte Gruppe ist als Taxon durch neue For­schungen obsolet geworden oder aus anderen Gründen nicht Teil der offiziellen Virus-Taxonomie.

Was macht RNA-Viren so gefährlich?

Als RNA-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für englisch ribonucleic acid, „Ribonukleinsäure“) besteht. Der Begriff RNA-Viren ist keine taxonomische Sammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.

Eine genaue (nicht-taxonomische) Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen. Taxonomisch werden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in den Realms („Bereichen“) Riboviria (fast alle RNA-Viren inklusive der Retroviren und Pararetroviren, d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) und Ribozyviria (Gattung Deltavirus und Verwandte der Familie Kolmioviridae, in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifizierten Viroid-Familien Avsunviroidae und Pospiviroidae erfasst.

Wirte und verursachte Krankheiten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Ausgehend von metagenomischen Proben ist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, die Archaeen infizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere der Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota und Negarnaviricota, die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).[1]

Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2) und Ebolavirus, aber auch das Hepatitis-B- und Hepatitis-D-Virus (Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.

Eigenschaften[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.

Variabilität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren,[2] da ihre RNA-Polymerase meist keine proof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist.[3][4][5] Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Korrekturlesefunktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.[6] Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.[7] Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,[8] dessen RNA eine IRES enthält.[9] Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.[7] Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.[10][11]

Wirtsresistenz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.[12]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).

Gruppe III: dsRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:[13][4]

Realm Riboviria, hier nur die dsRNA-Viren

Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:[20]

Realm Riboviria, hier nur die (+)ssRNA-Viren

Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativer Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich die (-)ssRNA-Viren der Realms Riboviria sowie die Viren des kleinen Realms Ribozyviria (mit dem Deltavirus). Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme der Gattung Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet. Im Jahr 2019 kam das Deltavirus mit seiner Verwandtschaft aus der Familie Kolmioviridae im eigens geschaffenen Realm Ribozyviria hinzu.[54][4][55]

Realm Riboviria, hier nur die (-)ssRNA-Viren

Realm Ribozyviria

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Francisco F. Roberto, Mark Young: Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. In: J Virol. 86, Nr. 10, 24. April 2012, S. 5562​–5573. doi:10.1128/JVI.07196-11. PMID 22379100. PMC 3347303 (freier Volltext).
  2. R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw: Viral Mutation Rates. In: Journal of Virology. Band 84, Nr. 19, 2010, ISSN 0022-538X, S. 9733–9748. doi:10.1128/JVI.00694-10.
  3. J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1999, Band 96, Nr. 24, S. 13910–13913, PMID 10570172, PMC 24164 (freier Volltext).
  4. a b c Donald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley: Microbiology. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993, ISBN 0-697-01372-3.
  5. MA Martinez et al.: Quasispecies Dynamics of RNA Viruses. In: G. Witzany (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, 2012, ISBN 978-94-007-4898-9, S. 21–42.
  6. C Lauber, JJ Goeman, C Parquet Mdel, P Thi Nga, EJ Snijder, K Morita, AE Gorbalenya: The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses. In: PLOS Pathogens. 9, Nr. 7, Juli 2013, S. e1003500. doi:10.1371/journal.ppat.1003500.
  7. a b D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annual Review of Microbiology. 1987, Band 41, S. 409–433, PMID 3318675.
  8. J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nr. 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, PMC 44581 (freier Volltext).
  9. A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Nr. 10, Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367.
  10. E. C. Holmes: What does virus evolution tell us about virus origins? In: Journal of Virology. 2011, Band 85, Nr. 11, S. 5247​–5251. doi:10.1128/JVI.02203-10, PMID 21450811, PMC 3094976 (freier Volltext).
  11. M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik: Paleovirology - ghosts and gifts of viruses past. In: Current Opinion in Virology. 2011, Band 1, Nr. 4, S. 304–309, doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007, PMID 22003379, PMC 3190193 (freier Volltext).
  12. A. M. Dickson, J. Wilusz: Strategies for viral RNA stability: live long and prosper. In: Trends in Genetics. 2011, Band 27, Nr. 7, S. 286–293. doi:10.1016/j.tig.2011.04.003. PMID 21640425, PMC 3123725 (freier Volltext).
  13. a b c SIB: Double Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone
  14. Circulifer tenellus virus 1. Auf: Virus-Host DB
  15. NCBI Taxonomy Browser: Circulifer tenellus virus 1 (species)
  16. Spissistilus festinus virus 1. Auf: Virus-Host DB.
  17. NCBI Taxonomy Browser: Spissistilus festinus virus 1 (species)
  18. Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled. In: Nature Communications. Band 8, Nr. 168, 2017, doi:10.1038/s41467-017-00237-9
  19. NCBI Taxonomy Browser: Colletotrichum camelliae filamentous virus 1 (species)
  20. SIB: Positive Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone
  21. D. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin: Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features. In: Journal of General Virology. Juni 2013, Band 94, Teil 6, S. 1426–1434, doi:10.1099/vir.0.050393-0, PMID 23486668
  22. M. J. Adams, J. F. Antoniw, J. Kreuze: Virgaviridae: a new Familie of rod-shaped plant viruses. In: Archives of Virology.. Band 154, Nr. 12, 2009, S. 1967–72. doi:10.1007/s00705-009-0506-6. PMID 19862474.
  23. SIB: Double Stranded RNA Viruses. Auf: ViralZone.
  24. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 20. Mai 2014, doi:10.1128/MMBR.00049-13, Figur 3.
  25. Fusariviridae (FAMILY). Auf: UniProt Taxonom.
  26. FUSARIVIRIDAE, Auf: PLANOSPHERE
  27. Fusariviridae. Auf: NCBI Genomes
  28. NCBI Taxonomy Browser: Fusariviridae (family)
  29. Rosellinia necatrix fusarivirus 1. Auf: Virus-Host DB.
  30. NCBI Taxonomy Browser: Rosellinia necatrix fusarivirus 1 (species)
  31. ICTV: Alphafusarivirus roselliniae alias „Rosellinia necatrix fusarivirus 1“ wg. Proposal 2021.001F.R.Fusariviridae (docx in zip).
  32. SIB: Barnavirus. Auf: ViralZone.
  33. SIB: Avastrovirus. Auf: ViralZone.
  34. SIB: Mamastrovirus. Auf: ViralZone.
  35. Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo: Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage. In: Genome Announcements. Oktober 2017, Band 5, Nr. 40, S. e01010-17, doi:10.1128/genomeA.01010-17, PMC 5629051 (freier Volltext).
  36. Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, M. G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Band 161, Nr. 1, 2016, S. 233–247; doi:10.1007/s00705-015-2622-9, Epub 7. Oktober 2015.
  37. ICTV: Sarthroviridae. Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35).
  38. SIB: Macronovirus. Auf: ExPASy: ViralZone.
  39. SIB: Macronovirus. Auf: ViralZone.
  40. D. Qian, Z. Shi, S. Zhang, Z. Cao, W. Liu, L. Li, Y. Xie, I. Cambournac, J.-R. Bonami: Extra small virus-like particles (XSV) and nodavirus associated with whitish muscle disease in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. In: Journal of Fish Diseases. Band 26, Nr. 9, September 2003, S. 521-527; PMID 14575370, doi:10.1046/j.1365-2761.2003.00486.x.
  41. J. Widada, S. Widada, J. R. Bonami: Characteristics of the monocistronic genome of extra small virus, a virus-like particle associated with Macrobrachium rosenbergii nodavirus: possible candidate for a new Spezies of satellite virus. In: Journal of General Virology. Band 85, Nr. 3, März 2004, S. 643–646; PMID 14993649, doi:10.1099/vir.0.79777-0.
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  46. A. J. Gibbs, M. Torronen, A. M. Mackenzie, J. T. Wood, J. S. Armstrong, H. Kondo, T. Tamada, P. L. Keese: The enigmatic genome of Chara australis virus. In: Journal of General Virology. November 2011, Band 92, Nr. 11, S. 2679–2690; doi:10.1099/vir.0.033852-0, PMID 21733884. Zitat: „It is a ssRNA molecule of 9065 nt with at least four ORFs“
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  52. Marion Heller-Dohmen E, Jens Pfannstiel, Otmar Spring: The nucleotide sequence and genome organization of Plasmopara halstedii virus. In: Virology Journal. Band 8, Nr. 123, 17. März 2011; doi:10.1186/1743-422X-8-123, PMC 3069955 (freier Volltext), PMID 21410989. Zitat: “… both single-stranded RNA segments (RNA1 and RNA2.)
  53. NCBI Taxonomy Browser: Plasmopara halstedii virus A (species)
  54. Alan Cann: Principles of Molecular Virology. Academic Press, 2011, ISBN 978-0-12-384939-7.
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  56. Gaya K. Amarasinghe et al.: Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2018. In: Archives of Virology. Band 163, Nr. 8, August 2018, S. 2283–2294.
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