RNA-Virus

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Als RNA-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für englisch ribonucleic acid, „Ribonukleinsäure“) besteht. RNA-Viren ist eine nicht-taxonomische Sammelbezeichnung, die keine verwandtschaftlichen Bezüge enthält.

Eine genaue Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch unvollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen.

Riboviria[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Riboviria
Sindbis-Virus Struktur.png

Maßstabsgerechter Querschnitt des
Sindbis-Virus, ein (+)ssRNA-Virus

Systematik
Klassifikation: Viren
Bereich: Riboviria[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: RNA
Baltimore: Gruppe 3 — 7
Wissenschaftlicher Name
Riboviria
Links

Riboviria ist ein vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) 2018/2019 neu geschaffenes Taxon der höchsten Rangstufe Bereich (englisch realm), analog zur Domäne bei zellulären Organismen (Lebewesen).[2] Diese Rangstufe löst immer mehr die alte Baltimore-Klassifikation ab.

Dabei umfassen die Riboviria zunächst alle echten RNA-Viren (Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5). Aufgrund großer struktureller Unterschiede wurde jedoch Satellitenviren der Baltimore-Gruppe 5 (wie die Gattung Deltavirus mit dem Hepatitis-D-Virus) 2019/2010 herausgenommen.[3] Neu hinzugekommen sind jedoch die revers transkribierenden Viren:

Bei Retroviren (Baltimore-Gruppe 6) wird die RNA während der Replikation in der vom Virus befallenen Wirtszelle mittels eines Enzyms, der Reversen Transkriptase, in DNA umgeschrieben. Diese umfassen neben der Familie Retroviridae (Retroviren im engeren Sinn) noch einige weitere kleinere Familien wie die Belpauviridae, Metaviridae und Pseudoviridae.

Als Pararetroviren werden Viren gelegentlich bezeichnet, die ihr DNA-Genom über einen RNA-Zwischenschritt replizieren. Sie benötigen dafür ebenfalls eine Reverse Transkriptase (Baltimore-Gruppe 7). Dazu gehört die Familie Caulimoviridae, die vom ICTV wegen Homologien zusammen mit den obigen Familien von Retroviren in die gemeinsame Ordnung Ortervirales gestellt werden.

Eigenschaften[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.

Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, SARS, Ebolavirus), aber auch die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.

Variabilität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren,[4] da ihre RNA-Polymerase meist keine proof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist.[5][6][7] Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine proof-reading-Funktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.[8] Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.[9] Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,[10] dessen RNA eine IRES enthält.[11] Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.[9] Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.[12][13]

Wirtsresistenz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.[14]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).

Gruppe III: dsRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es gibt zwölf Familien und einige nicht zugeordnete Genera:[6][15]

Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Gruppe IV umfasst drei Ordnungen, über 34 Familien und einige nicht zugeordnete Virusarten und Genera.[21]

Satellitenviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Klassifizierung nach Krupovic et al. (2016).[55]

Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der Gruppe V befinden sich 8 Ordnungen und mehr als 21 Familien.[58] Daneben existieren einige nicht zugeordnete Familien, Genera und Virusarten.[6] Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme des Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet.[59]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
  2. ICTV Master Species List 2018b v1. MSL #34, Feb. 2019
  3. ICTV: ICTV Taxonomy history: Hepatitis delta virus. EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  4. R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw: Viral Mutation Rates. In: Journal of Virology. Band 84, Nr. 19, 2010, ISSN 0022-538X, S. 9733–9748. doi:10.1128/JVI.00694-10.
  5. J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.(Proc Natl Acad Sci U S A. oder PNAS) 1999, Band 96, Nr- 24, S. 13910–3. PMID 10570172, PMC 24164 (freier Volltext).
  6. a b c Donald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley: Microbiology. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993, ISBN 0-697-01372-3.
  7. MA Martinez et al.: Quasispecies Dynamics of RNA Viruses. In: G. Witzany (Hrsg.): Viruses: Essential Agents of Life. Springer, 2012, ISBN 978-94-007-4898-9, S. 21–42.
  8. C Lauber, JJ Goeman, C Parquet Mdel, P Thi Nga, EJ Snijder, K Morita, AE Gorbalenya: The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses. In: PLoS Pathog. Band 9, Nr. 7, Jul 2013, S. e1003500. doi:10.1371/journal.ppat.1003500.
  9. a b D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annual Review of Microbiology.(Annu Rev Microbiol.) 1987, Band 41, S. 409–33. PMID 3318675.
  10. J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nummer 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, PMC 44581 (freier Volltext).
  11. A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Pt 10Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367.
  12. E. C. Holmes: What does virus evolution tell us about virus origins? In: Journal of Virology. 2011, Band 85, Nr. 11, S. 5247–51. doi:10.1128/JVI.02203-10, PMID 21450811, PMC 3094976 (freier Volltext).
  13. M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik: Paleovirology - ghosts and gifts of viruses past. In: Current Opinion in Virology. (Curr Opin Virol. oder COVIRO) 2011, Band 1, Nr. 4, S. 304–9. doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007. PMID 22003379, PMC 3190193 (freier Volltext).
  14. A. M. Dickson, J. Wilusz: Strategies for viral RNA stability: live long and prosper. In: Trends in Genetics. 2011, Band 27, Nr. 7, S. 286–93. doi:10.1016/j.tig.2011.04.003. PMID 21640425, PMC 3123725 (freier Volltext).
  15. a b c SIB: Double Strand RNA Viruses- Auf: ViralZone.
  16. SIB: Endornaviridae. Auf: ViralZone.
  17. SIB: Alphaendornavirus. Auf: ViralZone.
  18. Circulifer tenellus virus 1. Auf: Virus-Host DB.
  19. Henxia Xia et al.: A dsRNA virus with filamentous viral particled. In: Nature Communications. Band 8, Nr. 168, 2017, doi:10.1038/s41467-017-00237-9
  20. Spissistilus festinus virus 1. Auf: Virus-Host DB.
  21. SIB: Positive Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone.
  22. SIB: Iflavirus. Auf: ViralZone.
  23. SIB: Avastrovirus. Auf: ViralZone.
  24. SIB: Mamastrovirus. Auf: ViralZone.
  25. Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo: Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage. In: Genome Announcements. Oktober 2017, Band 5, Nr. 40, S. e01010-17, doi:10.1128/genomeA.01010-17, PMC 5629051 (freier Volltext).
  26. SIB: Barnavirus. Auf: ViralZone.
  27. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. 20. Mai 2014, doi:10.1128/MMBR.00049-13, Figur 3.
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  31. D. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin: Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features. In: Journal of General Virology. Juni 2013, Band 94, Teil 6, S. 1426–1434, doi:10.1099/vir.0.050393-0, PMID 23486668
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  33. Nuruddin Unchwaniwala, Hong Zhan, Janice Pennington, Mark Horswill, Johan A. den Boon, Paul Ahlquist: Subdomain cryo-EM structure of nodaviral replication protein A crown complex provides mechanistic insights into RNA genome replication. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 20. Juli 2020, doi:10.1073/pnas.2006165117, PMID 32690711 (pnas.org [PDF]).
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