Salmlerartige

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Salmlerartige
Sternflecksalmler (Pristella maxillaris)

Sternflecksalmler (Pristella maxillaris)

Systematik
Teilklasse: Echte Knochenfische (Teleostei)
Überkohorte: Clupeocephala
Kohorte: Otomorpha
Unterkohorte: Ostariophysi
Otophysa
Ordnung: Salmlerartige
Wissenschaftlicher Name
Characiformes
Goodrich, 1909

Die Salmlerartigen (Characiformes), auch Salmler oder Salmlerfische genannt, sind eine Ordnung der Knochenfische. Sie umfasst etwa 1900 Arten, u. a. die Piranhas und Neonsalmler. Einige Arten werden als Speisefische genutzt, viele Arten sind aufgrund ihrer Farbenpracht beliebte Süßwasserzierfische.

Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Salmlerartigen kommen in tropischen Seen und Flüssen in Südamerika, Zentralamerika und in Afrika südlich der Sahara und im Nil (etwa 210 Arten) vor. Dieses Verbreitungsmuster legt nahe, dass sie sich während der Kreidezeit diversifiziert haben.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Ordnung der Salmlerartigen ist vielgestaltig, die meisten Arten sind aber von barbenartiger Gestalt, aalähnlich langgestreckte Formen oder abgeflachte Bodenbewohner fehlen jedoch. Die Salmler Amerikas haben vielfältigere Körperformen hervorgebracht als die afrikanischen Salmler. Wie alle Ostariophysi sind die Salmlerartigen insbesondere durch den Weberschen Apparat, der hier einfach gebaut ist, und eine Reihe knöchriger Strukturen zwischen Schwimmblase und dem inneren Ohr gekennzeichnet. Kennzeichen der meisten Characiformes sind eine kleine Fettflosse zwischen Rückenflosse und Schwanzflosse sowie der Besitz von kräftigen Zähnen. Die Bezahnung im Oberkiefer liegt normalerweise auf dem Prämaxillare. Das Maxillare ist meist nicht oder nur schwach bezahnt. Weiterhin können das Pterygoid und Palatinum bezahnt sein. Die Kieferzähne sind mehrspitzig. Bei den Breitlingssalmlern (Curimatidae) fehlen die Zähne im Alter. Der Oberkiefer ist nicht vollständig vorstülpbar, Ausnahmen sind die Keulensalmler (Hemiodontidae) und die Barbensalmler (Prochilodontidae). Schlundzähne sind normalerweise vorhanden, aber nur bei den Engmaulsalmler (Anostomidae) ähnlich spezialisiert wie bei den Karpfenartigen (Cypriniformes). Barteln fehlen, die Anzahl der Branchiostegalstrahlen liegt bei drei bis fünf.

Der Körper ist normalerweise mit Kammschuppen oder kammschuppenähnlichen Schuppen bedeckt, der Kopf ist unbeschuppt. Schuppen fehlen nur bei der südlichsten Art Gymnocharacinus bergii, die auch keine Fettflosse hat. Die Bauchflossen werden von fünf bis zwölf Flossenstrahlen gestützt, die Schwanzflosse hat normalerweise 19 Hauptflossenstrahlen. Die Afterflosse ist kurz oder gemäßigt lang, mit weniger als 45 Flossenstrahlen. Alle Flossenstrahlen sind Weichstrahlen. Bei den Männchen können die Flossenstrahlen der After- und Bauchflossen kleine Häkchen aufweisen. Die erste Hypuralia ist durch eine Lücke vom Wirbelkörper getrennt. Eine solche Lücke fehlt bei den meisten anderen niederen Teleostei. Die Seitenlinie ist manchmal unvollständig. Salmlerartige sind Physostomen, die zweigeteilte Schwimmblase steht mit dem Darm in Verbindung. Sie dient einigen Raubsalmlern (Erythrinus & Hoplerythrinus) als zusätzliches Atmungsorgan.

Viele Salmlerartige sind sehr farbenfroh, viele auch silbrig. Die größte Art ist der 1,40 Meter lange Hydrocynus goliath aus dem Kongo. Einige Arten bleiben auch unter einer Länge von drei Zentimeter, die kleinste wird 13 mm lang.

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viele Salmlerarten werden in der Literatur als Schwarmfische bezeichnet. Die meisten als Schwarmfische bezeichneten Salmlerarten zeigen aber nur beim Auftreten einer vermeintlichen Gefahr echtes Schwarmverhalten. Ohne diesen äußeren Einfluss wird die Schwarmformation zugunsten eines lockeren Gruppenverbands mit einem bestimmten Individualabstand aufgegeben. Dabei können vorübergehend Kleinstreviere gebildet werden, die durch ein ritualisiertes Kampfverhalten ähnlich dem von Buntbarschen abgegrenzt und verteidigt werden. Dies und auch die gelegentlich zu beobachtende Rangordnung setzen voraus, dass sich Mitglieder untereinander individuell kennen, was nicht der verhaltensbiologischen Definition echter Schwarmfische entspricht. Einer der wenigen echten Schwarmfische unter den Salmlern ist der Rotkopfsalmler (Hemigrammus bleheri).[1]

Salmler ernähren sich als Fleisch-, Alles- oder Pflanzenfresser. Zu den Fleischfressern gehören die in größeren Gruppen lebenden Piranhas, sowie langgestreckte Raubfische, wie die Spindel- und Raubsalmler, die Amerikanischen und die Afrikanischen Hechtsalmler. Der Wimpelpiranha (Catoprion mento), Gnathodolus bidens und Probolodus heterostomus sind Schuppenfresser. Die Distichodontidae-Gattungen Belonephago, Eugnathichthys, Ichthyoborus & Phago ernähren sich hauptsächlich von den Flossen anderer Fische. Zu den Pflanzenfressern zählen der Schwarze Pacu, die Metynnis- und die Myleus-Arten. Nur wenige Salmler betreiben Brutpflege, der Laich wird meist in Pflanzen abgesetzt. Einige Salmlerartige können akustisch, mit Tönen, die durch die mit Hilfe von Trommelmuskeln in Vibrationen versetzte Schwimmblase erzeugt werden, miteinander kommunizieren. Die chorartigen Laute der Prochilodus können auch außerhalb des Wassers wahrgenommen werden und dienen einheimischen Fischern zum Auffinden der Schwärme.

Welse wie Hypancistrus zebra gehören zu den nächsten Verwandten der Salmlerartigen.

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Salmlerartigen gehören zu den Ostariophysi, zu denen auch die Karpfenartigen (Cypriniformes) und die Welsartigen (Siluriformes) gehören. Sie stehen allein in der Überordnung Characiphysae und sind die Schwestergruppe der Siluriphysae (Welsartige und Neuwelt-Messerfische). Ihre phylogenetischen Beziehungen sind in folgendem Kladogramm dargestellt:

  Otomorpha  
  Clupei  

 Heringsartige (Clupeiformes)


   
  Alepocephali  

 Alepocephaliformes


  Ostariophysi  
  Anotophysa  

 Sandfischartige (Gonorynchiformes)


  Otophysa  
  Cypriniphysae  

 Karpfenartige (Cypriniformes)


   
  Characiphysae  

 Salmlerartige (Characiformes)


  Siluriphysae  

 Neuwelt-Messerfische (Gymnotiformes)


   

 Welsartige (Siluriformes)








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Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es gibt etwa 2000 Arten in ca. 270 Gattungen, 25 Familien und zwei Unterordnungen [2]:

Zebra-Geradsalmler
(Distichodus sexfasciatus)
Blauer Kongosalmler
(Phenacogrammus interruptus)
Prachtkopfsteher (Anostomus anostomus)
Schlußlicht-Drachenflosser (Gnathocharax steindachneri)

Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zeigt folgendes Kladogramm [2]:

  Characiformes  
  Characoidei  








 Echte Salmler (Characidae)


   

 Triportheidae (Triportheinae, Agoniatinae, Clupeacharacinae)


   

 Bryconidae


   

 Beilbauchsalmler (Gasteropelecidae)




   

 Iguanodectidae (Iguanodectinae, Bryconops-Klade)


   

 Acestrorhynchidae (Acestrorhynchinae, Roestinae, Heterocharacinae)




   

 Chalceidae



   

 Schlanksalmler (Lebiasinidae)


   

 Amerikanische Hechtsalmler (Ctenoluciidae)




   




  Anostomoidea  


 Breitlingssalmler (Curimatidae)


   

 Kopfsteher (Chilodontidae)


   

 Barbensalmler (Prochilodontidae)



   

 Engmaulsalmler (Anostomidae)



   

 Keulensalmler (Hemiodontidae)


   

 Sägesalmler (Serrasalmidae)





   

 Wolfssalmler (Cynodontidae)



   

 Parodontidae



   

 Raubsalmler (Erythrinidae)


   

 Tarumaniidae[3]





   

 Afrikanische Salmler (Alestidae)


   

 Afrikanische Hechtsalmler (Hepsetidae)




   

 Pracht- und Bodensalmler (Crenuchidae)





  Citharinoidei  

 Geradsalmler (Citharinidae)


   

 Distichodontidae




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Ob es sich bei den Salmlerartigen tatsächlich um ein Monophylum handelt, also um eine systematische Einheit, die den letzten gemeinsamen Vorfahren und alle seine Nachfahren enthält, wurde Anfang 2017 in Frage gestellt. Einer im Februar 2017 veröffentlichten Studie zufolge ist die Unterordnung Characoidei die Schwestergruppe der Welsartigen (Siluriformes), also näher mit diesen verwandt als mit der Unterordnung Citharinoidei. Letztere ist die Schwestergruppe der von Characoidei und Siluriformes gebildeten Klade.[4]

Fossilüberlieferung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das älteste Fossil eines salmlerähnlichen Fisches stammt aus dem Albium, die chronostratigraphisch höchste Stufe in der Unterkreide. Santanichthys aus Brasilien war wahrscheinlich marin oder lebte in Brackwasser und ist wahrscheinlich der älteste Salmlerartige oder der älteste Otophysier. Weiter fossile Salmlerartige sind Sorbincharax aus der ausgestorbenen Familie Sorbincharacidae, Paleohoplias und Tiupampichthys aus Südamerika, Eocitharinus, möglicherweise ein Vertreter der afrikanischen Unterordnung Citharinoidei und Mahengecharax, möglicherweise die Schwesterart der Alestidae. Die rezente Gattung Brycon ist schon aus dem Oligozän bekannt, Tetragonopterus und Triportheus seit dem Miozän.[5]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Wolfgang Staeck: Salmler aus Südamerika. Verlag Dähne 2008, ISBN 3-935175-41-8, S. 53–56
  2. a b Claudio Oliveira et al.: Phylogenetic relationships within the speciose family Characidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) based on multilocus analysis and extensive ingroup sampling. BMC Evolutionary Biology 2011, 11:275 doi:10.1186/1471-2148-11-275
  3. a b Mário de Pinna, Jansen Zuanon, Lucia Rapp Py-Daniel, Paulo Petry (2017): A new family of neotropical freshwater fishes from deep fossorial Amazonian habitat, with a reappraisal of morphological characiform phylogeny (Teleostei: Ostariophysi). Zoological Journal of the Linnean Society, XX: 1–31. doi: 10.1093/zoolinnean/zlx028
  4. Prosanta Chakrabarty, Brant C. Faircloth, Fernando Alda, William B. Ludt, Caleb D. McMahan, Thomas J. Near, Alex Dornburg, James S. Albert, Jairo Arroyave, Melanie L.J. Stiassny, Laurie Sorenson, Michael E. Alfaro: Phylogenomic Systematics of Ostariophysan fishes: Ultraconserved Elements Support the Surprising Non-monophyly of Characiformes. Systematic Biology, Volume 66, Issue 6, 1 November 2017, Pages 881–895, DOI: 10.1093/sysbio/syx038
  5. K. A. Frickhinger: Fossilien Atlas Fische, Mergus-Verlag, Melle, 1999, ISBN 3-88244-018-X

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Salmlerartige – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien