Samenanlage

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Dieser Artikel behandelt die biologische Bezeichnung für die Samenanlage (Ovulum) als Organ der Samenpflanzen, weitere Bedeutungen unter Ovulum (Begriffsklärung).
Samenanlage der Gemeinen Fichte

Die Samenanlage (Ovulum) ist ein Organ der Samenpflanzen, das einem von einer Hülle eingeschlossenen Megasporangium entspricht: Es ist das weibliche Fortpflanzungsorgan, das sich im Fruchtblatt oder auf der Samenschuppe befindet. Aus ihr entwickelt sich nach der Befruchtung der Samen.

Stellung im Fruchtknoten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Je nach Orientierung im Fruchtknoten unterscheidet man aufrechte, hängende und waagrechte Samenanlagen.

Aufbau[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Samenanlagen liegen bei den Nacktsamern frei, bei den Bedecktsamern sind sie im Fruchtblatt eingeschlossen.

Mit dem Stiel, Nabelstrang (Funiculus) ist die Samenanlage am Fruchtblatt befestigt. Sie besitzt meist ein oder zwei (selten ein mittleres oder drei; Arillus, Sarkotesta oder auch keine) Hüllen, die Integumente; bei einer Hülle spricht man von unitegmischen Samenanlagen, bei zwei von bitegmischen, bei einem mittleren tritegmisch, wenn keine vorhanden sind von ategmischSamenschale. Nacktsamer besitzen grundsätzlich nur ein Integument, die meisten Bedecktsamer zwei. Die Integumente umschließen das eigentliche Megasporangium, den Nucellus. ontogenetisch wird zuerst der Nucellus gebildet. Anschließend wachsen von unten die Integumente am Nucellus empor. Bei bitegmischen Arten entsteht das innere vor dem äußeren. Bei den Bedecktsamern, die primär bitegmisch sind, kann die seltenere Form einer unitegmischen Samenanlage auf mehreren Wegen entstehen:

  • Eines der beiden Integumente stellt frühzeitig das Wachstum ein.
  • Es wächst die Basis der Integumente durch interkalares Wachstum hoch, sodass nur mehr die Spitze aus zwei Integumenten besteht, dies aber nicht mehr deutlich ersichtlich ist.
  • Es bildet sich von Anfang an nur ein Integument.

Bei einigen parasitischen Pflanzen fehlen die Integumente ganz, etwa bei den Loranthaceae.

Die Stelle, an welcher die Samenanlage mit dem Funiculus in Verbindung steht, heißt (äußerer) Nabel oder Hilum (Omphalodium, Grubengrund). Die Übergangszone, der (innere) Nabel, der Knospengrund, Ausgangspunkt der Integumente zwischen Funiculus und Nucellus heißt Chalaza (Nabelfleck, Hagelkorn, -fleck), manchmal wird hier eine „Keim- oder Samenschwiele“ (Spermotylium) gebildet. Man unterscheidet verschiedene Formen; pachychalazal (massiv-chalazal, der Embriosack wächst in das Chalazagewebe) und (normal-chalazal), und post- und perichalazal.[1]

An der Chalaza gegenüberliegenden Seite, wo die Integumente aneinanderstoßen, lassen sie eine Öffnung frei, die Mikropyle (Stomatyle, Keimmund-, loch, Mundnärbchen). Wenn bei bitgemischen Anlagen beide Integument an der Bildung beteiligt sind (amphistomal), wird die innere Öffnung als Endostom, die äußere als Exostome bezeichnet, diese liegen nicht immer auf einer Linie. Es ergeben sich bei bitgemischen Integumenten weitere Formen des Mikropyles, endo- oder exostomal, hier bildet entweder nur das innere oder das äußere die Öffnung, sowie bei unitegmischen; unistomal.[2] Weiter kann entweder das äußere Integument oder das innere dicker sein oder beide ungefähr gleich dick.

Die oft langgestreckte Verwachsungsstelle, Samennaht, Nabelstreifen von Samenanlage und Funiculus wird Raphe genannt (griechisch endbetont ραφή ‚Naht‘) und ist bei Samen aus gegenläufigen Samenanlagen auffallend, sie kann dorsal oder ventral ansetzen. Wucherungen (Elaiosome, Arillode); der Raphe werden als Strophiole (Keimwarze), Auswüchse der Samenschale an der Mikropyle als Caruncula bezeichnet, beide gewöhnlich ebenfalls als „Samenschwiele“.[3] Als Obturator bezeichnet man eine Struktur, die den Eintritt des Pollenschlauchs in die Eizelle erleichtert. Morphologisch entsteht er meist in der Plazenta oder dem Funiculus und wächst zur Mikropyle.[4]

Samenanlage einer Ulme (Bedecktsamer)

Ausbildung des Nucellus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Je nach der Lage der Megasporenmutterzelle werden folgende Formen von Samenanlagen unterschieden:

  • crassinucellat: Hier ist der Nucellus kräftig entwickelt. Die Megasporenmutterzelle ist durch mindestens eine Zelle, die Parietal- oder Deckzelle, von der Epidermis getrennt. Die Menge des seitlich und apikal gelegenen Gewebes ist sehr unterschiedlich. Nach einer anderen Definition ist es einen Samenanlage, bei der die Archesporzelle eine primäre Wandzelle, die parietale Zelle, bildet. Dadurch liegt die Megasporenmutterzelle nicht subepidermal.
  • tenuinucellat: Der Nucellus ist sehr schwach ausgeprägt und zur Zeit der Befruchtung meist geschwunden. Die Megasporenmutterzelle liegt am apikalen Pol des Nucellus subepidermal. Der Embryosack liegt dann apikal und ist nur von der Epidermis des Nucellus umschlossen.
  • pseudocrassinucellat: Hier gibt die Megasporenmutterzelle keine parietale Zelle ab. Die apikale Zelle der Epidermis teilt sich periklin, wodurch eine Nucellarkappe entsteht.

Bei Samenpflanzen, die durch Spermatozoiden befruchtet werden (Cycadophyta, Ginkgophyta), befindet sich am apikalen Ende des Nucellus eine Vertiefung, die „Pollenkammer“ heißt.

Orientierung der Samenanlage[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verschiedene Orientierungen der Samenanlage

Nach der Orientierung der Längsachse werden die Samenanlagen folgendermaßen eingeteilt:[1]

  • Bei atropen oder orthotropen Samenanlagen befinden sich Funiculus und Mikropyle auf einer Geraden, der Nucellus ist nicht gekrümmt.
  • Bei anatropen Samenanlagen ist der Bereich von Chalaza, Integumenten und Nucellus um 180° gekrümmt, gegenläufig und die Mikropyle kommt neben dem Funiculus zu liegen. Der Nucellus selbst ist gerade.
  • K(C)ampylo-, k(c)amptotrope Samenanlagen (nach der Vaskulatur; ana- oder ortho-) nehmen eine Zwischenstellung ein, hier ist der Nucellus deutlich gekrümmt, krummläufig. Die Mikropyle liegt neben dem Funiculus. In einigen Fällen ist die Krümmung nicht so groß das die Mikropyle neben den Funiculus zu liegen kommt, dies bezeichnet man als semikampylotrop.
  • Bei amphitropen Samenanlagen (nach der Vaskulatur; ana- oder ortho-) erfasst die Krümmung auch den Embryosack.
  • Hemitrop, hemi-, semianatrop; wenn die Nucellusachse gerade und gegen den Funiculus um 90° gedreht ist, halbumgewendet.
  • Circinotrop (nach der Vaskulatur; ana- oder ortho-); dabei ist der Funiculus spiralig um die Samenanlage gewickelt und täuscht ein drittes Integument vor, das gar nicht existiert.
  • Hypertrop; hier sind die hemitropen Samenanlagen umgewendet und stehen gegen den Funiculus um 90° gedreht.
  • Heterotrop; wenn die Ovula sehr zahlreich sind, geschieht es nicht selten, dass ihre Lage variabel ist.

Bei gegen- und krummläufigen Samenanlagen wird weiter unterschieden, ob das Mikropyle zum Grund; apo-, hypotrop, der Spitze; epitrop oder den Flanken; pleurotrop zugekehrt ist. Moderner wird die verschiedene Orientierungen der gebogenen Ovula in Bezug auf die Karpellkrümmung unterschieden; syntropisch (in der gleichen Richtung) und antitropisch (in der entgegengesetzten Richtung).[5]

Bei den Bedecktsamern gelten anatrope, crassinucellate Samenanlagen mit zwei Integumenten als ursprünglich.

Meiose[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Nucellus entsteht am apikalen Pol eine Megasporenmutterzelle, die hier Embryosackmutterzelle heißt. Durch Meiose entstehen aus dieser diploiden Zelle vier haploide Zellen (Dyade dann Terade): die Megasporen, hier Embryosackzellen genannt. Meist sind sie oft linear angeordnet, seltener T- oder umgekehrt T-förmig, sowie dekussat und isobilateral und selten tetrahedral. Die Megasporen der Nacktsamer besitzen eine Zellwand mit Sporopollenin, nicht jedoch die der Bedecktsamer.

Gametophyt[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Embryosackentwicklung bei den Gattungen Polygonum ("Normaltyp") und Lilium.
Triploide Kerne sind als Ellipsen mit drei weißen Punkten dargestellt. Die ersten drei Schemata stellen die meiotischen Teilungen der Embryosackmutterzelle dar, auf die 1 bis 2 Mitosen folgen.

Der weibliche Gametophyt wird bei den Samenpflanzen Embryosack genannt. An seiner Bildung ist meist nur eine Megaspore beteiligt. Man spricht dann von einem monosporen Embryosack. Hier entwickelt sich meist die zuinnerst liegende Megaspore, seltener die äußere. Selten sind zwei Zellen (bisporer Embryosack), wie bei einigen Bedecktsamern, oder auch alle vier (tetrasporer Embryosack) beteiligt, so bei Gnetum, Welwitschia und einigen Bedecktsamern.

Bei den Nacktsamern ist der Gametophyt recht deutlich ausgebildet und ähnelt dem Prothallium der Farne. Bei allen Gruppen mit Ausnahme von Gnetum, Welwitschia und den Bedecktsamern bildet der Embryosack am apikalen Pol Archegonien, die weiblichen Fortpflanzungsorgane. Ginkgo bildet zwei oder drei Archegonien pro Samenanlage, Koniferen bis zu 60 und Microcycas calocoma bis zu 100. Ein Archegonium besteht aus einer Eizelle, die bis zu sechs Millimeter groß sein kann (Cycadopsida) und aus einer unterschiedlich großen Zahl von Halswandzellen. Halskanalzellen fehlen immer, manchmal ist eine Bauchkanalzelle oder zumindest ein Bauchkanalkern ausgebildet. Bei den Bedecktsamern ist der Gametophyt zu einem meist achtkernigen Embryosack reduziert.

Bedecktsamer[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schema eines Embroysacks bei Angiospermen

Bei den Bedecktsamern teilt sich der Kern der Megaspore in den meisten Fällen in drei freien Kernteilungen in zwei, vier und endlich acht Zellkerne. Je drei dieser Kerne wandern zum oberen beziehungsweise unteren Ende des Embryosackes. Dort umgeben sie sich mit eigenem Plasma, dann eigener Zellmembran und schließlich einer dünnen Zellwand. Die drei oberen Zellen bilden den Eiapparat. Die mittlere der drei ist die deutlich größere Eizelle (Gynogamet, Oosphere), die anderen die beiden „Synergiden“ (Hilfszellen). Möglicherweise sind die beiden Synergiden den Halskanalzellen eines Archegoniums homolog. Die drei unteren Zellen sind die „Antipoden“.

Die zwei mittleren Zellkerne grenzen sich nicht vom Embryosackplasma ab und werden „Polkerne“ genannt. Sie verschmelzen zum sekundären Embryosackkern, der damit diploid ist. Dies geschieht vor oder nach dem Eindringen des Pollenschlauchs.

Von diesem Entwicklungstypus gibt es zahlreiche Abweichungen, je nachdem, ob ein, zwei oder alle vier Megasporen am Aufbau des Embryosacks beteiligt sind, sowie auch, wie der Embryosack weiter aufgebaut ist. Diese Typen werden nach der Gattung, bei der sie erstmals beschrieben wurden, bezeichnet.

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b B. M. Johri u. a.: Comparative Embryology of Angiosperms. Vol. 1, Springer, 1992, ISBN 978-3-642-76397-7, S. 21, 97–100.
  2. Michael G. Simpson: Plant Systematics. Academic Press, 2006, ISBN 978-0-12-644460-5, S. 443–449.
  3. Sylvia R. Silveira, Marcelo C. Dornelas und Adriana P. Martinelli: Perspectives for a Framework to Understand Aril Initiation and Development. In: Front. Plant Sci. 7, 2016, S. 1919, doi:10.3389/fpls.2016.01919.
  4. Kleber Del Claro, Paulo S. Oliveira, Victor Rico-Gray: Tropical Biology and Conservation Management. Volume I: Natural History of Tropical Plants, EOLSS, 2009, ISBN 978-1-84826-722-0, S. 63.
  5. Peter K. Endress: Angiosperm ovules: diversity, development, evolution. In: Annals of Botany. Volume 107, Issue 9, 2011, S. 1465–1489, doi:10.1093/aob/mcr120.