Schlüsselart

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Als Schlüsselart (in Anlehnung an die engl. Bezeichnung „Keystone Species“, eigentl. „Schlussstein-Art“) wird in der Ökologie eine Art bezeichnet, die im Vergleich zu ihrer geringen Häufigkeit einen unverhältnismäßig großen Einfluss auf die Artenvielfalt einer Lebensgemeinschaft ausübt.[1] Auch wenn Schlüsselarten auf jeder Trophieebene vorkommen können, handelt es sich meist um Prädatoren. Durch den Fraßdruck der Schlüsselart wird die Populationsdichte unter den Beutetieren so weit herabgesetzt, dass die Konkurrenz zwischen den Beutearten abnimmt und die Koexistenz verschiedener Arten begünstigt wird. Fällt die Schlüsselart aus, setzt sich infolge der verstärkten Konkurrenz zwischen den Beutetieren oft eine Art durch und verdrängt die konkurrenzschwächeren Arten, was zum Absinken der Biodiversität in dieser Lebensgemeinschaft führt.

Wortherkunft[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Rolle, die eine Schlüsselart (engl. keystone species) in ihrem Ökosystem spielt, entspricht der eines Schlusssteines (engl. keystone) in einem Rundbogen. Obwohl der Schlussstein von allen Steinen unter dem geringsten Druck steht, bricht der Bogen ohne ihn dennoch zusammen. Ebenso kann ein Ökosystem eine dramatische Verschiebung erleben, wenn eine Schlüsselart entfernt wird, obwohl diese, gemessen an Biomasseanteil oder Produktivität, nur eine kleine Rolle gespielt hat.

Geschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Konzept der Schlüsselart wurde 1969[2] von dem Zoologen Robert T. Paine, einem Professor der Universität Washington, geprägt, um die Beziehung zwischen der Seesternart Pisaster ochraceus und der Muschelart Mytilus californianus zu erklären.[3] In seiner Veröffentlichung beschrieb er 1966 ein solches System in Makah Bay (Washington)[4] und schlug in einer weiteren Veröffentlichung 1969 das Konzept der Schlüsselarten vor.[5] Lange zuvor waren jedoch Schlüsselarten beschrieben worden, so die Mauritiapalme, den Lebensbaum der trockenen Llanos von Venezuela durch Alexander von Humboldt.[6]

Konzepte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Interesse an der Bewahrung von Artenvielfalt reicht bereits lange zurück, jedoch erst in den 1980ern entstand der Begriff „Biological diversity“, später verkürzt „biodiversity“. 1992 wurde in Rio de Janeiro auf der Konferenz der Vereinten Nationen für Umwelt und Entwicklung (UNCED) die Übereinkommen über die biologische Vielfalt (englisch Convention on Biological Diversity) ausgehandelt. Es stellt sich jedoch die Frage, ob die Erhaltung aller, zum Teil recht ähnlichen Arten zur Wahrung der Funktion der Biodiversität nötig ist und wie stark sich der Verlust einer Art auf ein Ökosystem auswirkt.

Hierzu wurden folgende Hypothesen formuliert:

  • Die Gleichwertigkeit-der-Arten-Hypothese (engl. equally important species hypothesis; Vitousek und Hooper, 1993) besagt, dass alle Arten gleich stark zur Funktion eines Ökosystems beitragen und damit gleich wichtig sind. Demnach würde sich eine Zunahme an Arten proportional zu einer Funktionszunahme (z. B. erhöhte Primärproduktion oder Stabilität) verhalten.
  • Die Redundante-Arten-Hypothese (engl. species redundancy hypothesis; Walker, 1992) besagt, dass auf Grund ihrer Ähnlichkeit einige Arten für ein Ökosystem entbehrlich sind. So nimmt bei steigender Artenzahl die Funktion eines Ökosystems zunächst stark zu, erreicht aber bald eine Sättigung. Es kann auch sein, dass einige Schlüsselarten (engl. keystone species) von besonderer Bedeutung sind.
  • Die Idiosynkrasie-Hypothese (engl. idiosyncratic hypothesis; Lawton 1994) besagt, dass es keinen direkten Zusammenhang zwischen Artenzahl und Funktion gibt. Allerdings sind Arten nicht ohne Bedeutung, vielmehr ist die Artenzahl allein nicht aussagekräftig, sondern die Artenzusammensetzung.

Es ist schwierig, einer der Hypothesen den Vorzug zu geben, da die Bedeutung einer Art erst mit ihrem Verschwinden im jeweiligen System offensichtlich wird. Da dies oft nicht rückgängig zu machen ist, ist davon auszugehen, dass alle Arten wichtig sind. Nach der Versicherungs-Hypothese (engl. insurance hypothesis; Yachi und Loreau, 1999) ist Redundanz in einem Ökosystem nicht überflüssig, sondern dient als Puffer für Veränderungen.

Schwartz u. a. untersuchten den Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Funktion. Bei der Analyse von 40 verschiedenen Experimenten stellten sie große Unterschiede fest. Bei geringer Artenzahl steigt zunächst die Funktion, um dann in eine Sättigung überzugehen. Dem stehen nur wenige Studien mit linearem Zusammenhang zwischen Artenzahl und Funktion gegenüber.[7]

Beispiele[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Seestern[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Beispiel aus der Begriffsgeschichte (s.o) ist der räuberische Seestern Pisaster ochraceus der diese Funktion an einer Felsküste in der Gezeitenzone ausübt. Er ernährt sich hierbei von verschiedenen Arten von Weichtieren (Käferschnecken, Napfschnecken, Miesmuscheln) und Krebsen (Seepocken und Entenmuscheln). Wird der Seestern aus dem System entfernt, verdrängt die Kalifornische Miesmuschel (Mytilus californianus) die restlichen Arten. Die Kalifornische Miesmuschel ist in der Konkurrenz um Raum äußerst erfolgreich und kann so massive Muschelbänke bilden, in denen so die Biodiversität abnimmt.

Wolf[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Yellowstone-Nationalpark erwiesen sich die neu angesiedelten Wölfe als Schlüsselart. Sie sorgten innerhalb kürzester Zeit für ein ökologisches Gleichgewicht im Park. Sie reduzierten die Anzahl der Wapitis die zuvor den Park überweidet und die Flussufer zerstört hatten. Die Wölfe hielten sie von den Flussufern fern und ließen sie nicht länger an den Bäumen knabbern.[8] So konnten zum ersten Mal seit Jahren wieder Bäume an den Ufern der Flüsse wachsen. Dadurch siedelten sich wieder Biber im Park an. Sie fanden jetzt wieder genügend Holz an den Flussufern um ihre Dämme und Burgen zu bauen. Durch die Dämme sank die Fließgeschwindigkeit der Flüsse. Es wurde weniger Erde mit gerissen, die Erosion kam fast zum Stillstand, das Wasser wurde sauberer und die Artenvielfalt im Wasser stieg extrem an. Es gab Unmengen an Insekten und Amphibien. Das lockte wiederum Wasservögel aller Arten an. Zudem gab es jetzt wieder eine große Menge Fische in den Flüssen. Von diesen Fischen ernährten sich die Bären. Die Bären ernährten sich aber auch sehr viel häufiger von der Jagdbeute der Wölfe. Sie kämpften mit den Wölfen um das Fleisch und nahmen ihnen ihre Beute ab. Dadurch stieg die Zahl der Bären wieder stark an. Ebenso erholte sich der Bestand der Gabelböcke. Sie waren zuvor ohne die Wölfe durch die Kojoten in Bedrängnis geraten. Die Kojoten fraßen häufig die Kitze und hielten damit den Bestand der Gabelböcke niedrig. Die Wölfe duldeten keine Kojoten in ihrem Revier aber sie jagten auch nicht die Kitze der Gabelböcke. Die waren ihnen als Beute viel zu klein. Deshalb sank die Anzahl der Kojoten und die Zahl der Gabelböcke stieg. Gleichzeitig gab es wieder sehr viel mehr Bodenbrüter im Park, weil die Kojoten nicht länger die Nester plündern konnten. Auch die Zahl der Füchse stieg wieder an. Sie konnten ohne die Konkurrenz der Kojoten wieder in aller Ruhe Mäuse fangen. Es gab wieder Unterholz und es wuchsen überall im Park wieder Bäume. Die Anzahl der Bäume stieg um das Fünffache.[9] Vögel die im Unterholz ihre Nester bauten, fanden wieder einen Brutplatz. Dadurch stieg auch die Zahl der Greifvögel wieder an. Sie fanden wieder genug Beute unter den Vögeln.

Seeotter[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Seeotter ernähren sich zu einem großen Teil von Seeigeln[10], die sich wiederum von Seetang ernähren. Werden Seeotter in einer Region ausgerottet, vermehren sich die Seeigel so stark, dass sie die Bestände des Seetangs fast vollständig vernichten. Ohne den Seetang brechen viele Fischbestände zusammen, weil die Jungfische sich zwischen den Blättern des Seetangs verstecken. Wurde in einer Region der Tang von Seeigeln vernichtet, kann das Habitat sein ökologisches Gleichgewicht sehr schnell wieder erlangen, sobald Seeotter in dieses Gebiet neu einwandern.

Gnu[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Obwohl Gnus keine Prädatoren sind, zählen auch sie zu den Schlüsselarten. Ihr Einfluss ist sehr viel größer als der Einfluss der meisten anderen Tierarten in ihrem Lebensraum. Sie halten das Gras in der Serengeti kurz und verhindern so Brände. Weil junge Bäume dem Feuer besonders leicht zum Opfer fallen, steigt der Baumbestand bei weniger Bränden deutlich an. Dadurch erhöht sich wiederum der Bestand der Giraffen und Elefanten. Vom Kot der vielen Pflanzenfresser ernähren sich Käfer und andere Insekten, die wiederum vielen Vögeln als Nahrung dienen. Von den Vögeln ernähren sich viele Greifvögel, aber auch andere Beutegreifer wie der Karakal. Auch Löwen und Leoparden profitieren von großen Gnuherden. Die Artenvielfalt steigt durch die höhere Anzahl der Gnus enorm an. Verringert sich der Bestand der Gnus, nimmt auch die Artenvielfalt deutlich ab.

Haie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Willkürliches Überfischen aller Arten ruiniert die Fischgründe auf lange Sicht. Trotzdem bleibt die Nahrungskette in diesen Fischgründen für lange Zeit intakt. Dagegen wirkt sich selektives Fischen vor allem von Raubfischen fatal aus. Fängt man nur die Haie und entfernt sie als Schlüsselart aus dem Ökosystem, fehlt den kleineren Jägern der Feind. Sie können sich plötzlich stark vermehren und erbeuten in der Folge die Fische die sich von Plankton ernähren. Ohne Planktonfresser aber nimmt das Plankton übermäßig zu. Ganze Korallenriffe ersticken dann unter vermodernden Algenbergen. Am Ende bildet sich ein vollkommen neues Ökosystem mit sehr viel kürzeren Nahrungsketten und einer geringeren Artenvielfalt.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Hermann Linder, Ulrich Kull: Lindner Biologie. Braunschweig 2005, ISBN 3-507-10930-1.
  • Robert T. Paine: A Conversation on Refining the Concept of Keystone Species. In: Conservation Biology. Volume 9, Issue 4, 1995, S. 962–964, doi:10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x
  • Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft: Grüne Reihe des Lebensministeriums, Band 22: Wie viele Arten braucht der Mensch? Eine Spurensuche, S. 23–24, ISBN 978-3-205-78516-3.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. R. T. Paine: A Conversation on Refining the Concept of Keystone Species. In: Conservation Biology. Band 9, Nr. 4, 1995, S. 962–964, doi:10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x.
  2. Keystone Species Hypothesis. (Nicht mehr online verfügbar.) University of Washington, archiviert vom Original am 10. Januar 2011; abgerufen am 3. Februar 2011.  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.washington.edu
  3. William Stolzenberg: Where the Wild Things Were: Life, death and ecological wreckage in a land of vanishing predators. Bloomsbury USA, 2008, ISBN 978-1-59691-299-1.
  4. R. T. Paine: Food Web Complexity and Species Diversity. In: The American Naturalist. Band 100, Nr. 910, 1966, S. 65–75, doi:10.1086/282400.
  5. R. T. Paine: A Note on Trophic Complexity and Community Stability. In: The American Naturalist. Band 103, Nr. 929, 1969, S. 91–93, doi:10.1086/282586.
  6. Andrea Wulf: Alexander von Humboldt und die Erfindung der Natur. Penguin, 2018, S. 104.
  7. Wolfgang Nentwig, Sven Bacher, Roland Brandl: Ökologie kompakt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1876-0 (Bachelor). S. 199ff.
  8. John W. Laundre, Lucina Hernandez, Kelly B. Altendorf (2001): Wolves, elk, and bison: reestablishing the "landscape of fear" in Yellowstone National Park, U.S.A. Canadian Journal of Zoology 79 (8): 1401–1409. doi:10.1139/z01-094
  9. Cristina Eisenberg, S. Trent Seager, David E. Hibbs (2013): Wolf, elk, and aspen food web relationships: Context and complexity. Forest Ecology and Management 299: 70–80. doi:10.1016/j.foreco.2013.01.014.
  10. Unlike Dolphins, Sea Otters That Use Tools Are Not Closely Related. Auf: smithsonianmag.com vom 30. März 2017
    Warum Otter die cleversten Handwerker des Tierreichs sind. Auf: stern.de vom 30. März 2017