Soziales Lernen bei Tieren

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Soziales Lernen beschreibt in der vergleichenden Verhaltensforschung diejenigen Lernprozesse, die durch die Beobachtung von – oder der Interaktion mit – anderen Tieren oder deren Verhaltensprodukten ermöglicht oder erleichtert werden.[1][2] Fähigkeiten zum sozialen Lernen wurden bereits in Insekten[3], Fischen[4], Vögeln[5], Reptilien[6], Amphibien[7] und Säugetieren[8] nachgewiesen.

Historisch wurden mit dem Begriff „Soziales Lernen“ insbesondere menschentypische Lernprozesse beschrieben, die auf der Imitation oder Emulation sozial beobachteten Verhaltens beruhen.[9] Neuere Forschung zeigte jedoch, dass auch indirekte, lediglich sozial vermittelte Stimuli, wie etwa hinterbliebene Werkzeuge oder Nahrungsreste die Aufmerksamkeit des Lernenden lenken und somit indirektes soziales Lernen ermöglichen können (Reizverstärkung).[10][11] In diesem Sinne "sozial erlernt" werden können daher verschiedene kontextuelle Aspekte des Verhaltens, wie der Zeitpunkt (auch bekannt als Know-When), Ort (Know-Where), Akteur (Know-Who) oder Gegenstand (Know-What) eines Verhaltens. Empirisch hat sich gezeigt, dass es im Tierreich eher selten ist wenn stattdessen (oder zusätzlich) auch die spezifische Art und Weise wie ein Verhalten ausgeführt werden kann und/oder wie ein Werkzeug hergestellt und genutzt werden kann sozial erlernt wird (Know-How).[12]

Soziale Lernprozesse können daher, indirekt durch kontextuelle Aspekte, die individuelle Aneignung von Know-How auslösen, aber sie können – in seltenen Fällen – das Know-How selbst übertragen, beim Menschen hingegen geschieht dies oft. Die Erforschung sozialer Lernprozesse ist daher auch von direkter Bedeutung für das Verständnis menschlicher und nicht-menschlicher Kultur – und insbesondere für deren Vergleich.[13]

Inhalt sozialer Lernprozesse[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Es ist eine grosse Vielfalt an sozialen Lernmechanismen beschrieben, was eine Kategorisierung nötig macht. Alle lebenden Organismen müssen ihr Verhalten in den gleichen Verhaltensdismensionen steuern: zeitlich, örtlich, und inhaltlich. Entsprechend wird nun die Erforschung einer Vielfalt psychologischer und verhaltensbiologischer Konzepte, inklusive Sozialen Lernens anhand der Ergänzungsfragen („W-Fragen“) strukturiert.[14][15][16] Die Anwendung dieses Klassififzierungssystems auf Soziales Lernen ermöglicht es, verschiedene Arten des Soziales Lernens systematisch und intuitiv zu kategorisieren. Daher können die Lernmechanismen in 5 Kategorien aufgeteilt werden, je nachdem, welche Information sie übermitteln:

  • Wie wird agiert? (Know-How)[12][13]
  • Mit was wird agiert? (Know-What)[12][13]
  • Wo wird agiert? (Know-Where)[13]
  • Wann wird agiert? (Know-When)
  • Wer agiert? (Know-Who)

Hierbei ist es sowohl möglich, am erfolgreichen Beispiel zu lernen (Positive Verstärkung), als auch am erfolglosen bzw. negativ verstärktem Beispiel zu lernen wie, wo, wann oder von wem gerade nicht agiert werden soll (z. B. „Know-When-Not“ etc.). Zudem kann ein Tier gleichzeitig mehrere Lernmechanismen anwenden (sofern es zu diesen Lernmechanismen befähigt ist). So kann z. B. gleichzeitig ein Know-Where als auch ein Know-What gelernt werden (z. B. könnte ein Affe lernen, wo (Know-Where) es wann (Know-When) eine bestimmte (Know-What) Nahrung gibt: z. B. "Nüsse gibt es hier zu dieser Jahreszeit").

Know-How[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wenn sozial erlernt wird wie agiert wird, kann dies als Soziales Lernen von Know-How zusammengefasst werden.[12][13] Hier wird über das Lernen kontextueller Faktoren hinaus (was, wo, wann, wer) durch Imitation oder Emulationslernen auch die Form des Verhaltens und/oder des Werkzeuggebrauchs erlernt.[17]

Verhaltensaktionen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der klassischen menschlichen Lernpsychologie bezeichnet soziales Lernen insbesondere die Nachahmung, oder Imitation. So beschreibt etwa die von Albert Bandura entwickelte Sozialkognitive Lerntheorie soziales Lernen als direkten, kognitivistischen, vom Lernenden aktiv verfolgten und reflektierbaren Lernprozess.[9] Vor allem wenn Bewegungsoperationen unabhängig von ihrer Wirkung kopiert werden, kann von direkter Imitation als Mechanismus sozialen Lernens ausgegangen werden.[18] Ein solches Imitationsverhalten ist typisch für die menschliche Kindesentwicklung: oft werden auch Verhaltensschritte 'über-imitiert' die zum Erreichen eines Zieles offensichtlich nicht notwendig sind und das Ausführen der Aktion erschweren.[19] Zum Beispiel konnte gezeigt werden, dass Kleinkinder die beobachten wie ein Erwachsener trotz freier Hände einen Lichtschalter mit der Stirn betätigt dazu neigen, den Schalter ebenfalls auf diese erschwerte Weise zu benutzen.[20] Hinweise für die Imitation von Bewegungen im Tierreich gibt es zum Beispiel bei in Forschungszentren gehaltenen Delfinen und speziell trainierten Schimpansen.[21][22] Es wird diskutiert, inwiefern diese Tierimitation aus dem Tier heraus erfolgt, oder ob der Mensch diese Fähigkeit zur Imitation den menschlich gehaltenen Tieren erst – intentional oder unintentional – vermitteln muss.

Umweltmanipulation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Neben der gezielten Imitation kann auch Emulationslernen dazu führen, dass die Form eines Verhaltens kopiert wird.[23] In diesem Fall werden jedoch nicht die Bewegungsabläufe eines Verhaltens erlernt und imitiert, sondern entstehen durch den Versuch die Wirkung zu replizieren.[24][25][12][26] Zum Beispiel könnte ein Tier durch Beobachtung lernen, wie an einer Tür verschiedene Riegel verschoben werden müssen, um diese zu öffnen. Auch ohne die Bewegungsabläufe des Modells erlernt zu haben könnten diese Informationen erfolgreich genutzt werden um die Tür zu öffnen.[27] 1[28]

Akustische Sequenzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das spontane Kopieren von Melodien von Singvögeln gilt als eines der am besten erforschten Beispiele sozialen Lernens.[29] Dass z. B. Leierschwänze auch ohne spezielles Training (und ausserhalb von Gefangenschaft) nicht nur ihre Artgenossen, sondern auch die Geräusche moderner elektronischer Geräte (z. B. Kettensägen, Klingeltöne) imitieren, zeigt, dass die Ähnlichkeit der von Artgenossen gesungenen Melodien nicht nur auf genetische Veranlagung zurückzuführen ist.[30] Da beim Kopieren von Geräuschen je nach anatomischen Gegebenheiten auch unterschiedliche motorische Systeme genutzt werden um eine akustische Sequenz zu replizieren, schlagen einige Wissenschaftler vor, dies nicht als Imitation, sondern als Emulationslernen zu klassifizieren.[31]

Know-What[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Soziale Reize können die Aufmerksamkeit darauf lenken, mit was agiert wird.[12] Dies ermöglicht Gegenstands-bezogenes Lernen auch ohne gezielte Beobachtung (Reizverstärkung, „Stimulus Enhancement“).[10] Zum Beispiel können soziale Reize Tiere darin unterstützen, zu lernen welche Pflanzen essbar sind oder welche möglicherweise zurückgelassenen Werkzeuge zuvor benutzt wurden.[11][12][32] Zum Beispiel konnte gezeigt werden, dass Graugänse länger und erfolgreicher mit geschlossenen Dosen interagieren, wenn sie zuvor beobachtet hatten dass ein Mensch diese hantiert.[33]

Know-Who[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Reizverstärkung im sozialen Bereich kann analog zu Know-What ermöglichen, dass auch ohne gezielte Beobachtung sozial erlernt wird wer eine bestimmte Handlung ausführt. In einer Studie mit Rabenvögeln konnte zum Beispiel gezeigt werden, dass Artgenossen und Nachkommen von Krähen die zuvor von Forschern eingefangen und freigelassen wurden später aggressiv auf diese potentiell 'gefährlichen' Forscher reagierten, obwohl sie den Fangprozess selber nicht beobachtet hatten.[34]

Know-Where[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Durch Reizverstärkung kann auch ohne gezielte Beobachtung erlernt werden wo eine Handlung ausgeführt werden kann („Local Enhancement“).[35] Beispielsweise kann die Gegenwart anderer Tiere oder die Akkumulation von Werkzeugen an bestimmten Nutzungsorten die Aufmerksamkeit auf Orte mit besonderer Nahrungsverfügbarkeit lenken.[11] In einigen Fischarten wurde zum Beispiel beobachtet, dass Präferenzen für Aufenthaltsorte und Bewegungsrouten gruppenspezifisch sozial erlernt werden.[4]

Know-When[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auch die zeitliche Dimension von Verhalten, wann agiert wird, kann sozial erlernt werden. Zum Beispiel konnten Wissenschaftler zeigen, dass sich verschiedene Gruppen Erdmännchen der Kalahari-Wüste in ihren Aufwachzeiten über mehrere Generationen hinweg voneinander unterscheiden.[36] Diese gruppenspezifischen Unterschiede der zeitlichen Strukturierung sind nicht auf ökologische Unterschiede zurückführbar und gelten daher als sozial erlernt.

Relevanz für das Kulturverständnis[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Erforschung der Tierkultur, bzw. Tiertradition, ist ein stark debatiertes Feld im Schnittpunkt von Biologie, Anthropologie und Psychologie. Da verschiedene soziale Lernprozesse die Aneignung komplexer Verhaltensweisen ermöglichen, beschleunigen oder trigern können, ist die Erforschung sozialen Lernens von direkter Bedeutung für das Verständnis kultureller Prozesse in Mensch und Tier.[37][38] Zum Beispiel ermöglichen soziale Hinweisreize soziale Traditionen bei Kapuzineraffen.[39]

Umstritten ist allerdings, inwieweit Tierkulturen mit der menschlichen Kultur vergleichbar sind. Insbesondere von Bedeutung um die möglichen Unterschiede menschlicher und tierischer Kultur zu verstehen, ist die Suche nach Sozialem Lernen von Know-How bei Tieren.[12] Diese Art sozialen Lernens ermöglicht es, dass auch Verhaltensweisen und Werkzeuge gelernt werden können, dessen individuelle Entdeckung über die kognitiven Kapazitäten und die Lebenszeit eines einzelnen Individuums hinaus gehen würde.[23] Zum Beispiel könnten technisch-komplexe Errungenschaften wie z. B. Telefonie nicht erfunden werden, ohne auf das Know-How vorheriger Generationen zurückzugreifen. Soziales Lernen von Know-How ist daher unabdingbar für menschliche Kultur.[40] Ob, und inwieweit, die Weitergabe von Know-How auf kulturellem Wege auch bei Tieren – und insbesondere bei anderen Menschenaffen – spontan vorhanden ist, ist Gegenstand momentaner Debatten. Innerhalb dieser Diskussion wird u. a. darauf hingewiesen, dass die Quantität von vorhandenem know-how (also wieviele Formen von know-how gezeigt werden) sich stark zwischen Menschenaffe und Mensch unterscheidet. Menschenaffen zeigen einige tausend solcher Verhaltensweisen, während deren Anzahl sich beim Menschen im Milliardenbereich bewegt.[41]

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Cecilia Heyes: Imitation and culture: longevity, fecundity and fidelity in social transmission. (academia.edu [abgerufen am 7. März 2021]).
  2. Jr, Bennett, G. Galef: Why behaviour patterns that animals learn socially are locally adaptive. In: Animal Behaviour. Band 49, Nr. 5, 1. Mai 1995, ISSN 0003-3472, S. 1325–1334, doi:10.1006/anbe.1995.0164.
  3. Sylvain Alem, Clint J. Perry, Xingfu Zhu, Olli J. Loukola, Thomas Ingraham: Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect. In: PLOS Biology. Band 14, Nr. 10, 4. Oktober 2016, ISSN 1545-7885, S. e1002564, doi:10.1371/journal.pbio.1002564.
  4. a b Culum Brown, Kevin N. Laland: Social learning in fishes: a review. In: Fish and Fisheries. Band 4, Nr. 3, 2003, ISSN 1467-2979, S. 280–288, doi:10.1046/j.1467-2979.2003.00122.x.
  5. Tore Slagsvold, Karen L. Wiebe: Social learning in birds and its role in shaping a foraging niche. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366, Nr. 1567, 12. April 2011, ISSN 0962-8436, S. 969–977. doi:10.1098/rstb.2010.0343. PMID 21357219. PMC 3049099 (freier Volltext).
  6. Anna Wilkinson, Karin Kuenstner, Julia Mueller, Ludwig Huber: Social learning in a non-social reptile ( Geochelone carbonaria ). In: Biology Letters. 6, Nr. 5, 23. Oktober 2010, ISSN 1744-9561, S. 614–616. doi:10.1098/rsbl.2010.0092.
  7. Maud C. O. Ferrari, François Messier, Douglas P. Chivers: First Documentation of Cultural Transmission of Predator Recognition by Larval Amphibians. In: Ethology. Band 113, Nr. 6, Juni 2007, ISSN 0179-1613, S. 621–627, doi:10.1111/j.1439-0310.2007.01362.x.
  8. Alex Thornton, Tim Clutton-Brock: Social learning and the development of individual and group behaviour in mammal societies. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366, Nr. 1567, 12. April 2011, ISSN 0962-8436, S. 978–987. doi:10.1098/rstb.2010.0312.
  9. a b Albert Bandura: Social learning through imitation. In: Nebraska Symposium on Motivation, 1962. Univer. Nebraska Press, Oxford, England 1962, S. 211–274.
  10. a b Andrew Whiten, Victoria Horner, Carla A. Litchfield, Sarah Marshall-Pescini: How do apes ape? In: Animal Learning & Behavior. Band 32, Nr. 1, Februar 2004, ISSN 0090-4996, S. 36–52, doi:10.3758/BF03196005.
  11. a b c D. M. Fragaszy, D. Biro, Y. Eshchar, T. Humle, P. Izar: The fourth dimension of tool use: temporally enduring artefacts aid primates learning to use tools. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 368, Nr. 1630, 19. November 2013, S. 20120410, doi:10.1098/rstb.2012.0410, PMID 24101621, PMC 4027420 (freier Volltext).
  12. a b c d e f g h Elisa Bandini, Alba Motes-Rodrigo, Matthew P. Steele, Christian Rutz, Claudio Tennie: Examining the mechanisms underlying the acquisition of animal tool behaviour. In: Biology Letters. 16, Nr. 6, 24. Juni 2020, S. 20200122. doi:10.1098/rsbl.2020.0122.
  13. a b c d e C. Tennie, L. Hopper, C. P. Van Schaik: On the origin of cumulative culture: consideration of the role of copying in culture-dependent traits and a reappraisal of the zone of latent solutions hypothesis. In: Chimpanzees in context: a comparative perspective on chimpanzee behavior, cognition, conservation, and welfare. 2020.
  14. Natalie Sebanz, Guenther Knoblich: Prediction in Joint Action: What, When, and Where. In: Topics in Cognitive Science. Band 1, Nr. 2, 2009, ISSN 1756-8765, S. 353–367, doi:10.1111/j.1756-8765.2009.01024.x.
  15. Robert R Hampton, Bennett L Schwartz: Episodic memory in nonhumans: what, and where, is when? In: Current Opinion in Neurobiology. Band 14, Nr. 2, April 2004, S. 192–197, doi:10.1016/j.conb.2004.03.006.
  16. Manuel Carreiras, Blair C. Armstrong, Manuel Perea, Ram Frost: The what, when, where, and how of visual word recognition. In: Trends in Cognitive Sciences. Band 18, Nr. 2, Februar 2014, S. 90–98, doi:10.1016/j.tics.2013.11.005.
  17. Claudio Tennie, Elisa Bandini, Carel P. van Schaik, Lydia M. Hopper: The zone of latent solutions and its relevance to understanding ape cultures. In: Biology & Philosophy. Band 35, Nr. 5, 11. Oktober 2020, ISSN 1572-8404, S. 55, doi:10.1007/s10539-020-09769-9, PMID 33093737, PMC 7548278 (freier Volltext).
  18. Claudio Tennie, Josep Call, Michael Tomasello: Push or Pull: Imitation vs. Emulation in Great Apes and Human Children. In: Ethology. Band 112, Nr. 12, Dezember 2006, ISSN 0179-1613, S. 1159–1169, doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01269.x.
  19. Stefanie Hoehl, Stefanie Keupp, Hanna Schleihauf, Nicola McGuigan, David Buttelmann: ‘Over-imitation’: A review and appraisal of a decade of research. In: Developmental Review. Band 51, März 2019, S. 90–108, doi:10.1016/j.dr.2018.12.002.
  20. György Gergely, Harold Bekkering, Ildikó Király: Rational imitation in preverbal infants. In: Nature. Band 415, Nr. 6873, Februar 2002, ISSN 1476-4687, S. 755–755, doi:10.1038/415755a (nature.com [abgerufen am 18. März 2021]).
  21. Stan Kuczaj, Deirdre Yeater: Dolphin Imitation: Who, What, When, and Why? In: Psychology Faculty Publications. 1. Januar 2006 (sacredheart.edu [abgerufen am 7. März 2021]).
  22. David Buttelmann, Malinda Carpenter, Josep Call, Michael Tomasello: Enculturated chimpanzees imitate rationally. In: Developmental Science. Band 10, Nr. 4, 2007, S. F31–F38, doi:10.1111/j.1467-7687.2007.00630.x.
  23. a b C. Tennie, L. M. Hopper, C. P. van Schaik: 19 On the Origin of Cumulative Culture: Consideration of the Role of Copying in Culture-Dependent Traits and a Reappraisal of the Zone of Latent Solutions Hypothesis. University of Chicago Press, 2020, ISBN 978-0-226-72803-2, doi:10.7208/9780226728032-022/html.
  24. Christophe Boesch, Michael Tomasello: Chimpanzee and Human Cultures. In: Current Anthropology. Band 39, Nr. 5, Dezember 1998, ISSN 0011-3204, S. 591–614, doi:10.1086/204785.
  25. Tomasello, M. (1996). Do apes ape? In Social learning in animals: The roots of culture (pp. 319–346). Academic Press. 0 Dass dennoch ähnliche Bewegungen z. B. eine ähnliche Handhaltung ausgeführt werden, kann eine Konsequenz individuellen Entdeckens sein, insbesondere wenn anatomische Begrenzungen den Handlungsraum einschränken.
  26. Cristina Massen, Wolfgang Prinz: Movements, actions and tool-use actions: an ideomotor approach to imitation. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 364, Nr. 1528, 27. August 2009, S. 2349–2358, doi:10.1098/rstb.2009.0059, PMID 19620106, PMC 2865071 (freier Volltext).
  27. Call, J., & Tomasello, M. (1994). The social learning of tool use by orangutans (Pongo pygmaeus). Human Evolution, 9(4), 297–313.
  28. Tomasello, M., Davis-Dasilva, M., Camak, L., & Bard, K. (1987). Observational learning of tool-use by young chimpanzees. Human Evolution, 2(2), 175–183.
  29. Will Hoppitt, Kevin N. Laland: Chapter 3 Social Processes Influencing Learning in Animals: A Review of the Evidence. In: Advances in the Study of Behavior. Band 38. Academic Press, 1. Januar 2008, S. 105–165, doi:10.1016/S0065-3454(08)00003-X.
  30. F. N. Robinson: Vocal Mimicry and the Evolution of Bird Song. In: Emu – Austral Ornithology. Band 75, Nr. 1, Januar 1975, ISSN 0158-4197, S. 23–27, doi:10.1071/MU9750023.
  31. Richard W. Byrne: Imitation of novel complex actions: What does the evidence from animals mean? In: Advances in the Study of Behavior. Band 31. Academic Press, 1. Januar 2002, S. 77–105, doi:10.1016/S0065-3454(02)80006-7.
  32. Christine J. Nicol, Stuart J. Pope: The maternal feeding display of domestic hens is sensitive to perceived chick error. In: Animal Behaviour. Band 52, Nr. 4, 1. Oktober 1996, ISSN 0003-3472, S. 767–774, doi:10.1006/anbe.1996.0221.
  33. Johannes Fritz, Agnes Bisenberger, Kurt Kotrschal: Stimulus enhancement in greylag geese: socially mediated learning of an operant task. In: Animal Behaviour. Band 59, Nr. 6, Juni 2000, S. 1119–1125, doi:10.1006/anbe.2000.1424.
  34. Heather N. Cornell, John M. Marzluff, Shannon Pecoraro: Social learning spreads knowledge about dangerous humans among American crows. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279, Nr. 1728, 7. Februar 2012, ISSN 0962-8452, S. 499–508. doi:10.1098/rspb.2011.0957.
  35. Michal Arbilly, Kevin N. Laland: The local enhancement conundrum: In search of the adaptive value of a social learning mechanism. In: Theoretical Population Biology. Band 91, ISSN 0040-5809, S. 50–57 (academia.edu [abgerufen am 7. März 2021]).
  36. Alex Thornton, Jamie Samson, Tim Clutton-Brock: Multi-generational persistence of traditions in neighbouring meerkat groups. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277, Nr. 1700, 7. Dezember 2010, ISSN 0962-8452, S. 3623–3629. doi:10.1098/rspb.2010.0611.
  37. C. M. Heyes, B. G. Galef Jr (Hrsg.): Social Learning in Animals. Elsevier, 1996, ISBN 978-0-12-273965-1, doi:10.1016/B978-0-12-273965-1.X5000-6.
  38. Carel P. van Schaik: Social learning and culture in animals. In: Peter Kappeler (Hrsg.): Animal Behaviour: Evolution and Mechanisms. Springer, Berlin, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-02624-9, S. 623–653, doi:10.1007/978-3-642-02624-9_20.
  39. Luke J. Matthews, Annika Paukner, Stephen J. Suomi: Can Traditions Emerge from the Interaction of Stimulus Enhancement and Reinforcement Learning? An Experimental Model. In: American Anthropologist. Band 112, Nr. 2, 2010, S. 257–269, doi:10.1111/j.1548-1433.2010.01224.x.
  40. Claudio Tennie, Josep Call, Michael Tomasello: Ratcheting up the ratchet: on the evolution of cumulative culture. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 364, Nr. 1528, 27. August 2009, S. 2405–2415, doi:10.1098/rstb.2009.0052, PMID 19620111, PMC 2865079 (freier Volltext).
  41. Alba Motes-Rodrigo, Claudio Tennie: The Method of Local Restriction: in search of potential great ape culture-dependent forms. In: Biological Reviews. Online First, 29. März 2021, doi:10.1111/brv.12710.