Stachelschweine

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Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Stachelschweine (Begriffsklärung) aufgeführt.
Stachelschweine
Gewöhnliches Stachelschwein (Hystrix cristata)

Gewöhnliches Stachelschwein (Hystrix cristata)

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Euarchontoglires
Ordnung: Nagetiere (Rodentia)
Unterordnung: Stachelschweinverwandte (Hystricomorpha)
Teilordnung: Hystricognathi
Familie: Stachelschweine
Wissenschaftlicher Name
Hystricidae
Fischer, 1817

Die Stachelschweine (Hystricidae) sind eine Familie von Nagetieren mit 11 Arten, die in Teilen Asiens, Afrikas und auch in Südeuropa verbreitet sind. Die Tiere gehören mit Körperlängen von bis über einen Meter zu den größten Vertretern der Nagetiere weltweit und zeichnen sich durch Stacheln auf dem Rücken und am Schwanz aus, die sich aus umgewandelten Haaren entwickelt haben und entsprechend aus Keratin bestehen. Diese Stacheln werden passiv und auch aktiv gegen potenzielle Feinde eingesetzt. Die Tiere sind generell nachtaktiv und ernähren sich von Pflanzenteilen. Anders als die meisten Säugetiere bilden Stachelschweine monogame Paare, die mit ihrem gemeinsamen Nachwuchs Familiengruppen bilden.

Der gelegentlich anzutreffende Name „Altweltliche Stachelschweine“ ebenso wie die englische Bezeichnung „old world porcupines“ soll die Tiere von den amerikanischen Baumstachlern oder „Baumstachelschweinen“ abgrenzen.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Äußere Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Stachelschweine sind mittelgroße bis große Nagetiere, einige der Arten gehören neben den Capybaras und den Bibern zu den größten Nagetieren der Welt und sind die größten Nager in Europa, Asien und Afrika. Vor allem das Südafrikanische Stachelschwein kann eine maximale Körperlänge von über einem Meter bei einem Gewicht von 10 bis maximal 24 Kilogramm erreichen.[1] Die kleinsten Arten der Pinselstachler (Trichys) und der Quastenstachler (Atherurus) wiegen dagegen nur etwa 1,5 Kilogramm und erreichen eine Gesamtlänge von weniger als 50 Zentimeter.[2] Innerhalb der Stachelschweine unterscheiden sich die Arten der Gattung Hystrix deutlich von denen der als Atherurinae zusammengefassten Pinselstachler und der Quastenstachler. Erstere sind stämmig gebaut, mit kurzen Beinen und kurzen, im ausgeprägten Stachelkleid versteckten Schwänzen. Dagegen sind die Arten der Atherurinae in der Regel kleiner mit schlankerem und rattenartigem Körper und längeren Schwänzen sowie weniger stark ausgeprägtem Stachelkleid.[3][4] Ein Sexualdimorphismus ist bei den Arten nicht oder nur sehr gering ausgeprägt, die Männchen und Weibchen sind entsprechend schwer unterscheidbar.[2] Die Augen und Ohren der Tiere sind nur klein ausgebildet, die Vibrisse des Gesichts sind lang und starr.[5]

Stacheln des Stachelschweins

Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Tiere sind die borstigen und zu großen Teilen zu Stacheln umgewandelten Haare, die bei allen Arten vorkommen und je nach Arte Teile des Körpers oder den vollständigen Körper bedecken.[4][6] Die Stachelschweine haben mit Stacheln von bis zu 30 Zentimetern Länge die längsten Stacheln aller Säugetiere, wo die Stachelbildung in verschiedenen Gruppen mehrfach unabhängig voneinander entstanden ist. So finden sich konvergente Bildungen innerhalb der Kloakentiere bei den Ameisenigeln, innerhalb der Insektenfresser bei den Igeln und innerhalb der Nagetiere auch bei den amerikanischen Baumstachlern oder Neuweltstachelschweinen (Erethizontidae), die mit den Stachelschweinen nicht näher verwandt sind.[3] Im Haar- und Stachelkleid der Stachelschweine findet man verschiedene Arten von Haaren und Stacheln: weiche Wollhaare, steifere Haare, flache Borsten, dicke, sehr elastische, lange Borsten (Fühlborsten) und starre, lange runde Spieße.[5] Die Stacheln variieren dabei je nach Art sowie der Position am Körper in der Länge, der Dicke, der Form und der Färbung, sie sind alle spitz und dienen der Verteidigung.[4][6] Die Spießstacheln haben einen runden Querschnitt mit einer schwammartigen inneren Struktur, die von einer hornigen Keratinreichen Schicht umhüllt ist. Der größte Durchmesser der Stacheln liegt in dessen Mitte, und zu beiden Seiten verdünnt sich der Stachel zu einer mit Widerhaken besetzten Spitze. Die Stacheln sind in einer Muskelschicht unter der Haut verankert, durch die sie aufgestellt werden können.[5] Daneben besitzen die Tiere flexible Fühlborsten, deren größter Durchmesser sich im Bereich der Basis befindet und deren Länge mit bis zu 50 Zentimetern die Länge der Stacheln deutlich übertreffen kann. Besonders ausgestaltet sind die Stacheln der Schwanzquaste einiger Arten, die artspezifisch ausgebildet sind. Bei den Pinselstachlern (Trichys) sind sie als abgeflachte und weiche, pinselbürstenähnliche Borsten ausgebildet. Die Quastenstachler (Atherurus) haben hohle und plättchenartig ausgebildete Borsten in der Schwanzquaste und die Hystrix-Arten besitzen dicke, hohle und kapselartig ausgebildete Quastenstacheln, die bei einer Bewegung des Schwanzes ein lautes und rasselndes Geräusch erzeugen. Bei den Hystrix-Arten kommen zudem bis zu 30 Zentimeter lange Borsten vor, die den Kopf und Nacken bedecken und einen deutlich ausgeprägten Kamm bilden.[7]

Die Beine der Tiere sind vor allem bei den Hystrix-Arten kurz und stämmig mit nackten Fußsohlen an den Vorder- und Hinterfüßen. Alle vier Füße haben jeweils fünf Zehen, die in verhornten Klauen enden,[6] der Daumen (Pollex) ist allerdings verkleinert. Die Schwanzlänge ist generell verhältnismäßig kurz und beträgt 13 bis 50 % der Körperlänge. Den längsten Schwanz hat der Pinselstachler mit etwa 50 % der Körperlänge, der im englischen Sprachraum auch als „Long-tailed Porcupine“ bekannt ist.[8] Der Schwanz ist bei allen Arten mehr oder weniger stark mit Stacheln bedeckt, die bei einigen Arten zu Stachelquasten mit zu Rasseln umgebildeten Stacheln ausgestaltet sind.[6] Die meisten Arten sind in der Körperfärbung braun bis schwarz, bei einigen Arten sind die Stacheln weiß und schwarz gebändert und geben den Tieren entsprechend eine schwarz-weiße Färbung.[2] Die Weibchen besitzen zwei bis drei Paare seitlicher Zitzen, wodurch die Jungtiere diese auch erreichen können, wenn das Muttertier auf dem Bauch liegt.[5]

Merkmale des Schädels und des Skeletts[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Schädel des Gewöhnlichen Stachelschweins (Hystrix cristata)

Der Schädel der Stachelschweine ist kompakt und hoch gebaut mit sehr breiten Kiefern, an denen die Kaumuskulatur ansetzt.[2][6] Sie unterscheiden sich als Hystricognathi von Nagetieren anderer Taxa durch einen so genannten hystricomorphen Schädel- und Muskelbau und eine entsprechende Ausgestaltung des Unterkiefers und des Schädels. Das namensgebende Merkmal ist der hystricognathe Unterkiefer: Der vom Hinterende des Unterkiefers auswachsende Angularfortsatz steht nicht in einer Linie mit dem Rest des Kiefers, wie es bei anderen Nagetieren mit sciurognathem Kieferbau der Fall ist, sondern ist seitlich und breit abgewinkelt.[9] Der Massetermuskel (Musculus masseter) ist zweiteilig, wobei ein kurzer Strang vom Unterkiefer zum Jochbogen zieht und ein längerer und tiefer liegender Teil durch das vergrößerte Foramen infraorbitale („Unteraugenloch“) zum vorderen Augenrand führt.[2] Innerhalb der Familie gibt es zudem die Tendenz zu einem flacheren Gesichtsschädel und größeren Nasenbeinen, die bei den Pinselstachlern und den Quastenstachlern noch klein, bei den Vertretern der Hystrix-Unterarten Thecurus und Acanthion vergrößert und bei den Arten der Untergattung Hystrix hystrix deutlich vorstehend sind.[6] Die vergrößerte Nasenhöhle, die Oberkiefer und das Tränenbein sind bei diesen zudem durch Lufträume aufgebläht, die wahrscheinlich eine Anpassung an die trockenen und heißen Habitate der Tiere sind und das bessere Auffinden von unterirdischen Knollen ermöglichen.[5]

1 · 0 · 1 · 3  = 20
1 · 0 · 1 · 3
Zahnformel der Stachelschweine

Die Tiere besitzen ein typisches Nagetiergebiß mit zu Nagezähnen umgewandelten Schneidezähnen (Incisivi) und eine darauf folgende Zahnlücke (Diastema). Sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer folgen pro Hälfte je ein Prämolar sowie drei Molaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 20 Zähnen.[5] Die oberen Schneidezähne sind groß und proodont, sie besitzen keine Furchen und sind daher an der Vorderseite glatt.[6] Die Kauflächen der oberen Prämolaren und Molaren besitzen jeweils drei äußere und eine innere Schmelzschicht, die unteren jeweils drei innere und eine äußere Schmelzschicht. Diese Schichten nutzen sich im Laufe des Lebens unterschiedlich ab, wodurch Inseln verschiedener Schichten auf den Kauflächen entstehen. Bei den Pinselstachlern und den Quastenstachlern sind die Molaren flachkronig und sie besitzen nur kleine Zahnwurzeln, die Zahnkronen der Molaren bei den Hystrix-Arten sind dagegen hochkronig und sie besitzen größere Wurzeln.[5]

Verbreitung und Lebensraum[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Verbreitungsgebiet der Stachelschweine umfasst das tropische und subtropische Asien sowie Teile von Afrika mit Ausnahme der Wüstengebiete der Sahara. Die meisten Arten leben in Südostasien, wobei einige der Arten endemisch auf einzelnen Inseln oder Inselgruppen von Indonesien und en Philippinen vorkommen.[6] In Afrika leben drei Arten, von denen das Gewöhnliche Stachelschwein (Hystrix cristata) auch in Italien und auf Sizilien anzutreffen ist und wahrscheinlich zur Zeit des Römischen Reiches eingeführt wurden. Das Verbreitungsgebiet des Indischen Weißschwanz-Stachelschweins (Hystrix indica) reicht vom östlichen Mittelmeerraum über Zentralasien bis nach Indien, Nepal und den Süden der Volksrepublik China.

Stachelschweine kommen sowohl im küstennahen Flachland als auch in Bergregionen bis in Höhen von 3500 Metern vor. Obwohl die Arten teilweise sehr spezifische Lebensräume besiedeln, sind sie als Gesamtheit in verschiedensten Habitaten zu finden, und vor allem die Hystrix-Arten können in sehr verschiedenen Lebensräumen angetroffen werden. Sie leben im küstennahen Gebüschland und mediterranen Dünengebieten, warmen und kalten Savannengebieten und trockenen Halbwüsten sowie Wald- und Regenwaldgebieten des Flach- und Berglands.[10] Hystrix-Arten leben zudem teilweise in Akazien- und Brachystegia-Beständen und auch in landwirtschaftlich genutzten Flächen sowie nahe menschlicher Ansiedlungen.[10] Die beiden Quastenstachler-Arten kommen dagegen nur in tropischen Regenwaldgebieten in Asien und Afrika vor.[10]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Alle Arten der Stachelschweine leben primär am Boden, nur der asiatische Pinselstachler (Trichys fasciculata) kann auch auf Bäume klettern.[6] Manche Arten graben Gänge und Baue, andere verbergen sich in Felsspalten oder in verlassenen Bauen anderer Tiere. Die Tiere sind nachtaktiv und verbringen ihre Aktivitätsphase vor allem mit der Nahrungssuche und dem Fressen. Sie bewegen sich in der Regel entlang regelmäßig genutzter Pfade, wobei sie teilweise lange Wege zurücklegen. Den Tag verbringen die Stachelschweine in Bauten, die sie in der Regel auch selbst graben. Daneben nutzen sie Höhlungen unter Bäumen und auch Bauten anderer Tierarten. Im Bau bilden sie ein Nest aus Pflanzenmaterial. Die Fortbewegung ist plantigrad, sie treten also mit dem gesamten Fuß auf und entwickeln eine wackelige Gangart, wenn sie gestört werden. Mit Ausnahme des Pinselstachlers reiben sie zudem beim Laufen ihre Schwanzstacheln aneinander und stampfen mit den Füßen auf, wenn sie sich bedroht fühlen.[11]

Alle Arten der Stachelschweine, von denen das Paarungsverhalten bekannt ist, sind monogam und haben entsprechend über ihre Lebensdauer nur einen Partner. Da Monogamie nur bei etwa 5 % aller Säugetierarten vorkommt, ist dies bei den Stachelschweinen als Besonderheit von Bedeutung. Gemeinsam mit ihren Jungtieren und subaltuten Nachkommen bilden die Paare Familiengruppen von 2 bis 14 Individuen, in denen sie bis zu ihrem Lebensende leben.[12] Bei den Quastenstachlern ist nicht bekannt, ob sie monogam leben, sie kommen jedoch auch häufig in Gruppen vor und teilen sich teilweise auch ihre Bauten in gemischtgeschlechtlichen Gruppen. Obwohl sie in der Regel einzeln auf Nahrungssuche gehen, treffen sie sich häufig in Gruppen an den verfügbaren Nahrungsquellen. Zudem ist auch bei diesen Tieren in Gefangenschaft ein soziales Grooming der Tiere zu beobachten.[11] In den Nestern leben die Familiengruppen sowie bei anderen Arten wie etwa den Asiatischen Quastenstachlern auch Gruppen (Clans) nicht-verwandter Individuen gemeinsam und nutzen auch einen gemeinsamen Schlafbau, wo sie dicht beieinander liegen und sich gegenseitig wärmen. Zudem gehen sie in Gruppen auf Nahrungssuche und verteidigen sich auch gemeinsam gegen potenzielle Feinde. Die Gruppen nutzen zudem die gleichen Wege, Fressplätze, Bereiche für die Ablage der Exkremente (Latrinen), Territorien und Rückzugsplätze.[12]

Die Größe der Territorien und der Aktivitätsräume hängt stark von der Region, dem Lebensraum und den Nahrungsverfügbarkeiten ab. In Italien sind die Territorien in den wärmeren Jahreszeiten größer als in den kälteren und größer in landwirtschaftlich genutzten Gebieten als in anderen Regionen. In den israelischen Trockengebieten sind die Territorien dagegen in den nicht landwirtschaftlich genutzten Gebieten fast 40 % größer als die in landwirtschaftlich genutzten Gebieten.[13]

Kommunikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Kommunikation zwischen den Tieren ist vor allem bei den größeren Hystrix-Arten untersucht worden. Sie findet bei diesen visuell, akustisch über Lautäußerungen sowie olfaktorisch durch Duftmarken statt. Über die Kommunikation innerhalb der Art liegen allerdings nur wenige Analysen vor. Sowohl Männchen als auch Weibchen nutzen Duftmarken über ihre Perianaldrüsen im Bereich des Afters sowie durch Urinmarken, um ihre Territorien zu markieren, und die Pärchen verteidigen diese auch gegen Eindringlinge. Dies betrifft vor allem die Gebiete, in denen sie ihre Jungtiere aufziehen.[14][15] Bei einigen Arten wirken zudem wahrscheinlich Stacheln der Schwanzquaste als Duftträger (Osmetrichia) und sind mit spezifischen Kanälchen ausgestattet. Hinzu kommen verschiedene Laute der Tiere, die der Kommunikation dienen.[15] Artübergreifende Kommunikation findet zudem sehr stark gegenüber potenziellen Freßfeinden statt, die vor allem passiv aus der durch die auch nachts gut erkennbaren und kontrastreichen braun-weißen Stacheln als Warnfärbung sowie direkt und aktiv als erstes Warnsignal aus warnenden Verhaltensweisen wie dem Rasseln mit der Schwanzquaste und dem Aufstellen der Stacheln besteht. Wenn diese Signale nicht wirken und den potenziellen Aggressor nicht abschrecken, stampfen die Tiere zusätzlich mit den Füßen auf und geben bedrohlich grunzende Laute von sich, danach wenden sie ihren stachelbewehrten Rumpf gegen den Angreifer und laufen rückwärts oder seitwärts auf diesen zu oder gegen ihn, sodass sich die aufgestellten Stacheln mit ihren Widerhaken in dessen Haut bohren und stecken bleiben.[14]

Ernährung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Fraßspuren des Südafrikanischen Stachelschweins am Stamm von Ziziphus mucronata

Stachelschweine ernähren sich primär von pflanzlicher Nahrung wie Gräsern, Früchten, Rinden, Knollen und Wurzeln. Einige der Arten sind jedoch teilweise auch Allesfresser und ernähren sich auch von Insekten sowie als Aasfresser auch von Kadavern und Knochen (Osteophagie).[10][14] Südafrikanische Stachelschweine ernähren sich vor allem von unterirdischen Wurzeln und Knollen, die sie mit Hilfe ihrer Vorderfüße ausgraben. Zusätzlich fressen sie Sprossen und Triebe, Rinden und Äste sowie Früchte. Vor allem in landwirtschaftlich genutzten Flächen können sie große wirtschaftliche Schäden verursachen, wenn sie ihre Nahrung in Flächen mit Melonen, Süßkartoffeln, Mais, Erdnüssen und Kürbissen suchen.[15] Sie schälen vor allem in Savannengebieten zudem die Rinden von Bäumen ab und können dadurch die Bäume stark schädigen, wodurch sie teilweise auch die Ausbreitung von Pflanzen begrenzen.[1][16]

Zur Nahrungsaufnahme benutzen die Tiere vor allem ihre Vorderbeine, mit denen sie Nahrungsteile positionieren und gegen den Boden drücken können, um dann an ihnen zu nagen. Vor allem die Hystrix-Arten graben zudem im Boden nach Samen, Wurzeln, Knollen und Insektenlarven. Dabei bilden sie runde und konisch geformte Löcher in den Boden, die ökologisch dazu führen, dass vor allem in den Halbwüsten- und Steppengebieten ihrer Verbreitungsgebiete, etwa im südlichen Afrika oder in Israel, Wasser in den trockenen und von einer harten Kruste bedeckten Boden eindringen und so zu den im Boden enthaltenen Samen gelangen kann.[16] Obwohl Stachelschweine selten bei der Flüssigkeitenaufnahme beobachtet werden, benötigen wahrscheinlich alle Arten den Zugang zu sauberem Wasser und müssen trinken, da ihnen die Nahrung nicht genug Wasser liefern kann.[17]

Über die Ernährung und die Nahrungsaufnahme vor allem der Arten in Südostasien liegen nur sehr wenige Informationen vor.[18]

Fortpflanzung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Mutter mit Jungtier

Da alle Arten der Stachelschweine im Vergleich zu anderen Nagetieren sehr groß sind, haben sie generell eine lange Entwicklungszeit.[6] Zur Fortpflanzung und Entwicklung liegen allerdings für die meisten Arten der Stachelschweine keine oder nur sehr wenige Informationen vor und die Mehrheit der Beobachtungen stammt von den großen afrikanischen und asiatischen Hystrix-Arten.[18] Paarungen erfolgen über das gesamte Jahr, auch unabhängig vom weiblichen Eisprung und der damit verbundenen Fruchtbarkeit. Dieses von der Fortpflanzung unabhängige Sexualverhalten wird teilweise als Stärkung der Paarbindung der Stachelschweine interpretiert. [12] Die Paarung selbst ist vor allem bei den Hystrix-Arten stark ritualisiert, wobei es vor dem eigentlichen Paarungsakt zu einem Vorspiel zwischen den Partnern kommt, bei dem die Tiere ihren Paarungswillen und ihre Paarungsbereitschaft demonstrieren und die Paarung selbst erst stattfindet, wenn das Weibchen die Stacheln des Hinterleibs anhebt und dem Männchen so die Begattung ermöglicht.[19]

Die Tragzeit beträgt 90 bis 120 Tage,[6] danach gebären die Muttertiere in der Regel ein bis drei voll entwickelte Jungtiere mit offenen Augen und voll ausgebildetem, aber noch weichem Haarkleid. Die Jungtiere können bereits kurz nach der Geburt laufen und werden über etwa 2 Monate von der Mutter gesäugt, während dieser Zeit härten die Haare zu Stacheln aus. Die Entwöhnung dauert etwa vier Monate und die Geschlechtsreife erreichen die Tiere nach einem Jahr, bei den größeren Arten auch noch später. Das Elternpaar zieht die Jungtiere gemeinsam auf, wobei das Männchen den gleichen Anteil an der Betreuung übernimmt wie das Weibchen. Die Jungtiere gehen nach der Entwöhnung gemeinsam mit den Elterntieren auf Nahrungssuche und werden von diesen gegen Aggressoren verteidigt.[12] Solange die subalduten Tiere bei den Eltern leben, wird die Sexualität der heranwachsenden Weibchen unterdrückt, wobei der konkrete Supressionsmechanismus nicht bekannt ist.[12]

Die Lebensdauer ist vergleichsweise lang, bei Tieren in Gefangenschaft kann sie mehr als 20 Jahre betragen.[12][6]

Freßfeinde und Parasiten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Obwohl die Stachelschweine sehr wehrhaft sind, gibt es neben dem Menschen einige potenzielle Freßfeinde, die diese Tiere attackieren und auch töten können. Dabei handelt es sich vor allem um größere Raubtiere wie den Löwen (Panthera leo), den Leoparden (Panthera pardus), die Streifenhyäne (Hyaena hyaena) und die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), den Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus), den Wolf (Canis lupus), den Schabrackenschakal (Canis mesomelas) und den Rotfuchs (Vulpes vulpes).[20]

Evolution und Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Stammesgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Obwohl die Abtrennung der Stammlinie der Stachelschweine von anderen Nagetiergruppen wahrscheinlich spätestens im späten Eozän vor etwa 36,5 Millionen Jahren in Südasien stattfand, sind keine Fossilien bekannt, die älter sind als das frühe Miozän. Für diese Zeit liegen Funde im südlichen Asien, in Südosteuropa und in Nordamerika vor.[3] Der älteste bekannte Fund, der den Stachelschweinen zugeordnet wurde, war Sivacanthion complicatus aus den Siwaliks in Pakistan; er wurde später der Art Atherurus karnuliensis zugeordnet.[21]

Die Gattung Hystrix ist zuerst in Europa fossil nachgewiesen, weitere frühe Fossilien der Gattung sind aus Pakistan, Indien, China, Indonesien, Vietnam und Thailand bekannt. Die älteste bekannte europäische Art, Hystrix parvae aus Csákvár in Ungarn, wird auf das späte Vallesium und das frühe Turolium datiert. In Asien lebte etwa zeitgleich das in Pakistan gefundene Hystrix sivalensis.[21] Später kam Hystrix refossa in Europa hinzu, während in Asien Hystrix brachyura etwa zeitgleich nachgewiesen ist.[3] Im östlichen und südlichen Afrika ist Hystrix fossil seit dem späten Miozän nachgewiesen, in Algerien sind Funde mit einem Alter von etwa 10 Millionen Jahren gemacht worden. Fossilien der Gattung Atherurus stammen aus Ägypten, Äthiopien und Kenia, sie werden auf ein Alter von etwa 11 Millionen Jahre datiert.[21] Während des frühen Pliozän lebte mit Xenohystrix zudem eine weitere Gattung größerer Stachelschweine in Teilen von Ost- und Südafrika.[22]

Als Vorläufer der hochkronigen asiatischen Hystrix-Arten der Untergattung Acanthion wird Hystrix gansuensis aus dem späten Miozän in China betrachtet, da die europäischen und indischen Funde des Miozän nur flache Zahnkronen hatten.[3] Die heute endemisch auf Sumatra, Borneo und Palawan lebenden Arten der Untergattung Thecurus sind erst im späten Pleistozän mit der Trennung von Sundaland aus einer Stammart entstanden, dieser Vorläufer hatte jedoch wahrscheinlich seinen Ursprung in einer nördlicheren Form im Pliozän. Die fossile Form Hystrix lagrelli aus dem nördlichen und zentralen China besitzt Schädelmerkmale, die auf eine Zwischenstellung zwischen Acanthion- und Thecurus-Arten hindeuten.[23]

Obwohl für Europa mehrere Arten fossil nachgewiesen sind, leben heute nur noch in Italien Stachelschweine. Dabei handelt es sich um Vertreter des Gewöhnlichen Stachelschweins (Hystrix cristata), das in weiten Teilen Afrikas anzutreffen ist. Die nördlichste Verbreitung hatten die Tiere mit Hystrix vinogradovi im Ural im Pleistozän, wahrscheinlich handelt es sich hierbei um eine fossile Unterart des heute in Südasien verbreiteten Kurzschwanz-Stachelschweins (Hystrix brachyura). Eine Hypothese, nach der es sich bei den Tieren in Italien um ein Reliktvorkommen der Tiere handelt, während die Tiere im restlichen Europa ausgestorben sind, wird heute als wenig wahrscheinlich betrachtet. Wahrscheinlicher ist es, dass die Art während der Zeit des Römischen Reiches von Soldaten für die Jagd auf Sizilien und in Italien angesiedelt wurde. Diese Hypothese wird durch das Fehlen von Fossilien der Art in Europa sowie durch molekularbiologische Daten gestützt.[4]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Hystricognathi nach Voloch et al. 2013[24] und Upham & Patterson 2015[25]
  Ctenohystrica  

 Laotische Felsenratte (Laonastes aenigmamus)


   

 Kammfinger oder Gundis (Ctenodactylidae)


  Hystricognathi  


 Stachelschweine (Hystricidae)


   
  Phiomorpha  

 Sandgräber (Bathyergidae), Rohrratten (Thryonomyidae) und Felsenratte (Petromus typicus)


   

 Caviomorpha (Arten in Südamerika)







Die Stachelschweine werden aufgrund einiger übereinstimmender Merkmale mit den Kammfingern oder Gundis (Ctenodactyla) zu den Ctenohystrica zusammengefasst, mit denen sie die Basis der Hystricognathi bilden sollen.[22][25] Weitere nahe verwandte Taxa in Afrika sind die Sandgräber (Bathyergidae), die Rohrratten (Thryonomyidae) und die Felsenratte (Petromus typicus) als einziger Vertreter der Petromuridae, mit denen die Ctenohystrica häufig als Phiomorpha zusammengefasst werden; alle anderen Taxa der Hystricognathi leben in Südamerika und werden als Caviomorpha zusammengefasst.[3] Die Monophylie der Ctenohystrica und der Phiomorpha mit den Stachelschweinen ist allerdings umstritten, und nach aktuellen Untersuchungen stellen sie wahrscheinlich keine echten Taxa dar. Stattdessen werden die Stachelschweine als basale Gruppe der gesamten Hystricognathi betrachtet, die sich aus den restlichen Phiomorpha und den Caviomorpha zusammensetzen.[3][24][26] Als rezente Schwesterart dieser Gruppe wird die Laotische Felsenratte (Laonastes aenigmamus) angesehen, deren Stammlinie sich von der zu den Hystricognathi wahrscheinlich im frühen Eozän getrennt hat.[24]

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Heute unterteilt man die Stachelschweine teilweise in zwei Unterfamilien, die Hystricinae und Atherurinae, die zusammen drei Gattungen enthalten. Diese Unterteilung wird von manchen Bearbeitern abgelehnt, da für diese keine spezifischen Merkmale als Autapomorphien vorhanden sind.[3] Auf der Basis von molekularbiologischen Untersuchungen konnte die Monophylie der einzelnen Gattungen nachgewiesen werden,[27] wahrscheinlich stellt allerdings der Pinselstachler (Trichys) die basalste Gruppe dar und die Gattungen Hystrix und Atherurus sind Schwestergruppen.[25]

Pinselstachler (T. fasciculata), Zeichnung von Thomas Hardwicke um 1833

Familie Stachelschweine (Hystricidae)

Manchmal werden die Hystrix-Untergattungen Thecurus und Acanthion auch als eigene Gattungen betrachtet, diese Auftrennung wird allerdings nicht von allen Bearbeitern geteilt. Für Thecurus wurde eine eigenständige Gattung auf der Basis molekularbiologischer Untersuchungen abgewiesen.[27]

Taxonomiegeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die wissenschaftliche Systematik der Stachelschweine geht zurück bis zur Erstbeschreibung der Gattung Hystrix innerhalb der als Glires bezeichneten Nagetiere durch Carl von Linné in der 10. Auflage seines Systema naturae. Die Gattung umfasste bei Linné fünf Arten: das Gewöhnliche Stachelschwein (Hystrix cristata), das Malaiische Stachelschwein (Hystrix brachyura), den Asiatischen Quastenstachler (Atherurus macrourus als Hystrix macroura), den nordamerikanischen Urson (Erethizon dorsatum als Hystrix dorsata) und den brasilianischen Cuandu (Coendou prehensilis als Hystrix prehesilis).[28] Die beiden amerikanischen Arten wurden durch Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte 1845 der eigenen Familie der Baumstachler oder Neuweltstachelschweine (Erethizontidae) zugeordnet, die mit den Stachelschweinen nicht näher verwandt sind und sich durch eine konvergente Entwicklung der Stacheln auszeichnen. Innerhalb der Stachelschweine wurden neben der Gattung Hystrix, die bis heute die Mehrheit der Arten beinhaltet, die Pinselstachler (Trichys) und die Quastenstachler (Atherurus) als eigene Gattungen etabliert.

Stachelschweine in der Kultur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Stachelschwein im Triptychon Der Garten der Lüste von Hieronymus Bosch, gemalt um 1500.
Stachelschweinjagd (Abbildung in dem Buch Il milione über die Reisen des Marco Polo, 1298–1299)
Stachelschweinrelief in der hinduistischen Tempelanlage Penataran in Jawa Timur, Indonesien

Stachelschweine fanden als exotische Tiere nur punktuell Eingang in die Kunst. Die Tiere waren den Römern als Jagdtiere bekannt, wurden in der römischen Kunst wahrscheinlich jedoch nicht verwendet. Im 15. Jahrhundert tauchte das Stachelschwein als eines der dargestellten Tiere der Mitteltafel im Triptychon Der Garten der Lüste von Hieronymus Bosch auf. Eine Erklärung zur Aufnahme des Stachelschweins in das Bild gibt es nicht, allerdings wird als mögliche Interpretation ein Bezug zu dem in dem Psalter enthaltenen Psalm 103, Vers 18, hergestellt. Dieser lautet „Montes excelsi cervis petra refugium erinaciis“ (deutsch: „Die Felsen sind eine Zuflucht für Igel“[29]), wobei mit „erinaciis“ übertragen auch das Stachelschwein gemeint sein könnte. Die Interpretation erfolgt auf der Basis von Notker latinus: „CHRISTVS ist petra. er sî fluht erinatiis. id es peccatoribus (Christus ist der Stein, er sei die Flucht des erinacius, das heißt des Sünders).“ Nach dieser Interpretation ist „petra“ Jesus Christus und der Igel der „sündige Mensch, der seine Zuflucht bei Christus sucht“.[30]

Im Jahr 1394 gründete in Frankreich Louis de Valois, duc d’Orléans den Orden vom Stachelschwein, einen weltlichen Adels- und Ritterorden, zur Geburt seines Sohnes Charles de Valois, duc d’Orléans. Mit der Ordensdevise „Cominus et eminus“ (ungefähr: „Von nah und von fern“ oder „handgemein wie auch in Schussweite“[31]) sollte die Wehrhaftigkeit demonstriert werden, da basierend auf den Überlieferungen von Claudius Aelianus, Oppian von Apamea und Timotheus von Gaza die Vorstellung bestand, dass das Stachelschwein durch seine Stachel nicht nur im Nahkampf geschützt sei, sondern diese auch abschießen könne. Zum Ende des 15. Jahrhunderts wählte der Sohn von Charles, der als Ludwig XII. den französischen Thron bestieg, das Stachelschwein zu seinem Wappentier und erneuerte den Orden. In dieser Form ziert es unter anderen als Relief verschiedene Gebäude wie den Ludwig-Flügel von Schloss Blois, den er von 1498 bis Dezember 1501 errichten ließ. Es taucht zudem entsprechend dem Wahlspruch auf Kanonen der Armee Ludwigs XII. sowie auf Medaillen und Gemälden auf.[32]

In der Folge wurde das Stachelschwein als heraldisches Element auch in mehrere französische Familien- und Gemeindewappen aufgenommen:

Emblem Hystrix von Joachim Camerarius 1668
Stachelschwein, Zeichnung von Jean-Baptiste Oudry, 1730er-Jahre

Joachim Camerarius der Ältere übernahm das Stachelschwein und die Krone mit Bezug auf den französischen König sowie den Wahlspruch 1668 „Cominus et eminus“ in seine Emblem-Sammlung Symbola et Emblemata[33][31] und unterschrieb das Stachelschwein-Emblem mit

„Cominus ut pugnat jaculis, at gemius histrix
Rex bonus esto armis consiliisque potens
Histrix“

Camerarius, 1668[33]

In der deutschen Übersetzung 1671 lautet das Epigramm:

„In der Näh’ und auch von Weiten/ Kan ich meinen Feind bestreiten.
Gleich wie das Stachel-Schwein von Nahem und von Weiten/
Mit seinen spitzen Pfeiln die Feinde kan bestreiten/
So sol ein Ober-Herr mit Raht und guten Waffen/
Gerüst und mächtig seyn dem Lande Hülff zu schaffen.“

Camerarius, deutsche Übersetzung von 1671[31]

Aus den 1730er Jahren ist eine Zeichnung des Malers Jean-Baptiste Oudry bekannt, der ein Stachelschwein mit schwarzer und weißer Kreide auf Karton zeichnete. Ein bekannteres Vorkommen der Stachelschweine in der Neuzeit findet man etwa in der Parabel Die Stachelschweine von Arthur Schopenhauer im Jahr 1851, bei dem Stachelschweine aufgrund ihres Wärmebedürfnisses die gegenseitige Nähe suchten und zugleich von den jeweiligen Stacheln auf Abstand gehalten werden.

In den 1920er Jahren veröffentlichte der Schriftsteller und Kabarettist Hans Reimann die Zeitschrift Das Stachelschwein. Bezugnehmend auf diese Zeitschrift gründete sich 1949 in Berlin das Kabarett Die Stachelschweine, unter anderem mit den Schauspielern Rolf Ulrich, Alexander Welbat, Klaus Becker und Joachim Teege.

Stachelschweine als Fleischlieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Afrikanische Quastenstachler wird auf Märkten in Kamerun als Bushmeat angeboten.
Zubereitung des Afrikanischen Quastenstachlers in Kamerun

Stachelschweine werden in fast allen Regionen, in denen sie leben, als Fleischlieferanten genutzt und bejagt.[18] Sie sind vor allem in Teilen von Asien und Afrika eine beliebte Fleischquelle und werden als Bushmeat gejagt, verkauft und verzehrt. Bei einigen Arten ist die Jagd legal möglich und hat nur geringen Einfluss auf die Populationen, bei anderen Arten ist sie dagegen illegal und kann bestandsgefährdend sein. Dies ist vor allem in den Regenwaldgebieten Afrikas beim Afrikanischen Quastenstachler sowie bei den südostasiatischen Arten der Fall. Dabei gehört der Afrikanische Quastenstachler zu den am meisten bejagden und gehandelten Bushmeat-Arten West- und Zentralafrikas.[34]

In Vietnam wird das Malaiische Stachelschwein teilweise in Farmen gehalten und vermehrt, um die Kosten für das Fleisch zu reduzieren und den Jagddruck auf die wildlebenden Tiere zu reduzieren.[35]

Verwendung der Stacheln[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Stacheln der Stachelschweine können für verschiedene Zwecke genutzt werden. Beim Fischfang mit Handangeln werden die Stacheln als Schwimmer verwendet, da sie wasserdicht sind und schwimmen. In der Archäologie werden die Stacheln gerne zum Herausarbeiten von kleinen und empfindlichen Funden aus dem Boden eingesetzt. Sie eignen sich ebenfalls für Präparationsarbeiten und zum Manipulieren empfindlicher Objekte.

Bedrohung und Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die meisten der Stachelschweinarten werden von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) als „nicht gefährdet“ (least concern) eingeordnet, nur das Philippinen-Stachelschwein (Hystrix pumila) wird aufgrund der starken Bestandsrückgänge und dem Verlust der Lebensräume als bedroht (vulnerable) eingestuft. Dabei sind die Bestandsgrößen und die Bestandsdynamik allerdings ebenso wie die Lebensweise bei allen südostasiatischen Arten unbekannt und Daten sind kaum verfügbar.[13] Regional sind teilweise auch die Bestände der weiter verbreiteten Arten gefährdet und sie wurden in einigen Regionen auch unter Schutz gestellt. In Italien sind die heimischen Stachelschweine bereits seit 1978 geschützt. Durch die starke Bejagung sind allerdings auch die Bestände der Afrikanischen Quastenstachler in einigen Gebieten West- und Zentralafrikas stark zurückgegangen, vor allem in Nigeria und in benachbarten Regionen.[13]

Belege[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b Erika L. Barthelmess: Hystrix africaeaustralis. Mammalian Species 788, 2006; S. 1–7. (Volltext; PDF, 374 kB)
  2. a b c d e Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 307. ISBN 978-84-941892-3-4.
  3. a b c d e f g h Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 304. ISBN 978-84-941892-3-4.
  4. a b c d Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 307. ISBN 978-84-941892-3-4.
  5. a b c d e f g Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 309. ISBN 978-84-941892-3-4.
  6. a b c d e f g h i j k l D.C.D. Happold: Family Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 671; ISBN 978-1-4081-2253-2.
  7. Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 310. ISBN 978-84-941892-3-4.
  8. Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 311. ISBN 978-84-941892-3-4.
  9. Hesham M. Sallam, Erik R. Seiffert, Michael E. Steiper, Elwyn L. Simons: Fossil and molecular evidence constrain scenarios for the early evolutionary and biogeographic history of hystricognathous rodents. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 106, Nr. 39, 29. September 2009, S. 16722–16727. doi:10.1073/pnas.0908702106. PMID 19805363.
  10. a b c d Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 313. ISBN 978-84-941892-3-4.
  11. a b Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 315. ISBN 978-84-941892-3-4.
  12. a b c d e f Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 320. ISBN 978-84-941892-3-4.
  13. a b c Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 321. ISBN 978-84-941892-3-4.
  14. a b c Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 316. ISBN 978-84-941892-3-4.
  15. a b c Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 317. ISBN 978-84-941892-3-4.
  16. a b Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 318. ISBN 978-84-941892-3-4.
  17. Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 314. ISBN 978-84-941892-3-4.
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  19. Antonio Felicioli, Antonella Grazzini, Luciano Santini: The mounting and copulation behaviour of the crested porcupine Hystrix cristata. Italian Journal of Zoology 64 (2), 1997; S. 155-161. {{DOI:10.1080/11250009709356189}}.
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  26. D. Huchon, E.J. Douzery: From the Old World to the New World: a molecular chronicle of the phylogeny and biogeography of hystricognath rodents. Molecular Phylogenetics and Evolution 20 (2), 2001; S. 238-251. doi:10.1006/mpev.2001.096.
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  32. Nicole Hochner: Louis XII and the porcupine: transformations of a royal emblem. Renaissance studies 15 (1), März 2001; S. 17–36. doi:10.1111/1477-4658.00354.
  33. a b Joachim Camerarius: Symbola et Emblemata: Cent. quatuor. II Moguntia, 1668; S. 168. (Digitalisat).
  34. Michelle Schenck, Ernestine Nsame Effa, Malcolm Starkey, David Wilkie, Kate Abernethy, Paul Telfer, Ricardo Godoy, Adrian Treves: Why People Eat Bushmeat: Results From Two-Choice, Taste Tests in Gabon, Central Africa. Human Ecology, 2006. doi:10.1007/s10745-006-9025-1, Volltext.
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Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Erika L. Barthelmess: Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Herausgeber): Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1. (HMW, Band 6) Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 304-329. ISBN 978-84-941892-3-4
  • D.C.D. Happold: Family Hystricidae (Old Wold Porcupines). In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume III. Rodents, Hares and Rabbits. Bloomsbury, London 2013, S. 671-679; ISBN 978-1-4081-2253-2.
  • Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 2000 ISBN 0-231-11013-8
  • Michael D. Carleton, Guy G. Musser: Order Rodentia. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, S. 745–1600 ISBN 0-8018-8221-4
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Stachelschweine – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien