Staubblatt

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Blüten von Prunus avium (Süßkirsche) mit zahlreichen Staubblättern, die das in der Mitte sitzende Fruchtblatt umgeben
Schematische Darstellung einer Blüte mit perigyner Blütenhülle (= „mittelständiger“ Fruchtknoten):
1. Kelchförmiger Blütenboden (Receptaculum) der den Blütenbecher oder Hypanthium bildet
2. Kelchblätter (Sepalen)
3. Kronblätter (Petalen)
4. Staubblätter (Stamina)
5. Stempel (Pistill)

Als Staubblatt (Stamen, Plural: Stamina) wird das Mikrosphorophyll der bedecktsamigen Pflanzen bezeichnet. Es ist das Pollen erzeugende Organ bei zwittrigen oder rein männlichen Blüten der Bedecktsamer. Ein Staubblatt besteht in der Regel aus einem Staubfaden (Filament) und dem darauf sitzenden Staubbeutel (Anthere), der den Pollen produziert. Die Gesamtheit aller Staubblätter einer Blüte wird als Androeceum bezeichnet. Die Anzahl der Staubblätter einer Blüte kann, je nach Pflanze, von einem bis zu 4000 Staubblättern variieren.

Schematische Darstellung einer zweithekigen Anthere mit einem Tetrasporangium:
1. Staubfaden
2. Theka
3. Konnektiv
4. Pollensack
Schematische Darstellung einer Anthere (Detail):
1. Leitbündel
2. Epidermis
3. Faserschicht
4. Tapetum
5. Pollen

Etymologie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die botanische Bezeichnung des Staubblattes, Stamen leitet sich aus dem lateinischen Wort für Kettfaden, Faden ab.[1] Der Staubfaden wird als Filament bezeichnet und ergibt sich aus dem lateinischen Wort für Faden, filum.[1] Der botanische Fachausdruck für den Staubbeutel, Anthere entstammt dem lateinischen Wort anthera für medizinaler Blütenextrakt vom altgriechischen ἀνθηρά anthira, weiblich von ἀνθηρός antheros blühen von ἄνθος anthos Blume.[2][3][4][5] Theka leitet sich von lateinischen theca ab, aus dem altgriechischen θήκη theke Hülle, Kiste, Behälter von τίθημι ‎tithemi legen, setzen, platzieren. Androeceum entstammt dem altgriechischen ἀνήρ aner Mann, Ehemann und οἶκος oikos Haus, Wohnung oder Zimmer, Kammer, Raum.[2]

Aufbau[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Grundstruktur des Staubblatts bei den Bedecktsamern ist relativ stabil und wird nur selten abgewandelt.[6] Allerdings können die Gestaltung des Filaments und der Antheren in ihrer phänotypischen Ausprägung variieren.

Staubfaden[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der tragende Teil des Staubblatts ist der Staubfaden. Er setzt meistens direkt am Blütenboden an und kann freistehend, mit anderen Staubblättern verwachsen oder mit der ihn umgebenden Blütenblatthülle verwachsen sein. Der Staubfaden ist meistens schmal und fadenförmig, kann aber auch kurz und gedrungen ausgebildet sein. In seltenen Fällen fehlt er komplett.

Staubbeutel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der obere Teil des Staubblatts ist der Staubbeutel (Anthere). Er ist in der Regel in zwei Hälften, den so genannten Theken (singular: Theka), aufgeteilt. Diese werden durch ein zentrales Gewebe mit Leitbündelanbindung, dem Konnektiv, verbunden. Eine Theka besteht normalerweise aus zwei verwachsenen Pollensäcke, die in der Botanik als Loculamente bezeichnet werden. Die Wand eines Pollensacks ist fast immer mehrschichtig: je nach Pflanze treten ein Endothecium sowie ein Exothecium oder die Epidermis als nach außen abschließendes Gewebe auf. Durch Wasserverlust in den Gewebeschichten des Exo- oder Endotheciums reißen die Zellen dieser Gewebe an einer meist präformierten Stelle auf und es entsteht ein Längsriss in der Pollensackwand, durch den die Pollen entlassen werden. Zum innenliegenden Hohlraum, dem Archespor, schließt die Pollensackwand mit einer, bei den Angiospermen vergänglichen, Gewebeschicht, dem Tapetum, ab. Diese spielt für die Ernährung der entstehenden Pollen sowie, durch Abgabe von Sporopollenin, für die Bildung der Pollenwand eine wichtige Rolle.

Bei den meisten Pflanzen ist der Staubbeutel die vertikale Fortführung des Staubfadens. Man spricht dabei von einer terminal stehenden Anthere. In einzelnen Fällen gibt es eine Vielzahl von Abwandlung dieser Grundstellung, die teilweise durch Anpassung an die ökologischen Umweltbedingungen entstanden sind.

Funktion[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Reife öffnet sich die Anthere (meist in Längsrichtung) durch einen Kohäsionsmechanismus (unterschiedliche Spannungsverhältnisse beim Austrocknen der Faserschicht und der Epidermis). Trockenes Wetter begünstigt also das Freisetzen der Pollen. Der Pollen wird schließlich durch Wind, Insekten etc. auf die Narbe zur Bestäubung übertragen.

Bei einigen Arten werden zwei Antherenformen unterschieden (Heterantherie; siehe auch unter Antherenform); Beköstigungs-, Futterantheren (deren Pollen dient den Blumenbesuchern als Nahrung) (Trophantheren) und Befruchtungsantheren (der Pollen dient der Befruchtung) (Gonantheren).[7][8]

Modifikationen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Staminodien[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ein Staminodium (Plural Staminodien) ist ein durch evolutionäre Reduktion (Rückbildung) unfruchtbar gewordenes, also steriles oder verkümmertes Staubblatt. Das Staminodium ist eine Art rudimentäres Organ der Blüte, das keine fruchtbaren Pollen hervorbringt. Es kann auch eine sterile Anthere (Antherode) tragen. Bei weiterer Reduktion kann das Staubblatt auch komplett fehlen. So kann man am Beispiel der Rachenblütler (Scrophulariaceae) eine Regressionsreihe aufstellen, die auch in gängigen Lehrbüchern zu finden ist (die beiden letztgenannten Gattungen werden allerdings nach neuen molekularbiologischen Untersuchungen inzwischen zu den Wegerichgewächsen gezählt):

Es gibt auch Pseudostaminodien, dies sind Anhängsel zwischen den Filamenten die wie Staminodien erscheinen.[9]

Unter der Adynamandrie, At-, Autatrygie, versteht man die Funktionsunfähigkeit der männlichen Geschlechtsorgane einer Blüte oder die Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen.[10][11]

Heterodynamie oder Scheinzwitterigkeit: Bezeichnung für scheinbar zwitterige Blüten mit ungleich entwickelten (ungleichmächtig), bis funktionslosen Staubbeuteln oder Narben.[12]

Nektarblätter[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nektar- oder Honigblätter sind Staub- oder Kronblätter, die zur Produktion von Nektar umgebildet wurden und sie können zum Anlocken von Insekten dienen. Nektarien können bei Staubblättern an Basis (Filament- oder Stamennektarien) oder als Anhängsel vorhanden sein. Es können auch ganze Staminodien zu Nektarblättern umgebildet sein (Staminodialnektarien).

Weitere Modifikationen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Häufig treten Modifikationen von Staubblättern und Staminodien auf, die auf einen speziellen Bestäubungsmechanismus hindeuten. So bilden bei vielen Arten der Lippenblüter-Gattung Salvia (Salbei) und bei der Art Hemigenia eutaxioides zwei der vier Staubblätter ein Gelenk aus. Dieses dient der genaueren Platzierung des Pollens auf den Körper des Bestäubers.

Bei den Ingwergewächsen existiert nur ein funktionales Staubblatt, während umgebildete Staminodien die Funktion von Blütenblättern übernehmen.

An den Staubblättern können sich blattartige Anhängsel bilden. Diese sind oft lebhaft gefärbt und können eine Blumenkrone (Nebenkrone) vortäuschen. Solche Blütenumbildungen sind typisch für die Familie der Laichkrautgewächse.[13] Auch bei den Seidenpflanzen (Asclepias) sind solche Anhängsel vorhanden.

Bei der Heterostylie, einer Blütenanpassung um die Selbstbestäubung zu erschweren oder zu verhindern, kommen unterschiedlich lange Staubblätter auf den verschiedenen Blüten einer Pflanzenart vor.

Die Filamente der Staubblätter können auch auffallend gefärbt sein und übernehmen so eine Schaufunktion für den Bestäuber. Beispiele sind Calliandra, Mimosen (Fabaceae) und Callistemon (Myrtaceae).

Anordnung/Formen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Staubblätter können verschieden angeordnet sein:

  • hervorgestreckt, herausragend, über die Blütenhülle hinausgehend (exserted, phanerantherous)
  • eingeschlossen, nicht über die Blütenhülle hinausgehend (included, inserted, cryptantherous)
  • Anzahl:
    • Definierte Anzahl (definite): anandrisch, unmännlich, entmannt (anandrous, astemonous); keine Staubblätter, monandrisch, einmännig (monandrous); ein Staubblatt, diandrisch, zweimännig (diandrous); zwei Staubblätter, tri-, tetr-, pent-, hex- (heran-),[14] ...dekandrisch, zehnmännig (decandrous); zehn Staubblätter
    • Undefinierte Anzahl (undefinite, numerous): poly-, multiandrisch, vielmännig (poly-, multiandrous); viele Staubblätter, oligandrisch, fast weiblich (oligandrous); wenige Staubblätter

Wenn die Staubfäden unterschiedlich in Länge und Form, mit verschiedener Gestalt sind, nennt man dies Heterandrie, heterandrisch.[15] Nicht ganz gleich ist die Heterantherie, diese ist spezifisch auf die Antheren bezogen (Siehe auch unter Antherenform), dies wird öfters verwechselt.

Filament/Staubfaden[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Staubfäden tragend, vorhanden (filamentous)
  • Staubfäden sehr kurz (subsessile)
  • Staubfäden fehlend, filamentlos (absent, afilamentous, sessile)
  • einseitig, asymmetrisch angeordnet (unilateral)
  • genähert, nahe beieinander (approxymate)
  • Position im Bezug zum Gynoeceum; über dem Fruchtknoten (epigyn), mittig (perigyn), unter (hypogyn)
  • frei, unverschmolzen; auch verschieden (distinct, separate, filantherous) (apostemonous) (Normalfall)
  • ungleich lang (heterostemonous)
  • gleich lang (homo-, isostemonous)
  • ungleichförmig, dimorph (dimorphic)
  • unverzweigt; die Staubfäden sind nicht verzweigt (Normalfall)
  • verzweigt (divergent, branched, ramified, ramose); die Staubfäden sind verzweigt
  • gerade, aufrecht (linear, erect)
  • fadenförmig (filiform)
  • flach (laminar)
  • zungenförmig (lingulate)
  • blattförmig, -artig, blumenblattartig (petalantherous, pentaloid, laminar)
  • gewunden, geschlängelt (flexuous, tortuous, torsive)
  • verdreht (contorted, twisted)
  • blasenförmig (bulbous, inflated)
  • zweiseitig, bifazial (bifacial)
  • zweilippig (bilabiate)
  • gebogen, gebeugt, dekliniert, flektiert (ex-, incurved, inflexed) (declinate, re-, deflexed); nach außen, innen gekrümmt
  • sporen-, spornentragend (spurred); die Staubfäden haben Sporen (Anhängsel)
  • gezahnt (dentate)
  • zugespitzt (acuminate)
  • bespitzt (apiculate)
  • geschwänzt (caudate)
  • zweispitzig; primäre und sekundäre Filamentspitze
  • gespalten (split, partite)
  • gefiedert (pinnate)
  • mit nebenblattähnlichen Anhängseln (bracteolate)
  • behaart (pubescent)
  • gefedert (plumose)
  • unbehaart, nackt (glabrous)

Die Filamente und/oder Antheren können verschmolzen, gebüschelt sein (Synandrie, seriale Verwachsung, Kohäsion, Adhäsion), als Staubfadenbündel (Synandrium); adelphisch (adelphous, phalange, phalanx), (confluent, adnate, adherent, coalescent, connate, connation, coherent):

  • gebündelt, gebüschelt (fascicle, fasciculate); einzelne, freie Staubblätter, bündelig angeordnet
  • monadelphisch, einbrüderig (monadelphous); einteilig verwachsen, alle Staubfäden zu einer einzigen röhrenförmigen Gruppe (Columna) um den Griffel herum vereinigt.
  • diadelphisch (diadelphous); die Filamente vereint in zwei Teilen, zweiteilig
  • tridelphisch (triadelphous); die Filamente vereint in drei Teilen, dreiteilig ...pentadelphisch (pentadelphous)...; die Filamente vereint in fünf Teilen, fünfteilig...
  • polydelphisch (polyadelphous); die Filamente vereint in mehreren Bündeln (mehr als drei)
  • synandrium (synandrous); die Filamente und Antheren sind verschmolzen
  • synantherisch (synantherous, syngenesious); nur die Antheren sind verschmolzen
  • gynandrisch (gynandrous, gynosteminal) (weibmännig); Staubfäden stempelständig, zusammenhängend oder vereinigt mit dem Stempel→ Gynostemium (Columna)
  • Gynostegium, Narbensäulchen; Verwachsen oder Verkleben der Staubblätter mit dem Stempel
    • innere Nebenkrone, staminale Nebenkrone, (staminal corona); apikaler Fortsatz
    • äußere Nebenkrone, interstaminale Nebenkrone (interstaminal corona); dorsaler Fortsatz

Spezielle Anordnungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • epipetal (epipetalous, petalostemonous): angewachsen an die Blüten-, Kronblätter
  • episepal (episepalous, sepalostemonous); angewachsen auf oder an den Kelchblättern
  • epiphil, -tepal (epiphyllous, epitepalous, tepalostemonous): angewachsen an die Blütenhülle, Tepalen
  • spiralig (spiral); primäre Polyandrie
  • wirtelig (whorled); uni-, bi-, polyseriat
    • haplostemon (haplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel alternierend zu den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
    • obhaplostemon (obhaplo-, isostemonous): in einem einzigen Staubblattkreis, Wirtel gegenüber den Kronblättern und in gleicher Anzahl angeordnet.
    • diplostemon (diplostemonous): zwei Staubblattkreise, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kelchblättern (episepal), die inneren über/vor den Kronblättern stehen (epipetal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
    • obdiplostemon (obdiplostemonous): mit doppelten, umgekehrten Staubblattkreisen, -wirteln, von denen die äußeren Staubblätter über/vor den Kronblättern (epipetal), die inneren über/vor den Kelchblättern stehen (episepal). Mit doppelt so vielen Staubblättern wie Blütenblätter.
    • polystemon (polystemanous); mehr als zwei Staubblattkreise, -wirtel; polyseriat
  • in Mustern oder ungeordnet
  • Vervielfältigung, Spaltung; sekundäre Polynadrie (dédoublement, dedublication, chorisis) zentrifugal, -petal
  • epi-, anti(e)sepal (epi-, anti-, antesepalous, alternipetalous); gegenüber den Kelchblättern, alternierend mit den Kronblättern
  • epi-, anti(e)petal (epi-, anti-, antepetalous, alternisepalous); gegenüber den Kronblättern, alternierend mit den Kelchblättern
  • alterniphil, -tepal (alterniphyllous, alternitepalous); alternierend mit den Tepalen
  • antiphil, -tepal (antiphyllous, antitepalous); gegenüber den Tepalen
  • Petalodie; die Umwandlung von Staubgefäßanlagen in Kronblätter. Durch diesen Vorgang entstehen die gefüllten Blüten
  • androphor, säulentürmig; ein Stiel oder eine Säule, welche die Staubfäden stützt, Staubblätter an einer als Staubblattträger geformten, leicht angehobenen Blütenachse befestigt.
  • androgynophor; stielartige Verlängerung der Blütenachse, die den Stempel und die Staubblätter trägt
  • staminophor (staminal ring); ein Gewebeband um die Spitze des Hypanthiums in einer Eukalyptusblume in welchem die Staubblätter sitzen.

Spezielle Formen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • zweipaarig (didymous); zwei gleich Paare
  • Dynamie (dynamy); Mächtigkeit, gestaltliche Verschiedenheit der oberen und unteren Staubblätter
    • Didynamie, didynam(isch) (zweimächtig) (didynamy, didynamous); zwei Paare, ein langes und ein kurzes
    • tridynam(isch), (dreimächtig) (tridynamous); drei lange und drei kurze
    • tetradynam(isch) (viermächtig) (tetradynamous); vier lange und zwei kurze
    • pentadynam(isch) (fünfmächtig) (pentadynamous); fünf lange und fünf kurze
    • heterodynam(isch) (heterodynamous); mit verschiedenen Längen (in einem Wirtel)
    • homo-, isodynam(isch) (homo-, isodynamous); mit gleichen Längen (in einem Wirtel)

Form des Konnektivs[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Konnektiv kann verschieden ausgeformt sein

  • verzweigt, zweiteilig, geschieden (divergent)
  • diskret, sehr klein oder fehlend (discrete)
  • auseinandergehend, verästelt (branched, divaricate)
  • auseinandergezogen, in Hufeisenform (distractile, elongated); ein Staubbeutel steril, einer fruchtbar
  • verlängert (über die Anthere hinaus) und (gefiedert) (appendicular)

Antherenform[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Form der Antherne kann rundlich, linear, länglich, gebogen, nierenförmig (reniform), pfeilförmig (sagittate), gewunden (sinuous), mit Anhängseln (appendiculate, with process), mit einer Kapuze (hooded), behaart, nackt, Grannen tragend (aristate), gelappt (lobed), blättchenartig (laminar), X-, H-, S-förmig etc. sein. Die Theken können auch an der Spitze oder an der Basis ineinander verlaufend oder verwachsen sein (confluent, adnate)

Im Querschnitt können die Antheren verschiedene Formen haben; elliptisch (oval), eiförmig (ovoid), bogenförmig, konvex oder konkav zur Blütenachse (arcuate), rechteckig (rectangular), trapezförmig (trapezoidal).

Die Antheren können nur wenige Zehntelmillimeter bis mehrere Zentimeter lang sein.

Bei Vorhandensein von zwei verschiedenen Antherentypen spricht man von Heter(o)antherie (z. B. Größe, Farbe, Funktion, Ausformung oder zeitliche Verschiedenheit der Pollenauschüttung), sind alle Antheren gleichförmig nennt man dies Hom(o)antherie. (Siehe auch unter Funktion)

Öffnung der Staubbeutel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Öffnung (Dehiszenz), (Aufplatzen, Aufspringen) (Stomium) der Staubbeutel kann auf verschieden Weise geschehen:

  • längs, längs verlaufend (longitudinal): (ein oder zwei) lange Schlitze erscheinen in Längsrichtung der Antheren
    • seitwärts, seitlich (lat(e)rorse, lateral): seitliche Schlitze
    • einwärts, nach innen aufspringend (introrse): Schlitze nach innen, zur Blütenmitte
    • auswärts, nach außen aufspringend (extrorse): Schlitze nach außen, zu den Kronblättern
  • quer hindurchlaufend (transverse): mit mittigen Rissen in den Antheren, quer zur Längsachse
  • valvulär, klappenförmig (valvular): Die Antherenwand bricht, wird angehoben wie bei Ventilklappen um die Pollenkörner freizulegen
  • porös, porizid (porous, poricidal): mit Poren an der Spitze oder Basis der Antheren
  • irregulär (irregular): die Antherenwand bricht irregulär (zusammenziehen und herausquetschen)

Die Bezeichnungen introrse, extrorse, latrorse sind nicht in jedem Fall geeignet um die Richtung der Pollenfreisetzung zur Blütenachse zu beschreiben. Denn je nach Antherenquerschnitt und Biegung des Staubfadens können sich die Pollensäcken in zwei verschiedenen Richtungen öffnen. In horizontal orientierten Blüten oder bei poriziden Antheren können sich die Pollensäcke auch nach oben oder nach unten öffnen (basal, apical, up-, downwards).

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Staubblätter – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. a b C. T. Lewis & C. Short: A Latin Dictionary. Clarendon Press, Oxford 1879, online bei Perseus Project, abgerufen am 9. September 2017.
  2. a b H. G. Liddell & R. Scott: A Greek-English Lexicon. revised and augmented throughout by Sir Henry Stuart Jones. Ninth Edition, Clarendon Press, Oxford 1940, 1996, ISBN 978-0-19-864226-8 (Reprint), online bei Perseus Project, abgerufen am 9. September 2017.
  3. E. Klein: A comprehensive etymological dictionary of the English language. 6. Auflage, One Vol. Edition, Elsevier, Amsterdam 1971, ISBN 978-0-444-40930-0.
  4. F. J. Siebenhaar: Terminologisches Wörterbuch der medicinischen Wissenschaften. Zweite Auflage, Arnoldische Buchhandlung, Leipzig 1850, S. 43, online auf hdl.handle.net, abgerufen am 9. September 2017.
  5. G. A. E. A. Saalfeld: Tensaurus Italograecus. Carl Gerold's Sohn, Wien 1884, S. 77, archive.org, Hansebooks, 2017, ISBN 978-3-7436-7150-8 (Reprint).
  6. Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 37. Auflage, S. 153
  7. Zentralblatt für Physiologie. Band 24, F. Deuticke, 1911, S. 268, online auf biodiversitylibrary.org, abgerufen am 2. Oktober 2017.
  8. Karen L. Wilson, David A. Morrison: Monocots: Systematics and Evolution. CSIRO, 2000, ISBN 0-643-06437-0, S. 316.
  9. H. J. Beentje (Hrsg.): Flora of Tropical East Africa. Balkema, 2003, ISBN 90-5809-411-1, S. 11, 51, 67, 110.
  10. R. Rieger, A. Michaelis: Genetisches und cytogenetisches Wörterbuch. 2. Auflage, Springer, 1958, ISBN 978-3-642-53221-4, S. 4.
  11. Karl Linsbauer (Hrsg.): Handwörterbuch der Botanik. 2. Auflage, Engelmann, 1917, S. 68, 71, 304, archive.org.
  12. Karl Linsbauer: S. 304.
  13. Urania Pflanzenreich: Höhere Pflanzen. Band 2. Urania-Verlag, Leipzig / Jena / Berlin 1976, S. 336.
  14. J. F. Pierer, L. Choulant: Medizinisches Realwörterbuch zum Handgebrauch... 1. Abteilung, 6. Band: Op–Rev, Lit. Comptoir, 1825, S. 313, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
  15. Eleanor Lawrence: Henderson's Dictionary of Biology. Fourteenth Edition, Pearson Education, 2008, ISBN 978-0-321-50579-8, S. 292.