Systematik der Bakterien

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Die hier wiedergegebene Systematik der Bakterien gilt in der Wikipedia als Referenz; dies betrifft insbesondere die Einträge in Taxoboxen.

Staphylococcus aureus (nachträglich kolorierte REM-Aufnahme)

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist nicht ganz unumstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.[1][2]

Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen.[3] Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[4] gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB),[5] d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden.[6] Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b).[5] Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.[7]

Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.[8] Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne bis Familie. Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse.[9][10][11] Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen[Bearbeiten]

Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNS-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNS, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird[Bearbeiten]

Phylum „Acidobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Actinobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Aquificae[Bearbeiten]

Phylum „Armatimonadetes[Bearbeiten]

Phylum „Bacteroidetes[Bearbeiten]

Phylum „Caldiserica[Bearbeiten]

Phylum „Chlamydiae[Bearbeiten]

Phylum „Chlorobi[Bearbeiten]

Phylum „Chloroflexi[Bearbeiten]

Phylum „Chrysiogenetes[Bearbeiten]

Phylum „Cyanobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Deferribacteres[Bearbeiten]

Phylum „Deinococcus-Thermus[Bearbeiten]

Phylum „Dictyoglomi[Bearbeiten]

Phylum „Elusimicrobia[Bearbeiten]

Phylum „Fibrobacteres[Bearbeiten]

Phylum „Firmicutes[Bearbeiten]

  • Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria)

Phylum „Fusobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Gemmatimonadetes[Bearbeiten]

Phylum „Lentisphaerae[Bearbeiten]

Phylum „Nitrospira[Bearbeiten]

Phylum „Planctobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Proteobacteria[Bearbeiten]

Klasse Alphaproteobacteria[Bearbeiten]

Klasse Betaproteobacteria[Bearbeiten]

Klasse Gammaproteobacteria[Bearbeiten]

Klasse Deltaproteobacteria[Bearbeiten]

Klasse Epsilonproteobacteria[Bearbeiten]

Klasse „Zetaproteobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Spirochaetae[Bearbeiten]

Phylum „Synergistetes[Bearbeiten]

Phylum „Tenericutes[Bearbeiten]

Phylum „Thermodesulfobacteria[Bearbeiten]

Phylum „Thermotogae[Bearbeiten]

Phylum „Verrucomicrobia[Bearbeiten]

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht[Bearbeiten]

Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

  • Phylum Bacteroidetes
    • Klasse Sphingobacteriia
      • Ordnung Sphingobacteriales
        • Familie „Flexibacteraceae“: Vorschlag, die Mitglieder der „Flexibacteraceae“ der Familie der Cytophagaceae (Ordnung Cytophagales, Klasse Cytophagia) zuzuordnen.
  • Phylum Dehalococcoides: Ein Typstamm (ein untersuchter und kultivierter Bakterienstamm für die Beschreibung) konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[12] Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
    • Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[12] Vorläufig kein Eintrag.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 74, Nr. 11, November 1977, S. 5088–5090, ISSN 0027-8424. PMID 270744. PMC 432104 (freier Volltext).
  2. C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, S. 4576–4579, ISSN 0027-8424. PMID 2112744. PMC 54159 (freier Volltext).
  3. B. J. Tindall, P. Kämpfer, J. P. Euzéby, A. Oren: Valid publication of names of prokaryotes according to the rules of nomenclature: past history and current practice. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 56, Nr. 11, November 2006, S. 2715–2720, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.64780-0. PMID 17082418.
  4. J. P. Euzéby: List of bacterial names with standing in nomenclature: a folder available on the Internet. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, 1997, S. 590–592. PMID 9103655.
  5. a b  S. P. Lapage, P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V. B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, W. A. Clark (Hrsg.): International Code of Nomenclature of Bacteria – Bacteriological Code, 1990 Revision. ASM Press, Washington (DC), USA 1992, ISBN 1-55581-039-X (online).
  6. C. R. Woese, E. Stackebrandt, T. J. Macke, G. E. Fox: A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 6, 1985, S. 143–151, ISSN 0723-2020. PMID 11542017.
  7. P. Mattarelli, W. Holzapfel u. a.: Recommended minimal standards for description of new taxa of the genera Bifidobacterium, Lactobacillus and related genera. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 64, Nr. 4, April 2014, S. 1434–1451, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.060046-0
  8. Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA
  9. W. Ludwig und 31 weitere Autoren: ARB: a software environment for sequence data. In: Nucleic acids research. Band 32, Nr. 4, 2004, S. 1363–1371, ISSN 1362-4962. doi:10.1093/nar/gkh293. PMID 14985472. PMC 390282 (freier Volltext).
  10. E. Pruesse, C. Quast u. a.: SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. In: Nucleic acids research. Band 35, Nr. 21, 2007, S. 7188–7196, ISSN 1362-4962. doi:10.1093/nar/gkm864. PMID 17947321. PMC 2175337 (freier Volltext).
  11. P. Yarza, M. Richter, J. Peplies, J. Euzéby, R. Amann, K. H. Schleifer, W. Ludwig, F. O. Glöckner, R. Rosselló-Móra: The All-Species Living Tree project: a 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 31, Nr. 4, September 2008, S. 241–250, ISSN 0723-2020. doi:10.1016/j.syapm.2008.07.001. PMID 18692976.
  12. a b De Vos P and Trüper HG. 2000. Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology. IXth International (IUMS) Congress of Bacteriology and Applied Microbiology. Minutes of the meetings, 14, 15 and 18 August 1999, Sydney, Australia. Int J Syst Evol Microbiol. 50:2239–2244

Weblinks[Bearbeiten]