Systematik der Muscheln

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Die Systematik der Muscheln beruht auf Form und Funktion der Kiemen, des Schlosses und der Muskelabdrücke. Aktuelle phylogenetische Systematiken beziehen molekularbiologische und fossile Daten mit ein.

Die Systematik der Muscheln wurde in den letzten Jahren intensiv erforscht und bisherige Einteilungen erwiesen sich als stark änderungsbedürftig. Im Artikel werden auch die überholten Systematiken vorgestellt.

Aktuelle Einteilung (Stand 2006)[Bearbeiten]

Die Systematik der Muscheln war in der Vergangenheit größeren Veränderungen unterworfen. Auch heute kommen vor allem durch molekulargenetische Untersuchungen neue Daten hinzu, die selbst die Großsystematik noch geringfügig verändern könnten. Allerdings hat sich die Systematik und auch die Phylogenie der Großgruppen in den letzten 15 Jahren jedoch – mit wenigen Ausnahmen – weitgehend stabilisiert (für die Phylogenie siehe unten). Die Unterschiede in den verschiedenen Klassifikationen beruhen vor allem in der sehr subjektiven hierarchischen Stellung einiger weniger Gruppen (z.B. Ordnung Ostreoida gegen Überfamilie Ostreoidea, Anomalodesmata Ordnung oder Überordnung). Die Klassikation der Muscheln nach Bieler & Mikkelsen (2006) (nur rezente Gruppen) und Amler et al. (2000)(Einschluss auch von ausschließlich fossilen Gruppen) sowie der im Zoological Record verwendeten Einteilung stellt sich zur Zeit so dar:

Klasse Bivalvia Linnaeus, 1758

  • Infraklasse Protobranchi(at)a Pelseneer, 1889
        • Ordnung Nuculoida Dall, 1889
        • Ordnung Solemyoida Dall, 1889
        • Ordnung Nuculanoida Carter, Campbell & Campbell, 2000 (diese neue Ordnung hat noch keine allgemeine Akzeptanz gefunden (nach Zoological Record); alternativ können die in dieser Ordnung vereinigten Familien in die Ordnung Nuculoida gestellt werden)
  • Infraklasse Autolamellibranchi(at)a/Autobranchi(at)a Grobben, 1894
    • Unterklasse Pteriomorphia Beurlen, 1944
        • Ordnung †Praecardioida Newell, 1965
        • Ordnung †Cyrtodontoida Scarlato & Starobogatov, 1971
        • (Ordnung Ostreoida) (diese Ordnung wird von Bieler & Mikkelsen (2006) nicht anerkannt, sondern zu einer Überfamilie innerhalb der Ordnung Pterioida "degradiert". Demgegenüber verwendet die überwiegende Mehrzahl der Malakologen diese Großgruppe im Ordnungsrang; laut Zoological Record)
        • Ordnung Arcoida Stoliczka, 1870
        • Ordnung Mytiloida Férussac, 1822
        • Ordnung Pterioida Newell, 1965
        • Ordnung Limoida Waller, 1978
        • Ordnung Pectinoida Adama & Adams, 1857
    • Unterklasse Heteroconchia Hertwig, 1895
      • Überordnung Palaeoheterodonta Newell, 1965
      • Überordnung Heterodonta Neumayr, 1883
        • Ordnung Carditoida Dall, 1889 (diese Ordnung wird vom Zoological Record und der Mehrzahl der Malakologen nicht anerkannt, die Gruppe wird als Überfamilie geführt)
        • Ordnung †Hippuritoida Newell, 1965
        • Ordnung Veneroida Adams & Adams, 1856
        • Ordnung Myoida Stoliczka, 1870
        • Ordnung Anomalodesmata Dall, 1889 (Diese Gruppe wird von den meisten Malakologen noch als Überordnung betrachtet; Harper et al. (2006) begründen die Rückstufung auf Ordnungsrang jedoch mit vielen neuen molekulargenetischen Daten).

Phylogenie (Stand 2006)[Bearbeiten]

Über die Phylogenie bzw. die Kladistik der heutigen Gruppen besteht insofern weitgehende Einigkeit unter den Malakologen, als dass die Protobranchi(at)a als die Schwestergruppe der restlichen Muscheln, den Autolamellibranchi(at)a (oder auch Autobranchi(at)a) angesehen werden. Einige halten die Protobranchia jedoch für eine paraphyletische Gruppierung. Innerhalb der Autolamellibranchia bilden Pteriomorphia und Heteroconchia wiederum Schwestergruppen. Die weitere Schwesterngruppengliederung innerhalb der Pteriomorphia ist noch unsicher. Innerhalb der Heteroconchia bilden Palaeoheterodonta und Heterodonta Schwestergruppen.

Kladogramm der Großgruppen der Muscheln (Bivalvia)(nach Bieler & Mikkelsen (2006))

Überholte traditionelle morphologische Einteilungen im Vergleich (vor 2000)[Bearbeiten]

Im Wesentlichen sind heute drei Systematiken in Gebrauch, die sich auch in den besseren Werken für Muschelsammler und wissenschaftlichen Publikationen wiederfinden. J. Thiele [1], A. Franc [2] baute seine Taxonomie auf der Gestaltung der Kiemen und N. D. Newell [3] nach dem Bau der Schlosszähne auf.

Thiele 1935 Franc 1960
(Haupteinteilung nach Kiemen)
Newell 1965
(Haupteinteilung nach Schlosszähnen)
Aktuell Zeitliches
Vorkommen
Schloß Schließmuskel-
Abdrücke
Kiemenform
Taxodonta Proto- branchia Nuculidae
Nuculanidae
Malletiidae
Palaeo- taxodonta Nuculoida     Ordovizium - rezent taxodont, geknickt 2 gleich große Protobranchien
Solemydidae Cryptodonta Solemyoida     Unt. Ordovizium - rezent Zähne völlig reduziert 2, vorne halb so groß doppelfiedrige Protobranchien
Praecardioida     Ob. Kambr.? Ordovizium - Unterkarbon zahnlos oder taxodont abdr 3 Protobranchien
Fili- branchia Taxodonta Pteriomorphia Arcoida     Ordovizium - rezent taxodont, gerade 2 gleich große Filibranchien
Anisomyaria Anisomyaria Mytiloida     Devon - rezent dysodont (zahnlos) 2 verschieden große, vorne z.T. deutlich kleiner Filibranchien
Pterioida     Ordovizium - rezent variabel (meist zahnlos selten heterodont) meist nur 1 (selten 2 verschieden große) Filibranchien
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Schizodonta E
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Schizodonta Palaeo- heterodonta Trigonioida      ?Mittl. Ordovizium Devon - Trias schizodont 2 gleich große Eulamellibranchien
Unionioida     Devon - rezent zahnlos oder heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
- - Modiomorpha     Mittl. Kambrium - Ob. Perm zahnlos oder heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
- Rudistes Heterodonta Hippuritoida     Mittl. Silur - Kreide pachydont 2 gleich große Eulamellibranchien
Heterodonta Heterodonta Veneroida     Mittl. Ordovizium - rezent heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
Adapedonta Adapedonta Myoida     Karbon - rezent zurückgebildet mit einem Kardinalzahn 2 gleich große Eulamellibranchien
Anomalo- desmata Anomalo- desmata Anomalo- desmata Pholadomyoida      ? Unt. Ordovizium; Mittl. Ordovizium - rezent meist zahnlos 2 gleich große Eulamellibranchien
Septibranchia     meist zahnlos 2 gleich große Septibranchien

Überholte detailliertere Übersicht nach Kilias 1997 [4][Bearbeiten]

Die Einteilung der Klasse der Muscheln lehnt sich in der folgenden Aufstellung an Kilias 1997 [5] an. Es sind nur die rezenten Familien aufgelistet.

Unterklasse Protobranchiata[Bearbeiten]

Die Arten der Ordnung Nuculoida besitzen einfache Protobranchien, die Arten der Ordnung Solemyida tragen abgeleitete doppelfiedrige Protobranchien.

Unterklasse Metabranchiata[Bearbeiten]

Überordnung Filibranchiata = Pteriomorphia = Mesobranchiata[Bearbeiten]

Überordnung Eulamellibranchiata[Bearbeiten]

Aktuelle Phylogenie und Systematik einzelner Teilgruppen der Bivalvia[Bearbeiten]

Phylogenie der Pectinoidea[Bearbeiten]

Waller schlug 2006 [7] diese phylogenetische Systematik vor. Sie wird durch mindestens eine genetische Studie gestützt (MATSUMOTO und HAYAMI 2000[8])


Pectinoidea 

Pernopecten (Spätes Devon - frühe Trias)


 N.N. 

 Entolioididae (Trias)


 N.N. 

 Entoliidae (mittlere Trias - rezent)


 N.N. 
 N.N. 

 Pectinidae (mittlere Trias - rezent)


 N.N. 

 Spondylopecten (späte Trias) (Gattung der Pectinidae)


     

 Spondylidae (mittlerer Jura - rezent)




 N.N. 

 Filamussium (Trias)


     

 Propeamussiidae (mittlere Trias - rezent)







Detailliertere Systematik der Pectinoidea (überarbeitungsbedürftig)[Bearbeiten]

        • Familie: Dimydidae
        • Familie: Plicatulidae
        • Familie: Spondylidae
        • Familie: Propeamussiidae Abbott, 1954 Vollständige Liste mit Arten
              • Gattung: Propeamussium de Gregorio, 1884
              • Gattung: Parvamussium Sacco, 1897
              • Gattung: Cyclopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Similipecten Winckworth, 1932
              • Gattung: Cyclochlamys Finlay, 1926
              • Gattung: Catillopecten Iredale, 1939
        • Familie: Pectinidae Wilkes, 1810 Vollständige Liste mit Arten
          • Unterfamilie: Camptonectinae Habe, 1927
              • Gattung: Delectopecten Stewart, 1930
              • Gattung: Ciclopecten Seguenza, 1877 [?]
              • Gattung: Pseudohinnites Dijkstra, 1989 [?]
              • Gattung: Hyalopecten Verrill, 1897 [?]
          • Unterfamilie: Chlamydinae von Teppner, 1922
            • Gruppe CHLAMYDINI von Teppner, 1922
              • Gattung: Chlamys Röding, 1798
              • Gattung: Complicachlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Coralichlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Equichlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Hemipecten Adams & Reeve, 1848
              • Gattung: Hinnites Defrance, 1821
              • Gattung: Laevichlamys Waller, 1993
              • Gattung: Manupecten Monterosato, 1872
              • Gattung: Notochlamys Cotton, 1930
              • Gattung: Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
              • Gattung: Pedum Bruguière, 1791
              • Gattung: Scaeochlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Semipallium Lamy, 1928
              • Gattung: Swiftopecten Hertlein, 1935
              • Gattung: Talochlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Veprichlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Zygochlamys Ihering, 1907
            • Gruppe ADAMUSSIINI Habe, 1977
              • Gattung: Adamussium Thiele, 1934
            • Gruppe CRASSADOMINI Waller, 1993
              • Gattung: Caribachlamys Waller, 1993
              • Gattung: Crassadoma Bernard, 1986
            • Gruppe FORTIPECTININI Masuda, 1963
              • Gattung: Mizuhopecten Masuda, 1963
              • Gattung: Patinopecten Dall, 1898
            • Gruppe MIMACHLAMYDINI Waller, 1993
              • Gattung: Mimachlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Spathochlamys Waller, 1993
            • Gruppe PALLIOLINI Waller, 1991
              • Gattung: Mesopeplum Iredale, 1929
              • Gattung: Palliolum Monterosato, 1884
              • Gattung: Placopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Pseudamussium Mörch, 1853
              • Gattung: Lissopecten Verrill, 1897 [?]
            • Gruppe AUSTROCHLAMYDINI Jonkers, 2003
              • Gattung: Austrochlamys Jonkers, 2003
          • Unterfamilie: Pectininae Wilkes, 1810
            • Gruppe PECTININI, Lamarck, 1819
              • Gattung: Amusium Röding, 1798
              • Gattung: Dentamussium Dijkstra, 1990
              • Gattung: Minnivola Iredale, 1939
              • Gattung: Pecten Müller, 1776
              • Gattung: Serratovola Habe, 1951
            • Gruppe AEQUIPECTININI von Teppner, 1922
              • Gattung: Aequipecten Fischer, 1886
              • Gattung: Argopecten Monterosato, 1889
              • Gattung: Cryptopecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Haumea Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Leptopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Volachlamys Iredale, 1939
            • Gruppe DECATOPECTININI Waller, 1986
              • Gattung: Anguipecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Annachlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Bractechlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Decatopecten G.B. Sowerby II, 1839
              • Gattung: Excellichlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Flexopecten Sacco, 1897
              • Gattung: Glorichlamys Dijkstra, 1991
              • Gattung: Gloripallium Iredale, 1939
              • Gattung: Juxtamusium Iredale, 1939
              • Gattung: Mirapecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Lyropecten Conrad, 1862 [?]
              • Gattung: Nodipecten Dall, 1898 [?]

Aktuelle Phylogenie der Veneroidea[Bearbeiten]

Eine neue Einteilung (2006) nach [9] liefert folgende Einteilung in der die Petricolodae und Turtoniidae - monophyletisch - mit den Veneridae zusammengefasst sind.

        • unsichere Familie: Neoleptonidae müssen noch genauer untersucht werden
        • unsichere Familie: Glauconomidae müssen noch genauer untersucht werden
        • Familie: Veneridae: Die Ergebnisse aus 2006 legen die Bildung von sechs Unterfamilien nahe:
          • Unterfamilie: Dosiniinae
          • Unterfamilie: Gemminae
          • Unterfamilie: Samarangiinae
          • Unterfamilie: Sunettinae
          • Unterfamilie: Tapetinae
          • Unterfamilie: Kombiniert Chioninae + Venerinae
          • Unterfamilie: Petricolinae
          • Unterfamilie: Turtoniinae

Die Familie: Coopperellidae? Taucht in der Quelle nicht auf - ist evtl. eine veraltete Bezeichnung

Aktuelle Phylogenie der Lucinoidea (Überfamilie)[Bearbeiten]

Lucinoidea (dazu gehören bisher die 5 Familien: Fimbriidae, Lucinidae, Mactromyidae, Thyasiridae und Ungulinidae) Diese Gruppe ist nach neueren molekularbiologischen Erkenntnissen [10] nicht monophyletisch. Die Familien Thyasiridae und Ungulinidae gehören nicht zu den Lucinoidea. Die Chemosymbiose in Thyasiridae und Lucinidae wurde konvergent entwickelt. Zur Stammesgeschichte noch folgendes Zitat aus [11] "Ilionia prisca aus dem Silur ist wahrscheinlich das älteste Fossil mit überzeugenden 'lucinoiden' Merkmalen, gefolgt von Phenacocyclas und einigen Paracyclas Arten aus dem Devon."

Systematik einzelner Familien[Bearbeiten]

Phylogenie der Pectinidae[Bearbeiten]

Ist revisonsbedürftig. Vgl. z.B. die unklare Zuordnung von Arten der Gattung Pecten. [12]

Aktuelle Phylogenie der Veneridae[Bearbeiten]

Nach Kappner und Bieler [13] sind Chioninae und Venerinae zwei getrennte Gruppen, wobei die Gattungen Chamelea, Clausinella, Tawera und Timoclea neu zu den Venerinae zugeordnet werden. Morphologisch unterscheiden sich die beiden genannten Gruppen durch getrennte Siphone und (meist) einen vorderen Nebenzahn bei den Venerinae sowie verschmolzene Siphone und keinen vorderen Nebenzahn bei den Chioninae.

Weitere Untersuchungen zur Klärung der Phylogenie sind notwendig. Gattungen sind in Klammern hinter den Unterfamilien angegeben.

Veneridae 

Callista chione


     

Meretrix lyrata


 N.N. 

 Pitar rudis


 N.N. 

 Macrocallista squalida


 N.N. 

 Periglypta


     

 Placamen


     

 Dosiniinae (Dosinia, Petunculus (Gattungen evtl. monophyletisch))


 N.N. 

 Tapetinae (Ruditapes, Paphia, Katelysia (Gattungen nicht monophyletisch))


 N.N. 

 Chioninae (Lirophora, Anomalocardia, Mercenaria, Humilaria, Puberella, Ameghinomya, Chiona, Chionista, Protothaca, Callithaca) (zu wenig Daten)


     

 Venerinae (Chamelea, Venus, Clausinella, Globivenus, Ventricoloidea, Dosina, Tawera, Ameghinomya, Eurhomalea, Timoclea, Antigona) (Gattungen nicht monophyletisch)








Phylogenie der Cardiidae[Bearbeiten]

Einteilung der Cardiidae nach Schneider 1995 [14]

Cardiidae 

Tulongocardiinae: Tulongocardium (späte Trias)


 N.N. 

 Protocardiinae: nur Protocardia


 N.N. 

 Lahilliinae (incl. bisheriger Protocardiinae-Gattungen)


 N.N. 

 Laevicardiinae: Nemocardium


     

 Pleuriocardiinae: Incacardium, Pleuriocardia, Dochmocardia


 N.N. (nach Schneider 2002) [15]

 Sawkinsia (Eozän)


     

 Cardiinae (Gattungen: Cardium, Bucardium, Vepricardium, Dinocardium, Planicardium, Chesacardium, Acanthocardia s.s. A., (Rudicardium), Schedocardia Parvicardium?)


     

 Orthocardiinae (Gattungen: Orthocardium, Loxocardium, Europicardium, Hedecardium s.s. H., (Titanocardium), H. (Iheringicardium) subgen. nov., Agnocardia, Afrocardium, Freneixicardia gen.nov.)


 'CFTL Gruppe' 

 Maoricardium


     

 Clinocardiinae


     

 Fraginae


     

 Lymnocardiinae


     

 Tridacninae








Bisher nicht in eine phylogenetische Systematik der Cardiidae integriert sind:

  • Trachycardiinae -- rezente Gattungen: Papyridae -- Trachycardium -- Acrosterigma -- Vasticardium
  • Hemidonacinae nur Gattung Hemidonax, wird auch als Gattung der Donacidae geführt

Aktuelle Phylogenie der Sphaeriinae[Bearbeiten]

Nach Cooley und Foighil (2000) [16]


Sphaeriinae 

Pisidium (paraphyletisch)


 N.N. 

 Pisidium sterkianum (Schwesterart zur Gattung Sphaeridium)


     

17 Sphaeridium-Arten (Musculinum bildet einen Teilzweig innerhalb des Sphaeridium Cladogramms)




Quellen[Bearbeiten]

  1. Handbuch der systematischen Weichtierkunde, 1935
  2. Classe de Bivalves, 1960 in Grassé: Trait de Zoologie 5/II
  3. 1965 in: R.C. Moore: Treatise on Invertebrate Paleontologie, Teil N 1969
  4. Lexikon marine Muscheln und Schnecken
  5. Lexikon marine Muscheln und Schnecken
  6. ELIZABETH M. HARPER, HERMANN DREYER, GERHARD STEINER (2006) Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 395–420
  7. THOMAS R. WALLER (2006) Phylogeny of families in the Pectinoidea (Mollusca: Bivalvia): importance of the fossil record Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 313–342.
  8. MASAHIRO MATSUMOTO and ITARU HAYAMI , J. Moll. Stud. (2000), 66, 477-488 "PHYLOGENETIC ANALYSIS OF THE FAMILY PECTINIDAE (BIVALVIA) BASED ON MITOCHONDRIAL CYTOCHROME C OXIDASE SUBUNIT I"
  9. PAULA M. MIKKELSEN, RÜDIGER BIELER fls, ISABELLA KAPPNER, TIMOTHY A. RAWLINGS (2006)Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 439–521.
  10. JOHN D. TAYLOR, EMILY A. GLOVER (2006) Lucinidae (Bivalvia) - the most diverse group of chemosymbiotic molluscs Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 421–438.
  11. JOHN D. TAYLOR, EMILY A. GLOVER (2006) Lucinidae (Bivalvia) - the most diverse group of chemosymbiotic molluscs Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 421–438.
  12. The phylogeny of native and exotic scallops cultured in China based on 16S rDNA sequences, Chinese Journal of Oceanology and Limnology, Liu Baozhong, Dong Bo, Xiang Jianhai and Wang Zaizhao
  13. Mol Phylogenet Evol. 2006 Aug;40(2):317-31. Epub 2006 Apr 18. Phylogeny of venus clams (Bivalvia: Venerinae) as inferred from nuclear and mitochondrial gene sequences. Kappner I, Bieler R.
  14. JAY A. SCHNEIDER (1995) Phylogeny of the Cardiidae (Mollusca, Bivalvia): Protocardiinae, Laevicardiinae, Lahilliinae, Tulongocardiinae subfam. n. and Pleuriocardiinae subfam. n. Zoologica Scripta 24 (4), 321–346.
  15. ayA. Schneider (2002) Phylogeny of cardiid bivalves(cockles and giant clams): revision of the Cardiinae and the importanceof fossils in explaining disjunct biogeographical distributions Zoological Journal of the Linnean Society 136 (3), 321–369.
  16. Phylogenetic Analysis of the Sphaeriidae (Mollusca: Bivalvia) Based on Partial Mitochondrial 16S rDNA Gene Sequences Louanne R. Cooley, Diarmaid O. Foighil Invertebrate Biology, Vol. 119, No. 3 (Summer, 2000), pp. 299-308