Phorusrhacidae

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Phorusrhacidae
Skelettrekonstruktion von Andalgalornis

Skelettrekonstruktion von Andalgalornis

Zeitliches Auftreten
Oberes Paläozän bis Oberes Pleistozän
58,7 Mio. Jahre bis 18.000 Jahre
Fundorte
Systematik
Wirbeltiere (Vertebrata)
Kiefermäuler (Gnathostomata)
Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Vögel (Aves)
Cariamiformes
Phorusrhacidae
Wissenschaftlicher Name
Phorusrhacidae
Ameghino, 1889
Schädel von Phorusrhacos

Die Phorusrhacidae, auch „Terrorvögel“, waren bis zu 2,4 Meter, möglicherweise auch bis zu 3 Meter große, bodenbewohnende und meist flugunfähige Vögel, deren Fossilien vor allem in Südamerika gefunden wurden. Sie nahmen während des Paläogen und des Neogen in Südamerika die Rolle der Topräuber ein. Die einzigen rezenten Vögel, die mit ihnen näher verwandt sind, sind die südamerikanischen Seriemas (Cariamidae). Bisher wurden 15 Gattungen und mehr als zwei Dutzend Arten beschrieben. Die älteste Form ist Palaeopsilopterus aus dem Mittleren Paläozän von Rio de Janeiro (Brasilien).

Geschichte und Verbreitung der Familie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der erste Phorusrhacide Phorusrhacos longissimus wurde 1887 durch den argentinischen Naturforscher Florentino Ameghino nach einem Fund in der argentinischen Provinz Santa Cruz beschrieben. Später erfolgten Funde in anderen Teilen Argentiniens, in Bolivien und Brasilien.

Die ältesten Funde stammen bisher mit einzelnen Beinknochen aus Itaboraí in Brasilien und datieren in das Mittlere Paläozän, sie gehören zu Palaeopsilopterus. In der Folgezeit nahmen die Phorusrhacidae in Südamerika zusammen mit den fleischfressenden Beutelsäugern der Ordnung der Sparassodonta und den terrestrischen Krokodilen der Familie der Sebecidae die Rolle der hier fehlenden Raubtiere (Carnivora) ein. Während die beiden anderen Gruppen aber eher langsam waren, spezialisierten sich die meisten „Terrorvögel“ auf schnelle Beute in den im Oberen Oligozän vor 27 Millionen Jahren zunehmend offener werdenden Trockenwäldern und Savannen Südamerikas. Gleichzeitig begann auch ihr Riesenwuchs. Vor fünf Millionen Jahren hatten sie die räuberischen Beutelsäuger völlig aus den Savannen verdrängt. Mit der Entstehung des Isthmus von Panama, das heißt der Bildung einer Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika im Verlauf des Pliozäns, breiteten sich die Phorusrhacidae daher auch nach Nordamerika aus. Als stratigraphisch jüngster Fund galt lange Zeit der rund 2,5 bis 1,5 Millionen Jahre alte Titanis aus Nordflorida. Im Jahr 2010 publizierte eine Forschergruppe um Herculano M. F. Alvarenga nicht genauer bestimmte Reste eines Vertreters der Phorusrhacidae aus Uruguay, die ein absolutes Alter von nur 17.620 ± 100 Jahre haben.[1] Dies entspricht chronostratigraphisch dem obersten Pleistozän. Ein weiterer Fund von Psilopterus aus Uruguay mit einem OSL-Alter von 96.040 ± 6300 Jahren, der 2018 von Washington Jones und Kollegen veröffentlicht wurde, belegt zusätzlich das Überleben der Gruppe bis ins Obere Pleistozän.[2] Demnach starben in Südamerika die Phorusrhacidae relativ spät aus. Über die Ursache ihres Verschwindens ist nur sehr wenig bekannt. Man vermutet, dass die Phorusrhacidae den neu einwandernden Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) und Hunden (Canidae) nicht gewachsen waren.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Angehörigen der Phorusrhacidae hatten einen kräftigen Rumpf, einen hohen, an fleischliche Nahrung angepassten Schnabel, einen relativ langen Hals und lange, muskulöse Hinterbeine. Ihre Stummelflügel dürften bei den meisten Arten nur noch dazu gedient haben, beim Rennen das Gleichgewicht zu halten. Die flugunfähigen Tiere erreichten ein Körpergewicht von etwa 45 bis zu 180 Kilogramm und wurden 0,8 bis 2,4 Meter, eventuell auch bis zu 3 Meter hoch.[3][4]

Lebensweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Skelettrekonstruktion von Titanis

Generell waren die Phorusrhacidae an eine schnelle Fortbewegung am Boden angepasst, worauf das hohe Becken, die verlängerten unteren Gliedmaßenpartien der Laufbeine (Tibiotarsus und Tarsometatarsus) und die Füße mit drei nach vorn zeigenden Zehen verweisen, während ein vierter Zeh verkleinert ist und nicht den Boden berührte. Die kräftigen und langgestreckten Beinknochen ermöglichten somit eine hohe Laufgeschwindigkeit. Schätzungen und Vergleiche mit heutigen Straußen befürworten für mehrere der größeren Formen der Phorusrhacidae Geschwindigkeiten von bis zu 50 Kilometer pro Stunde. Der außerordentlich massive Tibiotarsus vom Mesembriornis würde theoretisch sogar bis zu 97 Kilometer pro Stunde zulassen. Da diese Geschwindigkeit heute lediglich vom Gepard erreicht wird, nehmen Wissenschaftler an, dass die Vögel höchstwahrscheinlich mit kräftigen Tritten ihre Beute attackierten. Damit wären sie in der Lage, Reaktionskräfte von dem dreinhalbfachen Wert ihres eigenen Körpergewichts zu erzeugen, was umgerechnet etwa 2400 Newton entspricht. Die Kraft hätte ausgereicht, um bei heutigen mittelgroßen Huftieren wie der Saiga, den Thomson-Gazellen oder dem Alpensteinbock bedrohliche Knochenbrüche zu erzeugen.[5][6] Bei einem Angriff gebrauchten die Vögel außerdem ihren Kopf mit dem großen Schnabel wie eine Axt, wie Untersuchungen am Schädel von Andalgalornis zeigten. Ausschlaggebend hierfür ist der stark verfestigte Bau des Schädels und der große und hohe sowie seitlich komprimierte Schnabel, die beide horizontalen Scherkräften nur wenig widerstehen konnten, dafür aber besser mit vertikalen Bewegungen zurechtkamen. Die an der Schnabelspitze erzeugten Kräfte waren dagegen mit rund 133 Newton eher gering. Dadurch kamen als Beute entweder nur kleinere Tiere in Betracht oder aber größere wurden mit schnellen und präzisen Hieben erlegt.[7]

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nähere Verwandtschaft von Brontornis nach Worthy et al. 2017[8]
 Aves  
  Neoaves  

 Regenpfeiferartige (Charadriiformes)


   

 Kranichvögel (Gruiformes)


   

† Brontornithidae


  Cariamiformes  

† Phorusrhacidae


   

 Seriemas (Cariamidae)






  Galloanseres  


 Hühnervögel (Galliformes)


  Gastornithiformes  

† Dromornithidae


   

† Gastornithidae (Gastornis u. a.)




   

† Vegaviiformes


  Gänsevögel (Anseriformes)  

 Wehrvögel (Anhimidae)


  Anseres  

† Presbyornithidae


  Anatoidea  

 Spaltfußgänse (Anseranatidae)


   

 Entenvögel (Anatidae)








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Als offensichtlich carnivore Vögel wurden die Phorusrhacidae kurz nach ihrer Entdeckung zunächst zu den Greifvögeln gestellt. Aber schon 1899 konnte Charles W. Andrews vom British Museum in London nachweisen, dass es sich um Verwandte der heute noch in südamerikanischen Savannen lebenden Seriemas (Cariamidae) handelt. Weitere nahe Verwandte sind die ausgestorbenen Familien Bathornithidae aus Nordamerika und die Idiornithidae aus Europa. Beide Gruppen lebten vom Eozän bis zum frühen Oligozän. Alle vier Familien wurden traditionell in die Ordnung der Kranichvögel (Gruiformes) gestellt, und dort in eine Überfamilie der Cariamoidea[9] oder eine Unterordnung der Cariamae[10] zusammengefasst. Da neuere, sich auf vergleichende DNA-Sequenzanalysen stützende Forschungen die Monophylie der Kranichartigen in Frage stellen und die Seriemas außerhalb der Ordnung sehen, ist auch die Zugehörigkeit der Phorusrhacidae zu den Kranichartigen inzwischen zweifelhaft[11] und in neueren Veröffentlichungen werden sie zusammen mit den Seriemas der Ordnung der Cariamiformes zugeordnet.[12]

Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Überblick über die Gattungen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Folgende Gattungen sind innerhalb der Phorusrhacidae anerkannt:[3][13][14][15][16]

  • Familie: Phorusrhacidae Ameghino, 1889

Darüber hinaus wurden zwei weitere Gattung beschrieben:[17][18]

Aufgrund ihres Auftretens in Europa und Afrika sehen zahlreiche Autoren die Position der beiden Gattungen innerhalb der Phorusrhacidae kritisch. Das Fundmaterial ist zumeist spärlich. So liegt von dem im Jahr 2011 eingeführten Lavocatavis nur ein einzelner Oberschenkelknochen vor,[17] das zwei Jahre später zu den Phorusrhacidae gestellte Eleutherornis basiert auf einzelnen Bein- und Fußknochen.[18] Darüber hinaus wurde Ameghinornis aus dem aquitanischen Becken in Frankreich als weiterer Vertreter der Phorusrhacidae vorgestellt. Dieser rund 38 bis 35 Millionen Jahre alte und damit in das Mittlere Eozän datierende Vogelvertreter wurde nur so groß wie ein Seriema und konnte offenbar noch fliegen.[19] Die Form gilt aber nun als identisch mit Strigogyps aus der Gruppe der Ameghinornithidae.[20][21] Neben diesen Funden sind von der antarktischen King-George-Insel zwei einzelne, dreizehige 18 Zentimeter lange Fußabdrücke aus der Zeit von vor 55 Millionen Jahren bekannt, die entweder einem Phorusrhaciden oder einem Laufvogel zugeordnet werden. Außerdem stammt aus 40 Millionen Jahren alten Schichten auf der Seymour-Insel der Vorderteil eines Schnabels, der als zu den Phorusrhacidae gehörig angesprochen wurde. Beide Funde gelten als problematisch, letzterer ist weiteren Untersuchungen zufolge eher unspezifisch und kann momentan keiner Gruppe genauer zugeordnet werden.[22] Somit existieren für alle Funde außerhalb von Nord- und Südamerika entgegenstehende Merkmale, alternative Deutungen oder kritische Ansichten, so dass ein Vorkommen der Phorusrhacidae in der Alten Welt und anderen Erdteilen bisher als äußerst zweifelhaft gilt.[23]

Gliederungsversuche[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Für die süd- und nordamerikanischen Formen schlugen Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling im Jahr 2003 eine Unterteilung der Phorusrhacidae in fünf Unterfamilien vor:[3]

  • Unterfamilie: Brontornithinae Moreno & Mercerat, 1891 (Brontornis, Paraphysornis, Physornis)
  • Unterfamilie: Phorusrhacinae Ameghino, 1889 (Devincenzia, Phorusrhacos, Titanis, zuzüglich von Kelenken)
  • Unterfamilie: Patagornithinae Mercerat, 1897 (Patagornis, Andrewsornis, Andalgalornis)
  • Unterfamilie Psilopterinae Dolgopol de Saez, 1927 (Psilopterus, Procariama, Palaeopsilopterus)
  • Unterfamilie: Mesembriornithinae Kraglievich, 1932 (Mesembriornis, zuzüglich Llallawavis)

Die Brontornithinae enthielten nach Alvarenga und Höfling Brontornis. Dieser wurde im Jahr 2007 von Federico L. Agnolin ausgeschlossen und in eine nähere Verwandtschaft mit den Gänsevögeln verschoben. Die verbliebene Gruppe benannte er in die von ihm neu geschaffene Unterfamilie der Physornithinae um.[24] Hierbei umfassen die Physornithinae und die Phorusrhacinae große bis sehr große Formen, unter anderem mit Kelenken den größten bekannten Vertreter der Phorusrhacidae. Sie wiesen Körperhöhen von bis zu 2,4 oder sogar auch bis zu 3 Meter und ein Gewicht bis zu 180 Kilogramm auf. Ihr zeitliches Auftreten umfasst den Zeitraum von vor 27 bis 1,8 Millionen Jahren. Die anderen drei Unterfamilien schließen meist kleine bis mittelgroße Arten von etwas unter 1,0 bis 1,5 Meter Körperhöhe ein, wobei die Patagornithinae eine Mittelstellung einnehmen. Zu den kleinsten Formen der Phorusrhacidae gehören mehrere Angehörige von Psilopterus, die nur rund 0,6 bis 0,8 Meter hoch wurden und rund 5 Kilogramm schwer waren. Ein Teil der kleineren Formen hatte möglicherweise einen Rest Flugfähigkeit bewahrt. Fossilien aus diesen drei Gruppe sind 63 Millionen bis knapp 100.000 Jahre alt.[2][3]

Innere Systematik der Phorusrhacidae nach Degrange et al. 2015[15]
 Phorusrhacidae  
  „Psilopterines“  
  Mesembriornithinae  

 Mesembriornis


   

 Llallawavis


   

 Procariama




  Psilopterinae  

 Psilopterus



  „echte Terrorvögel“  

 Kelenken


   

 Devincenzia


   

 Titanis


   

 Paraphysornis


   

 Andrewsornis


   

 Andalgalornis


   

 Patagornis


   

 Phorusrhacos


   

 Physornis


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Weitergehende phylogenetische Untersuchungen erbrachten aber wenig Unterstützung für die angenommene Unterteilung in mehrere Unterfamilien. Vielmehr ließ sich eine Zweiteilung aufzeigen. Auf der einen Seite bilden vor allem die großen Vertreter der Phorusrhacidae eine eher in sich geschlossene Gruppe, die sich aus den Vertretern der Phorusrhacinae, der Physornithinae und der Patagornithinae zusammensetzt. Die Tiere waren in der Regel schwerer als 70 Kilogramm. Für die Gruppe wurde die vorläufige Bezeichnung als „echte Terrorvögel“ vorgeschlagen. Die zweite Gruppe wird durch die eher kleinwüchsigen Angehörigen der Psilopterinae und zusätzlich der Mesembriornithinae gebildet, jedoch ergaben sich innerhalb der Unterfamilien einzelne Verschiebungen. Sie unterscheiden sich von den „echten Terrorvögeln“ durch ihre möglicherweise noch vorhandenen Flugeigenschaften bei einigen Formen. Mit Mesembriornis tritt hier eine Form auf, die allerdings ebenfalls relativ groß wurde und gut 70 Kilogramm wog. Vorläufig erhielt die zweite Gruppe den Terminus „Psilopterines“. Die Aufteilung in eine große und eine kleine Formengruppe, bei der letztere aber auch einzelne größere Mitglieder einschließt, führt zu der Annahmen, dass der enorme Körperzuwachs innerhalb der Phorusrhacidae mehrfach und möglicherweise unabhängig voneinander stattfand.[15]

Die Zweiteilung der Phorusrhacidae spiegelt sich im Schädelbau wieder. Jede Gruppe verfügt über einen eigenständigen Morphotyp. Der Schädel der „Psilopterines“ erinnert noch deutlich an dem der nahe verwandten Seriemas und anderer Vögel, bei denen durch flache und dünne Knochen eine sehr flexible Konstruktion entsteht. Dem Gegenüber haben die „echten Terrorvögel“ durch Knochenverdickungen einen extrem verfestigten und starren Schädel. Beiden gemeinsam ist allerdings der hohe, seitlich verschmälerte Schnabel. Dieses Merkmal ist sonst nur von anderen ausgestorbenen großen bodenlebenden Vögeln überliefert, beispielsweise Gastornis oder den Donnervögeln. Einzig die Phorusrhacidae bildeten ein hakenförmig nach unten gebogenes Schnabelende heraus, das auf die räuberische Ernährungsweise deutet. Dass dieses sowohl bei den „Psilopterines“ als auch bei den „echten Terrorvögel“ vorkommt, wird trotz des unterschiedlichen Schädelbaus als Hinweis auf eine ähnliche Ernährungsweise angesehen.[25]

Rezeption[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In der Popkultur wird bspw. im Videospiel ARK: Survival Evolved Bezug auf die Vögel genommen.[26]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Herculano M. F. Alvarenga, Luis Chiappe und Sara Bertelli: Phorusrhacids: the Terror Birds, in Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Chichester 2011 (Onlinepublikation), ISBN 978-0-470-65666-2.
  • Alan Feduccia: The Origin and Evolution of the Birds. 2. Aufl., Yale University Press, New Haven und London 1999, ISBN 0-300-07861-7.
  • Larry G. Marshall: Riesenkraniche – Raubtiere Südamerikas im Tertiär. Spektrum der Wissenschaft, Dossier 1/2005, ISBN 3-936278-90-3.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Herculano Alvarenga, Washington Jones und Andrés Rinderknecht: The youngest record of phorusrhacid birds (Aves, Phorusrhacidae) from the late Pleistocene of Uruguay. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 256/2, 2010, S. 229–234.
  2. a b Washington Jones, Andrés Rinderknecht, Herculano Alvarenga, Felipe Montenegro und Martín Ubilla: The last terror birds (Aves, Phorusrhacidae): new evidence from the late Pleistocene of Uruguay. Paläontologische Zeitschrift 92, 2018, S. 365–372, doi:10.1007/s12542-017-0388-y.
  3. a b c d Herculano M. F. Alvarenga und Elizabeth Höfling: Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia 43 (4), 2003, S. 55–91, PDF.
  4. Luis M. Chiappe und Sara Bertelli: Skull morphology of giant terror birds. These monstrous birds were probably more agile and less portly than previously thought. Nature 443, 2006, S. 929.
  5. R. Ernesto Blanco und Washington W. Jones: Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B 272, 2005, S. 1769–1773, doi:10.1098/rspb.2005.3133.
  6. Federico J. Degrange: Hind limb morphometry of terror birds (Aves, Cariamiformes, Phorusrhacidae): functional implications for substrate preferences and locomotor lifestyle. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 106, 22017, S. 257–276, doi:10.1017/S1755691016000256.
  7. Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Karen Moreno, Lawrence M. Witmer und Stephen Wroe: Mechanical Analysis of Feeding Behavior in the Extinct „Terror Bird“ Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLoS ONE 5 (8), 2010, S. e11856, doi:10.1371/journal.pone.0011856.
  8. Trevor H. Worthy, Federico J. Degrange, Warren D. Handley und Michael S. Y. Lee: The evolution of giant flightless birds and novel phylogenetic relationships for extinct fowl (Aves, Galloanseres). Royal Society open science 4, 2017, S. 170975, doi:10.1098/rsos.170975.
  9. B. C. Livezey und R. L. Zusi: Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion, Zoological Journal of the Linnean Society 149, 2007, S. 1–95.
  10. Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart, 1993, ISBN 3-13-774401-6.
  11. Shannon J. Hackett, Rebecca T. Kimball, Sushma Reddy, Rauri C. K. Bowie, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Jena L. Chojnowski, W. Andrew Cox, Kin-Lan Han, John Harshman,Christopher J. Huddleston, Ben D. Marks, Kathleen J. Miglia, William S. Moore, Frederick H. Sheldon, David W. Steadman, Christopher C. Witt und Tamaki Yuri: A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320 (5884), 2008, S. 1763–1768, doi:10.1126/science.1157704.
  12. Federico J. Degrange und Claudia P. Tambussi: Re-Examination of Psilopterus lemoinei (Aves, Phorusrhacidae), a Late Early Miocene Little Terror Bird from Patagonia (Argentina). Journal of Vertebrate Paleontology 31 (5), 2011, S. 1080–1092, doi:10.1080/02724634.2011.595466.
  13. Sara Bertelli, Luis M. Chiappe und Claudia Tambussi: A new Phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2), 2007, S. 409–419.
  14. Herculano Alvarenga, Luis Chiappe und Sara Bertelli: Phorusracids: The Terror birds. Gareth Dyke und Gary Kaiser (Hrsg.): Living Dinosaurs: The History and evolution of modern birds. John Wilex & Sons Ltd., 2011, S. 187–203.
  15. a b c Federico J. Degrange, Claudia P. Tambussi, Matías L. Taglioretti, Alejandro Dondas, Fernando Scaglia. A new Mesembriornithinae (Aves, Phorusrhacidae) provides new insights into the phylogeny and sensory capabilities of terror birds. Journal of Vertebrate Paleontology 35 (2), 2015, S. e912656, doi:10.1080/02724634.2014.912656.
  16. Federico L. Agnolin und Pablo Chafrat: New fossil bird remains from the Chichinales Formation (Early Miocene) of northern Patagonia, Argentina. Annales du Paléontologie 101, 2015, S. 87–94, doi:10.1016/j.annpal.2015.02.001.
  17. a b Cécile Mourer-Chauviré, Rodolphe Tabuce, M’hammed Mahboubi, Mohammed Adaci und Mustapha Bensalah: A Phororhacoid bird from the Eocene of Africa. Naturwissenschaften 98, 2011, S. 815–823, doi:10.1007/s00114-011-0829-5.
  18. a b Delphine Angst, Eric Buffetaut, Christophe Lécuyer und Romain Amiot: „Terror Birds“ (Phorusrhacidae) from the Eocene of Europe Imply Trans-Tethys Dispersal. PLoS ONE 8 (11), 2013, S. e80357, doi:10.1371/journal.pone.0080357.
  19. Cécile Mourer-Chauviré: Première indication de la présence de phorusrhacidés, famille d'oiseaux géants d'Amérique du Sud, dans la Tertiaire Européens: Ameghinornis nov. gen. (Aves, Ralliformes) des phosphorites du Quercy, France. Géobio 14 (5), 1981, S. 637–647.
  20. Gerald Mayr: „Old World phorusrhacids“ (Aves, Phorusrhacidae): a new look at Strigogyps („Aenigmavis“) sapea (Peters 1987). PaleoBios 25, 2005, S. 11–16.
  21. Dieter S. Peters: The fossil family Ameghinornithidae (Mourer-Chauviré 1981): a short synopsis. Journal of Ornithology 148 (1), 2007, S. 25–28, doi:10.1007/s10336-006-0095-z.
  22. Marcos M. Cenizo: Review of the putative Phorusrhacidae from the Cretaceous and Paleogene of Antarctica: new records of ratites and pelagornithid birds. Polish Polar Research 33 (3), 2012, S. 225–244, doi:10.2478/v10183−012−0014−3.
  23. Gerald Mayr: Avian Evolution: The Fossil Record of Birds and its Paleobiological Significance. John Wiley & Sons, 2016. ISBN 978-1-119-02073-8 (Abschnitt „Were there phorusrhacids outside the Americas?“).
  24. Federico L. Agnolin: Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Nueva Serie 9, 2007, S. 15–25.
  25. Federico J. Degrange: A Revision of Skull Morphology In Phorusrhacidae (Aves, Cariamiformes). Journal of Vertebrate Paleontology, 2021, S. e1848855, doi:10.1080/02724634.2020.1848855.
  26. Terror Bird auf ARK Survival Evolved Wiki (abgerufen am 7. Februar 2021).

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Commons: Phorusrhacidae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Terrorvogel – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen