Trophische Kaskade

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Unter einer trophischen Kaskade versteht man eine über die Nahrungskette vermittelte Veränderung der Produktion eines Ökosystems durch den Einfluss von Räubern (Prädatoren) auf Pflanzenfresser.

Hintergrund[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Innerhalb eines Ökosystems hängt die Produktion und der Stoffumsatz generell vom Trophieniveau ab. Grüne Pflanzen haben eine höhere Produktion an Biomasse als die Pflanzenfresser, diese eine höhere als Räuber erster Ordnung, usw. Diese Nahrungspyramide ergibt sich schon aus den mit jedem Konsumtionsvorgang verbundenen Umwandlungsverlusten. Die Organismen der höheren Trophieniveaus sind also im Regelfall durch das Nahrungsangebot aus dem darunter liegenden Trophieniveau (d. h. ihrer Nahrung oder Beute) in ihrer eigenen Produktion limitiert. Es gibt also mehr grüne Pflanzen als Pflanzenfresser, mehr Pflanzenfresser als Räuber, usw. Die Verhältnisse in der Produktion zwischen den Trophieniveaus stehen meist in einem festen Verhältnis zueinander, typischerweise etwa 1:10, das entspricht 90 % Verlust beim Übergang in ein höheres Niveau.

Abweichend von diesem Verhältnis beobachtet man jedoch in vielen untersuchten Ökosystemen, dass die tatsächlichen Verhältnisse von diesem Modell abweichen. Die Dichte der Pflanzenfresser wird hier dann nicht „von unten“ (durch ihre Nahrung), sondern „von oben“ (durch ihre Prädatoren) begrenzt oder reguliert. Dadurch werden Pflanzenfresser seltener, als es dem Nahrungsangebot nach zu erwarten wäre. Ist nun die Dichte der Pflanzenfresser unter ihren Erwartungswert vermindert, können sich die von ihnen gefressenen grünen Pflanzen besser entwickeln und eine höhere Biomasse aufbauen. Das bedeutet: Indirekt, durch ihren Einfluss auf die Pflanzenfresser, bestimmen in einem solchen System die Räuber die Pflanzenproduktion entscheidend mit (anstelle von Räubern könnten selbstverständlich auch Krankheiten oder Parasiten stehen). Der Biotop enthält dann z. B. mehr Pflanzenbiomasse als ein anderer vergleichbarer Produktivität, in dem ein solcher Effekt nicht besteht. Dieser indirekte Effekt, den die Prädatoren auf Primärproduzenten ausüben, wird „trophische Kaskade“ genannt.

Der Einfluss trophischer Kaskaden ist eigentlich natürlich nicht auf Ökosysteme mit drei Trophieniveaus beschränkt. Auch Räuber höherer Niveaus (Prädatoren zweiter, dritter usw. Ordnung) können durch ihren Einfluss auf Organismen der jeweils unter ihnen liegenden Niveaus genauso trophische Kaskaden auslösen. Würde ein Spitzenprädator der vierten Ebene (also ein Räuber, der andere, i. d. R. kleinere Räuber jagt) die Dichte der Räuber des darunter liegenden Niveaus stark vermindern, könnten die Pflanzenfresser dadurch häufiger werden als erwartet, und dadurch nun wieder die Pflanzenbiomasse stark vermindern. Da in realen Ökosystemen die Zahl der Trophieniveaus aus energetischen Gründen meist bei drei, seltener bei vier und kaum jemals darüber liegt, spielen solche Effekte aber in der Praxis eine viel geringere Rolle.

Ist in einem Ökosystem eine trophische Kaskade wirksam, kann man dies experimentell nachweisen. Dazu muss man die Dichte des Prädators, von dem die Kaskade ausgeht, experimentell vermindern. In dem Fall, in dem eine Kaskade wirksam ist, sollte nun nicht nur die Biomasse seiner Beute beeinflusst werden (d. h. ansteigen), sondern auch diejenige in dem trophischen Niveau darunter sich deutlich verändern. Zum Beispiel könnte sich der Bestand an grünen Pflanzen deutlich verringern, wenn ein Prädator, z. B. durch Jagd, aus dem System entfernt wird. Passiert das nicht, war keine trophische Kaskade wirksam. In diesem Fall wäre es wahrscheinlicher, dass das System von unten her gesteuert ist, z. B. durch den Nährstoffgehalt, der die Produktion der Pflanzen viel stärker begrenzt, als es in diesem Fall die Pflanzenfresser vermögen. Solche „Experimente“ können auch unbeabsichtigt erfolgen, wenn ein Ökosystem durch menschlichen Einfluss verändert worden ist.

Fallbeispiele[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Trophische Kaskaden sind von Ökologen in einer Vielzahl von Ökosystemen nachgewiesen, oder doch zumindest wahrscheinlich gemacht worden. In einer Serie klassischer Experimente konnten Carpenter und Kitchell in mehreren nebeneinander liegenden kleinen Seen trübes Wasser mit hohem Phytoplanktongehalt oder klares Wasser mit wenig Phytoplankton dadurch erzeugen, dass sie die Dichte der Raubfische (die selbst andere Fische, aber kein Plankton fressen), erhöhten oder verminderten.[1] Diese Resultate konnten in zahlreichen weiteren Studien bestätigt werden.[2] An der flachen Felsküste der St.Margarets Bucht, Nova Scotia, konnte gezeigt werden, dass das Abfischen von Hummern zum Verschwinden der ausgedehnten Seetangwälder geführt hat. Grund war hier die Ausbreitung von Seegurken, die den Tang abweiden und vorher von den Hummern kurz gehalten worden waren.[3] Obwohl generell angenommen wird, dass trophische Kaskaden in aquatischen Ökosystemen bedeutsamer und häufiger sind[4] gibt es auch aus terrestrischen Systemen zahlreiche Beispiele.[5]

Trophische Kaskaden können, neben der Auswirkung über die Produktion, auch durch Verhaltensänderungen ausgelöst werden. In Landschaften des westlichen Nordamerika wie etwa im Yellowstone-Nationalpark beobachtete man etwa über Jahrzehnte einen kontinuierlichen Rückgang von Ufergehözen der Amerikanischen Zitterpappel (Populus tremuloides), für den, neben anderen Faktoren, starke Beweidung durch Wapiti-Hirsche verantwortlich war, die durch Abweiden der Jungpflanzen die Verjüngung verhinderten. Seit der Wiederansiedlung des Wolfes 1994/1995 beobachtet man eine Erholung der Uferwäldchen. Die Vegetationsstruktur des Gebiets hängt also auch vom Vorhandensein des Wolfs ab, obwohl dieser als Prädator nur einen indirekten Effekt darauf hat.[6] Die großen Pflanzenfresser wie Wapiti oder Bison werden durch die Wölfe dazu gebracht, vorher genutzte Lebensräume wegen des Risikos, zur Beute zu werden, nun zu meiden. Der Kaskaden-Effekt ist hier also wirksam, obwohl die Wölffe nur recht wenige Wapitis tatsächlich erbeuten können.[7]

Bedeutung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Über den generellen Einfluss trophischer Kaskaden in Ökosystemen gibt es innerhalb der ökologischen Wissenschaft noch keine Einigkeit.[8] Obwohl die Existenz des Phänomens generell kaum bestritten wird, ist seine Relevanz unklar. Während einige Forscher Kaskaden in nahezu allen Ökosystemen am Werk sehen, sind sie nach anderer Ansicht eher seltene Ausnahmefälle. In zahlreichen Studien wurde teilweise der Einfluss von Kaskaden wahrscheinlich gemacht, während sich in vielen anderen Fällen keine solchen Effekte nachweisen ließen.[9] Als Effekte, die dem Wirken von Kaskaden in natürlichen Systemen entgegenwirken, wurden u. a. ausgemacht: starke räumliche Heterogenität des Lebensraums, stark vernetzte Nahrungsnetze (anstelle einfacher Nahrungsketten), geringe Produktivität und Nährstoffgehalte, geringe Effizienz von Pflanzenfresser- oder Räuberarten.[10]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Stephen R. Carpenter, James F. Kitchell: Consumer Control of Lake Productivity. In: BioScience. Vol. 38, No. 11 (How Animals Shape Their Ecosystems), 1988, S. 764–769.
  2. Michael T. Brett, Charles R. Goldman: A meta-analysis of the freshwater trophic cascade. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 93, 1996, S. 7723–7726.
  3. Übersicht In: J. K. Pinnegar, N. V. C. Polunin, P. Francour, F. Badalamenti, R. Chemello, M. L. Harmelin-Vivien, B. Hereu, M. Milazzo, M. Zabala, G. D'Anna, C. Pipitone: Trophic cascades in benthic marine ecosystems: Lessons for fisheries and protected-area management. In: Environmental Conservation. 27(2), 2000, S. 179–200.
  4. Donald R. Strong: Are Trophic Cascades All Wet? Differentiation and Donor-Control in Speciose Ecosystems. In: Ecology. Vol. 73, No. 3, 1992, S. 747–754.
  5. J. Halaj, D. H. Wise: Terrestrial trophic cascades: how much do they trickle? In: American Naturalist. 157(3), 2001, S. 262–281.
  6. Cristina Eisenberg, S. Trent Seager, David E. Hibbs (2013): Wolf, elk, and aspen food web relationships: Context and complexity. Forest Ecology and Management 299: 70-80. doi:10.1016/j.foreco.2013.01.014.
  7. John W. Laundre, Lucina Hernandez, Kelly B. Altendorf (2001): Wolves, elk, and bison: reestablishing the "landscape of fear" in Yellowstone National Park, U.S.A. Canadian Journal of Zoology 79 (8): 1401-1409. doi:10.1139/z01-094
  8. Emma Marris: Ökologie: Das Märchen vom Wolf. auf: spektrum.de, 9. April 2014.
  9. Jonathan B. Shurin, Elizabeth T. Borer, Eric W. Seabloom, Kurt Anderson, Carol A. Blanchette, Bernardo Broitman, Scott D. Cooper, Benjamin S. Halpern: A cross-ecosystem comparison of the strength of trophic cascades. In: Ecology Letters. 5, 2002, S. 785–791. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00381.x
  10. E. T. Borer, E. W. Seabloom, J. B. Shurin, K. E. Anderson, C. A. Blanchette, B. Broitman, S. D. Cooper, B. S. Halpern: What determines the strength of a trophic cascade? In: Ecology. 86, 2005, S. 528–537. doi:10.1890/03-0816