Urvorfahr

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Wechseln zu: Navigation, Suche

Der Urvorfahr oder englisch last universal ancestor ist der – hypothetische – letzte gemeinsame Vorfahre aller heutigen zellulären Organismen (Lebewesen bzw. Biota im kladistischen Sinn). Dieser wird von den monophyletischen Abstammungstheorien postuliert.

In diesem Zusammenhang bezeichnet LCA (auch MRCA, Last Common Ancestor bzw. Most Recent Common Ancestor) den „letzten gemeinsamen Vorfahr/Ahn“ („LGV“/„LGA“) einer Gruppe von Lebewesen oder Viren.[1] Beinhaltet die Gruppe alle Nachfahren des LCA, so handelt es sich um eine Klade.

Der Urvorfahr ist der LCA aller (zellulären) Lebewesen der Erde (LUA, Last Universal Ancestor, LUCA, Last Universal Common/Cellular Ancestor bzw. deutsch „LUGA“, „letzter allgemeiner/universeller gemeinsamer Vorfahr/Ahn“).[2][3] Es wird in diesen Hypothesen davon ausgegangen, dass diese Urform allen heutigen Lebens vor mindestens 3,5 Milliarden Jahren, also im späten Hadaikum oder frühen Archaikum, gelebt hat.

Hintergrund[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Für den Urvorfahren wird entsprechend dem Sparsamkeitsprinzip (Ockhams Rasiermesser) üblicherweise angenommen, dass dieser diejenigen Merkmale der heute lebenden Organismen hatte, die diesen gemeinsam sind: eine Zellstruktur, DNA, der Genetische Code wie auch mRNA, tRNA und eine ribosomal vermittelte Translation.[4]

Da es neuerdings Hinweise gibt, dass die Organisation der DNA bei Bakterien fundamental von der bei Archaeen und komplexen Zellen (Eukaryoten) abweicht, so wird neuerdings die These vertreten, dass der zelluläre LUCA noch der RNA-Welt angehört hat. Die Speicherung der Erbinformation in der DNA wird dann als eine Fähigkeit angesehen, die zelluläre Organismen mehrmals (durch Übertragung von Viren) erworben haben. Daraus resultieren die Bakterien einerseits, die Archaeen und Eukaryoten andererseits. Der grundsätzliche Aufbau der Ribosomen als Eiweißfabriken und der Genetische Code stimmen dagegen bei allen zellulären Organismen so gut überein, dass bereits der LUCA darüber verfügt haben muss.[5]

Darüber hinaus ist es möglich, dass der Urvorfahr thermophil war.[6] Das wird allerdings zunehmend angezweifelt, weil diese Hypothese auf vergleichende Sequenzanalysen der rRNA (ribosomalen RNA) basierte, die bei thermophilen Organismen fragwürdige Ergebnisse liefern.[7] Es scheint, dass seine Zellwandbestandteile Murein enthielten, eine häufige Zellwandkomponente moderner Bakterien.[8][9]

Anmerkungen zu möglichen Fehlschlüssen:

  1. Der Last Universal Ancestor stellt nicht zwangsläufig auch den ersten existierenden (zellulären) Organismus dar.
  2. Folglich wäre er auch nicht zwingend die einfachst strukturierte Lebensform.
  3. Es handelt sich bei diesem Urvorfahren nicht um ein bestimmtes Individuum.

Die Entstehung und Entwicklung des Genetischen Codes und der Ribosomen hätte dann vor dem LUCA bereits in der RNA-Welt stattgefunden. Vorher standen als Biokatalysatoren nur Ribozyme zur Verfügung, danach auch echte (Protein-)Enzyme (Zwei Phasen der RNA-Welt). Moderne Ribosomen bestehen aus beidem, ribosomaler RNA (rRNA) und (Hilfs-)Proteinen. Wenn man unter dem Begriff Progenot einen Organismus versteht, der noch im Begriff ist, die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp zu entwickeln, dann wäre dieser Organismus in der ersten Phase anzusiedeln, also vor dem LUCA, der vermutlich in der zweiten Phase anzusiedeln ist.[10] Ähnlich wird manchmal der Begriff Protozelle oder Protobiont verstanden: In einem sich replizierenden Vesikel wird RNA repliziert (siehe auch Mikrosphäre).[11]

Eine statistische Untersuchung aus dem Jahr 2010 hat ergeben, dass das Leben sehr wahrscheinlich von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammt.[12] Ein einziger gemeinsamer Vorfahr ist danach 102860-mal wahrscheinlicher als mehrere.[13] All seine Zeitgenossen sind seither ausgestorben; lediglich das genetische Erbe hätte bis zum heutigen Tag überlebt.

Im Gegensatz dazu propagierte Carl Woese, dass unser genetisches Prä-LUCA Erbe von einer Vielzahl an Organismen entstammte, als nur von einer Spezies (Biofilmtheorie, Horizontaler [lateraler] Gentransfer). Die Fähigkeit primitiver Lebewesen zum horizontalen Gentransfer könnte nämlich bedeuten, dass anstelle eines einzigen universellen Ahns eine Gemeinschaft (Genpool) primitiver Einzeller tritt.[14][15][16] Da diese sich untereinander im stetigen Genaustausch befanden ('Common ancestral community') könnten sie aus heutiger Sicht quasi als eine Einheit (Species) erscheinen. Dieser Genaustausch könnte u. a. auch durch Viren vermittelt worden sein.

Der Aufbau von Dendrogrammen (Baumdiagrammen), auf der Grundlage genetischer Distanz zwischen allen existenten Zelltypen, zeigt eine relativ frühe Aufspaltung zwischen Archaeen, die hoch resistent gegenüber extremen Lebensbedingungen (extremophil) sind, und den übrigen Lebensformen (dies hat zu einigen Vermutungen darüber geführt, dass sich der Urvorfahr in solch extremen Ökosystemen entwickelt haben könnte, etwa im Tiefseerücken).

Zwei oder drei Domänen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Neue Untersuchungstechniken haben in den Jahren seit etwa 2015 das Bild stark verändert. Die bisherigen Stammbäume beruhten auf dem Vergleich homologer DNA-Sequenzen vor allem aus der kleineren Untereinheit der ribosomalen RNA. Die für die Amplifikation verwendeten Methoden, vor allem die verwendeten Primer, erwiesen sich nun für eine Reihe ungewöhnlicher Prokaryoten als ungeeignet. Diese Organismen waren der Aufmerksamkeit der Biologen bis dahin entgangen, weil sie sich mit den in Jahrzehnten entwickelten Standard-Techniken der Mikrobiologie nicht kultivieren ließen, und großenteils bis heute nicht lassen. Viele von ihnen besitzen ein sehr kleines Genom, ihnen fehlen für Lebensvorgänge wesentliche Synthese- und Stoffwechselwege[17], weshalb man annimmt, sie können womöglich nur als Symbionten oder Parasiten, gemeinsam mit anderen Organismen, überleben. Da die formale Beschreibung von Prokaryotentaxa an Kultivierung gebunden ist, verharren die neu gefundenen Linien auf dem Status eines Candidatus. Tatsächlich wurden aber zahlreiche Taxa, die aufgrund ihrer Divergenz im Rang von Stämmen eingeordnet werden müssen, gefunden, bei denen nicht ein kultivierbares Mitglied enthalten ist. Ihre Existenz verrät sich durch Analysemethoden, bei denen ohne Umweg über Kultivierung direkt Genome in der Umwelt analysiert und dann einzelnen Linien/Arten zugeordnet werden (genannt Metagenomik) oder bei denen das Genom einer einzelnen, isolierten Zelle amplifiziert und sequenziert wird.[18]

Eine solche Gruppe, die zu den Archaeen gehörenden „Lokiarchaeota[19][20] erwies sich unerwarteterweise nach genetischen Analysen als nahe verwandt mit den Eukaryoten. Danach wurden weitere Schwestergruppen der „Lokiarchaeota“ gefunden („Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“, „Heimdallarchaeota“); alle zusammen werden zur „Asgard“-Supergruppe zusammengefasst.[21][22]

Ein mit Hilfe der neuen Techniken 2016 aufgestellter neuer Stammbaum des Lebens, der auf mehr als 3000 vollständig analysierten Genomen beruht[23] fand nicht nur eine neue Großgruppe der Bacteria, die (mit einer Ausnahme) ausschließlich solche unkultivierbaren (Eu-)Bakterienstämme enthält, sondern ergab außerdem eine Wurzel der Eukaryoten innerhalb der Archaeen, nicht, wie bisher als gut abgesichert angenommen[24], eine unabhängige Wurzel von diesen. Danach würden nur zwei, statt bisher drei Domänen des Lebens existieren, die Eukaryoten wären zu einer Linie innerhalb der Archaeen reduziert[25]; dies war als Eozyten-Hypothese schon früher vorgeschlagen worden[26], galt aber bisher als im Widerspruch zu den Befunden. Jetzt käme als ein solcher Ausgangspunkt der Eukaryoten die Asgard-Supergruppe der Archaeen in Frage.

Eine weitere Unterstützung dieser Zweiteilung der Lebewesen kommt aus der Erkenntnis, dass die DNA-Replikationssysteme der Bakterien auf der einen und der Archaeen und Eubakterien auf der andren Seite sich so stark voneinander unterscheiden, dass – im Gegensatz zu den Ribosomen und dem Genetischen Code – von keinem gemeinsamer Ursprung (Homologie) ausgegangen werden kann. Möglicherweise hat der zelluläre LUCA daher noch ein RNA-Genom gehabt (siehe Ribozyt).[5][27]

In Zusammenhang mit diesen Entdeckungen wurden auch andere bisherige Ansichten zum systematischen Wert grundlegender Unterschiede in Frage gestellt, etwa zum Aufbau der Lipide der Zellmembran[28] oder zum Ursprung der grampositiven Bakterien[29] Da jedoch die ATP-Synthase allen Lebewesen in ihrer komplexen Grundstruktur gemein ist (mit Ausnahme einiger rein gärender Mikroben), sollte der LUCA bereits über eine Basisversion davon verfügt haben. Da die ATP-Synthase ein membrangebundenes Protein ist, sollte der LUCA bereits über Membranen (in irgendeiner Form) verfügt haben, so dass in ihm ein zumindest primitiv-zellulärer Organismus zu vermuten ist, etwa mit semipermeabler Membranhülle (statt wie bei heutigen Zellen mit impermeabler Membranhülle und aktiven Transportmechanismen).[30] Die Analyse der Proteinfamilien der verschiedenen Untereinheiten membranständiger F- und A-/V-Typ-ATPasen erlaubt Rückschlüsse auf die detaillierte Entstehungs- und Entwicklungsgeschichte dieser 'motorischen' Enzyme. Dies stützt weiter die Annahme, dass LUCA bereits ein zellulärer Organismus mit einer zumindest primitiven Form von Membranen war, und dass die Eukaryoten sich aus einem Zweig der Archaeen entwickelt haben.[31][32][16]

Die bisher erzielten Ergebnisse sind aufgrund ihrer Neuartigkeit noch vorläufig, sie stehen teilweise im Widerspruch zu den anhand der traditionellen Methoden erzielten Erkenntnisse und müssen daher noch umfassend geprüft werden. Sie deuten aber auf die Möglichkeit hin, dass eventuell einige Prokaryoten mit sehr kleinem Genom möglicherweise nicht auf die Reduktion komplexer organisierter Vorfahren zurückgehen, sondern dass es sich um reliktäre Linien handeln könnte, die in der modernen Welt nur als Symbionten überleben konnten.

Urviren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Gegensatz zu den zellulären Organismen (Biota) gibt es offenbar verschiedene Urviren (virale LCAs).[5] Obwohl auch äußerst verschiedene Viren homologe Hüll-Proteine besitzen, gibt es zwanzig oder mehr grundsätzlich verschiedene solche Proteine, die nicht miteinander verwandt sind, was gegen einen gemeinsamen Vorfahren aller Viren spricht.[33] Viren scheinen in einer Periode starken horizontalen Gentransfers durch Reduktion aus urtümlichen Zellen entstanden, die ein segementiertes RNA-Genom besaßen (Ribozyten, RNA-Welt), nicht von einem „modernen“ Gegenstück.[34] Im Einklang mit der RNA-Welt- und Ribozyten-Hypothese müssen die ursprünglichen Viren RNA-Viren gewesen sein, bevor diese die DNA zur Speicherung der Erbinformation entdeckt hätten.[5]

Urkaryoten und LECA[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der letzte gemeinsame Vorfahr der Eukaryoten wird gelegentlich in Analogie als LECA bezeichnet[35]. Carl Woese und G. Fox benutzten in diesem Zusammenhang den Begriff Urkaryoten (engl. urkaryotes)[36], was die Urvorfahren der Eukaryoten entspricht.

Alle bisher untersuchten Eukaryoten besitzen (außer einem abgegrenzten Zellkern) Mitochondrien oder Organellen (Hydrogenosom, Mitosom etc.), die offenbar von Mitochondrien abstammen oder mit diesen einen gemeinsamen Vorfahren haben. Zumindest ließen sich überall in der Zellkern-DNA Gene mitochondrialen Ursprungs nachweisen (als Resultat eines lateralen Gentransfers von einem früheren Mitochondrium auf den Kern). [37] [38] Daher sollte der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten bereits einen abgegrenzten Zellkern und mitochondrienartige Organellen (mit eigener mtDNA) besessen haben.

Falls der Erwerb des abgegrenzten Zellkerns dem der Mitochondrien vorausging, wären die Urkaryoten nicht identisch mit dem LECA, sondern wären urtümliche, primär amitochondriale Eukaryoten gewesen. Für diese hypothetische Gruppe führte Thomas Cavalier-Smith die Bezeichnung Archezoa ein.[39]

Die Alternative wäre ein Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen (Hydrogen-Hypothese[40]) vor oder gleichzeitig mit dem Zellkern, der eventuell viralen Ursprungs (unter den NCLDVs) ist.[5]

Archaeen und Bakterien - LACA und LBCA[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In Analogie kann der letzte gemeinsame Vorfahr der Archaeen als LACA bezeichnet werden,[41] der der Bakterien als LCBA.[42] (manchmal auch LBCA).

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Nicolas Glansdorff, Ying Xu, Bernard Labedan: The Last Universal Common Ancestor : emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. Biology Direct 2008, 3:29.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Richard Dawkins verwendet für den LGV auch die alternative Bezeichnung concestor, zu deutsch Mitfahr, die auf Nicky Warren zurückgehen soll, siehe Richard Dawkins: Geschichten vom Ursprung des Lebens, S. 69 und 83 sowie Fußnote S. 22, Ullstein 2008, ISBN 978-3-550-08748-6. Dawkins benutzt den Begriff „universell“ allerdings nicht für „alle Lebewesen (der Erde)“, sondern eingeschränkt für „alle Lebewesen einer zuvor ausgewählten Gruppe“, S. 73.
  2. Patrick Forterre: Looking for LUCA.
  3. Buchvorstellung von Susanne Liedtke: Matt Ridley, Die Geschichte von Luga – „Alphabet des Lebens“. In: bild der wissenschaft.
  4. Xiaoxia Liu, Jingxian Zhang, Feng Ni, Xu Dong, Bucong Han, Daxiong Han, Zhiliang Ji, Yufen Zhao: Genome wide exploration of the origin and evolution of amino acids. In: BMC Evolutionary Biology. Band 10, 15. März 2010, ISSN 1471-2148, S. 77, doi:10.1186/1471-2148-10-77 (englisch).
  5. a b c d e Patrick Forterre: Evolution – Die wahre Natur der Viren, in: Spektrum August 2017, S. 37 (Online-Artikel vom 19. Juli 2017). Der Autor spricht dabei von „mehreren viralen LUCAs“, scheint den Begriff „universell“ also offenbar ähnlich wie R. Dawkins zu verwenden für „alle Organismen (hier: Biota oder Viren) einer zuvor ausgewählten Gruppe“
  6. Dawn J. Brooks, Eric A. Gaucher: Inferred thermophily of the last universal ancestor based on estimated amino acid composition. Abgerufen am 1. April 2013 (PDF).
  7. Nicolas Galtier, Nicolas Tourasse, Manolo Gouy: A Nonhyperthermophilic Common Ancestor to Extant Life Forms. In: Science. Band 283, Nr. 5399, 8. Januar 1999, S. 220–221, doi:10.1126/science.283.5399.220 (englisch).
  8. Arthur L. Koch: The Exocytoskeleton. In: Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. Band 11, Nr. 3–5, S. 115–125, doi:10.1159/000094048 (englisch).
  9. Arthur L. Koch: The Exoskeleton of Bacterial Cells (the Sacculus): Still a Highly Attractive Target for Antibacterial Agents That Will Last For a Long Time. In: Critical Reviews in Microbiology. Band 26, Nr. 1, Januar 2000, ISSN 1040-841X, S. 1–35, doi:10.1080/10408410091154165 (englisch).
  10. Johann Peter Gogarten, David Deamer: Is LUCA a thermophilic progenote?. In: Nature Microbiology. 1, 25. November 2016, S. 16229. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.229.
  11. I. A. Chen, P. Walde: From self-assembled vesicles to protocells. In: Cold Spring Harbor perspectives in biology. Band 2, Nummer 7, Juli 2010, S. a002170, doi:10.1101/cshperspect.a002170, PMID 20519344, PMC 2890201 (freier Volltext) (Review).
  12. Douglas L. Theobald, A formal test of the theory of universal common ancestry. nature.com. Abgerufen am 15. Januar 2011., Nature, Band 465, 2010, S. 219–222
  13. All Present-day Life Arose From A Single Ancestor. sciencenews.org. Abgerufen am 15. Januar 2011.
  14. New Mexico Museum of Natural History and Science: Tree of Life – Introduction, dort insbesondere die interaktive Info zu ‘Who were they’
  15. Sousa FL1, Thiergart T, Landan G, Nelson-Sathi S, Pereira IA, Allen JF, Lane N, Martin WF.: Early bioenergetic evolution, in: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 368(1622) vom 10. Juni 2013, doi: 10.1098/rstb.2013.0088, Figure 6: The amazing disappearing tree
  16. a b Nick Lane: Der Funke des Lebens - Energie und Evolution, Konrad Theiss Verlag, (C) 2017 by WBG, ISBN 978-3-8062-3484-8. Englischer Originaltitel: Nick Lane: The Vital Question - Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life, Ww Norton, 2015-07-20, ISBN 978-0-393-08881-6, PDF. Abbildung/Figure 20 und 16. (der wundersame sich selbst auflösende Stammbaum)
  17. Christopher T. Brown, Laura A. Hug, Brian C. Thomas, Itai Sharon, Cindy J. Castelle, Andrea Singh, Michael J. Wilkins, Kelly C. Wrighton, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield (2015): Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria. Nature 523: 208–211. doi:10.1038/nature14486
  18. Lindsey Solden, Karen Lloyd Kelly Wrighton (2016): The bright side of microbial dark matter: lessons learned from the uncultivated majority. Current Opinion in Microbiology 31: 217–226. doi:10.1016/j.mib.2016.04.020
  19. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema (2015): Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature 521: 173–179. doi:10.1038/nature14447
  20. Loki's Castle and the New Tree of Life: Two Domains and the CPR Hidden Folk. University of Hawai'i Reed Lab, Floyd A. Reed, 24. Juni 2016.
  21. K. W. Seitz et al.: Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction, Research Gate, Januar 2016
  22. K et al Zaremba-Niedzwiedzka: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541, 2017, S. 353–358. doi:10.1038/nature21031.
  23. Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst, Cindy J. Castelle, Cristina N. Butterfield, Alex W. Hernsdorf, Yuki Amano, Kotaro Ise, Yohey Suzuki, Natasha Dudek, David A. Relman, Kari M. Finstad, Ronald Amundson, Brian C. Thomas Jillian F. Banfield (2016): A new view of the tree of life. Nature Microbiology 1, Article number: 16048. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48
  24. Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis (1990): Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 87: 4576-4579.
  25. vgl. dazu auch Kasie Raymann, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo (2015): The two-domain tree of life is linked to a new root for the Archaea. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 112 (21): 6670–6675. doi:10.1073/pnas.1420858112
  26. J.A. Lake, E.Henderson, M. Oakes, M.W. Clark (1984): Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 81: 3786–3790. online
  27. Yarus M: Primordial genetics: phenotype of the ribocyte. In: Annu. Rev. Genet.. 36, 2002, S. 125–51. doi:10.1146/annurev.genet.36.031902.105056. PMID 12429689.
  28. Laura Villanueva, Stefan Schouten, Jaap S. Sinninghe Damsté (2016): Phylogenomic analysis of lipid biosynthetic genes of Archaea shed light on the ‘lipid divide’. Environmental Microbiology 19: 54–69. doi:10.1111/1462-2920.13361
  29. Sergio A. Muñoz-Gómez & Andrew J. Roger (2016): Phylogenomics: Leaving negative ancestors behind. eLife 2016; 5:e20061. doi:10.7554/eLife.14589
  30. Armen Y Mulkidjanian, Michael Y Galperin, Kira S Makarova, Yuri I Wolf and Eugene V Koonin: Evolutionary primacy of sodium bioenergetics. In: Biology Direct. 3, Nr. 13, 2008. doi:10.1186/1745-6150-3-13.
  31. Armen Y Mulkidjanian, Kira S Makarova, Michael Y Galperin, Eugene V Koonin: Inventing the dynamo machine: the evolution of the F-type and V-type ATPases. In: Nature Reviews Microbiology. 5, Nr. 11, 2007, S. 892-899. doi:10.1038/nrmicro1767. Dieser Artikel bei Uni Osnabrück: Perspectives (PDF)
  32. Armen Y Mulkidjanian, Michael Y Galperin, Eugene V Koonin: Co-evolution of primordial membranes and membrane proteins. In: Trends Biochem Sci.. 4, Nr. 34, 2009, S. 206–215. doi:10.1016/j.tibs.2009.01.005. PMC 2752816 (freier Volltext).
  33. M. Krupovic et al.:Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors, PNAS 114 (12) vom 3. Februar 2017, doi:10.1073/pnas.1621061114, Abschnitte Significance und Abstract
  34. A. Nasir et al.:A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution, Science Advances AAAS, Vol. 1 (8), 25. September 2015, doi:10.1126/sciadv.1500527
  35. Eugene V. Koonin: The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics, in: BioMed Central: Genome Biology 201011:209 vom 5. Mai 2010, doi:10.1186/gb-2010-11-5-209
  36. C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 74, Nummer 11, November 1977, S. 5088–5090, PMID 270744, PMC 432104 (freier Volltext).
  37. Brigitte Boxma, Rob M. de Graaf, Georg W. M. van der Staay, Theo A. van Alen, Guenola Ricard, Toni Gabaldon, Angela H. A. M. van Hoek, Seung Yeo Moon-van der Staay, Werner J. H. Koopman, Jaap J. van Hellemond, Aloysius G. M. Tielens, Thorsten Friedrich, Marten Veenhuis, Martijn A. Huynen, Johannes H. P. Hackstein: An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen. In: Nature. Band 434, Nr. 7029, 3. Februar 2005, S. 74–79, doi:10.1038/nature03343.
  38. A. Akhmanove et al.: A hydrogenosome with a genome. In: Nature. Band 396, Nr. 6711, 10. Dezember 1998, S. 527–528, doi:10.1038/25023 (nature.com).
  39. Tom Cavalier-Smith: Archaebacteria and Archezoa. In: Nature. 339, Nr. 6220, Mai 1989, S. 100–101. doi:10.1038/339100a0. PMID 2497352.
  40. Martin W and Müller M: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. In: Nature. 392, Nr. 6671, 1998, S. 37–41. doi:10.1038/32096. PMID 9510246.
  41. Marta Kwapisz, Frédéric Beckouët, Pierre Thuriaux: Early evolution of eukaryotic DNA-dependent RNA polymerases. In: Trends in Genetics. 24, 2008, S. 211, doi:10.1016/j.tig.2008.02.002, 3. Abbildung.
  42. S. Hou, K. S. Makarova, et al.: Complete genome sequence of the extremely acidophilic methanotroph isolate V4, Methylacidiphilum infernorum, a representative of the bacterial phylum Verrucomicrobia. In: Biology direct. Band 3, Juli 2008, S. 26, doi:10.1186/1745-6150-3-26, PMID 18593465, PMC 2474590 (freier Volltext).