Virusklassifikation

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Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten Nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen zum Teil noch üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren (LHT-System) eingeführt.

In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (Biologie) (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Virustaxonomie nach ICTV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wichtige Kriterien dieser derzeit international modernsten und anerkanntesten Virustaxonomie sind unter anderem:

Für die Taxonomie unberücksichtigt, aber dennoch für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtige Kriterien sind:

  • gemeinsame Organismen, die sie infizieren
  • gemeinsame Übertragungswege (z. B. Übertragung durch Gliederfüßer: Arboviren)
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs (z. B. Hepatitis-Viren)

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkömmlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen):[1]

Bereich (en. realm) (…viria)
Unterbereich (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…viriae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Von diesen erlaubten Stufen bisher nur Bereich, Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Unterordnung, Familie, Unterfamilie, Gattung, Untergattung und Art im tatsächlichen Gebrauch. Es gibt in diesen Richtlinien keine Definition von Unterarten (Subspecies), Stämmen (im Sinn von Varietäten, wie 'Bakterienstamm', englisch: strain) oder Isolaten.[2]

Mit Stand von März 2019 wurden die folgenden Ordnungen aufgenommen:[3]

Zum Phylum Negarnaviricota:

Weitere Ordnungen und Unterordnungen der Riboviria:

Nicht in höhere Ränge gruppierte Ordnungen:

Die Baltimore-Klassifikation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich eine weitere Klassifikation vorübergehend etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore von 1971 zurückgeht.

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen anderen Lebewesen vorliegt, redundant ist und daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese auftreten. Bei einzelsträngiger RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor. Die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt. Die Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich und ist nahezu durch die Taxonomie des ICTV verdrängt, insbesondere in dem Maße, in dem mehr und mehr Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Virusgruppen unterschiedlicher Baltimore-Klassen deutlich werden:

  • vom ICTV anerkannt:
  • Bereich Riboviria[4] (Baltimore 3, 4 und 5)
  • Ordnung Ortervirales (Baltimore 6 und 7)
  • Familie Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2)
  • von Koonin et al. (2015) vorgeschlagene Verwandtschaftsgruppen[5] (die dort aufgeführten ‚Tetraviridae‘ wurden vom ICTV allerdings 2011 aufgeteilt in Alphatetraviridae, Carmotetraviridae und Permutotetraviridae):
  • Picornavirus-like superfamily (im Sinn von Supergruppe), zusammengesetzt aus:
  • Ordnung Picornavirales (Baltimore 4)
  • Gruppe Barnaviridae, Luteoviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Astroviridae, Hypoviridae, Potyviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Amalgaviridae, Chrysoviridae, Megabirnaviridae, Partitiviridae, Picobirnaviridae, Quadriviridae, Totiviridae (Baltimore 3)
  • Alphavirus-like superfamily (genauso im Sinn von Supergruppe)
  • Ordnung Tymovirales (Baltimore 4)
  • Gruppe Hepeviridae, Togaviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Bromoviridae, Closteroviridae, Virgaviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Nodaviridae, ‚Tetraviridae‘ (alle Baltimore 4), Birnaviridae (Baltimore 3)
  • Gruppe Endornaviridae (Baltimore 3)

DNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Baltimore-Gruppe I[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-DNA – dsDNA. Normale Genom-Form allen Lebens.

  • Epstein-Barr-Virus (EBV) syn. Humanes-Herpes-Virus 4 (HHV-4), en. Human gammaherpesvirus 4
Diese Viren bilden eine offenbar monophyletische Gruppe mit einem gemeinsamen viralen Vorfahren. Es wurde daher vorgeschlagen, sie als Megavirales inden Rang einer Ordnung zu erheben.[6] Seitdem das ICTV auch höhere Taxon-Ränge als Ordnung eingeführt hat, sind wegen der hohen Diversität der NCLDV aber auch Ränge wie Klasse (oder gar Phylum) im Gespräch. Eine Bestätigung durch das ICTV steht (wie für die meisten Teilgruppen) noch aus. Zu den NCLDV gehören die Pockenviren sowie alle bekannten Riesenviren (englisch giant viruses, giruses). Koonin et al. schlagen vor, die NCLDV in folgenden Kladen (genannt Zweige, englisch branchens) zu gliedern: [7]
  • Zweig 1, Familien:
  • Mimiviridae, erweitert um ‚OLPG-Gruppe` (‚Mesomimivirinae‘), synonym ‚Megaviridae
  • Cafeteriavirus-Subfamilie (Cafeteriaviren) - evtl. mit den Klosneuviren in eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae[8]
  • Klosneuvirinae (Klosneuviren) - evtl. mit den Cafeteriaviren in eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae
  • Zweig 2, Familien:
  • Zweig 3, Familien:
  • keinem dieser Zweige innerhalb der NCLDV zugeordnet ist die (putative) Familie:
  • Eine noch namenlose Klade bilden die folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)[7][5]
  • noch keinem höheren Rang zugeordnet sind die Familien:

Baltimore-Gruppe II[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelstrang-DNA – ssDNA (engl. single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.

  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Pleolipoviridae[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vertreter dieser Familie von DNA-Viren haben teilweise Doppelstrang-DNA (Gruppe 1), teilweise Einzelstrang-DNA (Gruppe 2).[12]

  • Ordnung nicht bestimmt:

RNA-Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu diesem Bereich gehören auch die putativen Supergruppen

  • Picornavirus-like superfamily
  • Alphavirus-like superfamily

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-RNA – dsRNA

  • Bereich Riboviria[4] (hier nur dsRNA)
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[5]
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe IV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.

  • Bereich (Virologie)|Bereich Riboviria[4] (hier nur ss(+)RNA)
  • Milecovirus
  • Duvinacovirus
  • Tegacovirus
  • Sarbecovirus
  • Merbecovirus
  • Embecovirus
  • Igacovirus
  • Buldecovirus
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[5]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[5]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[5]
  •  ?Matonaviridae (vom ICTV 2018/2019 – also nachträglich – von den Togaviridae abgetrennt)
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe V[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.

  • Bereich Riboviria[4] (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum Negarnaviricota – Das 2018 vom ICTV neu geschaffene Phylum entspricht der putativen Flavivirus-like superfamily (im Sinn von Supergruppe) von Koonin et al. (2015)[5]
  • Klasse Monjiviricetes, Ordnung Mononegavirales: RNA nicht segmentiert, Familien:
  • Carbovirus, mit Species Southwest carbovirus (Southwest carpet python virus, SWCPV) und Typusspecies Queensland Carbovirus (Jungle carpet python virus, JCPV)
  • Cultervirus, mit Typusspecies Sharpbelly cultervirus
  • Orthobornavirus – en. Borna Disease Virus, das Virus der Bornaschen Krankheit, mit Species Mammalian 1 orthobornavirus (Typus) u. a.
  • Lloviu-Virus, en. Lloviu Virus (LLOV)
  • Ebolavirus (früher Ebola-artige Viren, en. Ebola-like viruses)
  • Bundibugyo-Virus (BDBV)
  • Reston-Virus (RESTV)
  • Sudan-Virus (SUDV)
  • Ebola-Taï Forest-Virus, en. Tai Forest ebolavirus (auch Taï Forest ebolavirus, veraltet Ebola-Côte d'Ivoire-Virus, en. Côte d’Ivoire ebolavirus, früher CIEBOV), 1 Subtyp
  • Taï-Forest-Virus (TAFV)
  • Ebola-Zaïre-Virus, en. Zaire ebolavirus (auch Zaïre ebolavirus, früher ZEBOV), Typusspezies 6 Subtypen
  • Ebola-Virus (EBOV)
  • Marburg-Virus (en. Marburg virus, MARV)
  • Ravn-Virus (en. Ravn virus, RAVV)
  • LCMV/Lassa-Komplex (Altwelt-Arenaviren):
  • Neuwelt-Arenaviren (Tacaribe-Komplex):
  • Phasmaviridae (inklusive der früheren Familien Feraviridae und Jonviridae)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Familie nicht bestimmt bei Gattung:

Revers transkribierende Viren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Hierher gehört insbesondere die Ordnung Ortervirales, die Familien der Baltimore-Klassen VI und VII umfasst:

Baltimore-Gruppe VI[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung nicht bestimmt:

Tabellarische Übersicht[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythrovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Papillomavirus Humanes Papillomvirus
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A-F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus HSV-1, HSV-2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus VZV
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus HHV-6
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus EBV
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus, Echovirus, Coxsackievirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Rhinovirus Rhinovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Mengovirus, EMC-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Astrovirus Astrovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Calciviridae Calcivirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Reovirus Reovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus FCoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Influenzavirus D Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Sandmückenfiebervirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018 Release
  2. ICTV Master Species List #34, 2018b.v1 vom Februar 2019
  3. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV): ICTV Master Species List 2018b.v2 (MSL #34v)
  4. a b c d e ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  5. a b c d e f g Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  6. Eugene V. Koonin, N. Krupovic, Natalya Yutin: Evolution of double-stranded DNA viruses of eukaryotes: from bacteriophages to transposons to giant viruses. In: Ann N Y Acad Sci. 2015 Apr, 1341, S. 10–24. doi:10.1111/nyas.12728, PMID 25727355, PMC 4405056 (freier Volltext).
  7. a b Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  8. Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
  9. a b c Referenzen siehe NCLDV
  10. a b Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001. PMID 16460826.
  11. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2
  12. Hier teil die Klassifizierung die Familie bzw. sogar die Gattungen auf, nicht nur die Ordnung wie bei den Ortervirales.
  13. Viral Zone: Pleolipoviridae
  14. Viral Zone: etapleolipoviridae