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Wechselkröte

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Wechselkröte
Weibliche Wechselkröte (Fundort: Landkreis Heilbronn)

Weibliche Wechselkröte (Fundort: Landkreis Heilbronn)

Systematik
ohne Rang: Amphibien (Lissamphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Neobatrachia
Familie: Kröten (Bufonidae)
Gattung: Bufotes
Art: Wechselkröte
Wissenschaftlicher Name
Bufotes viridis
(Laurenti, 1768)

Die Wechselkröte (Bufotes viridis,[1] Synonyme: Bufo viridis, Bufo pictus, Bufo variabilis, kurzfristig auch Pseudepidalea viridis), im deutschsprachigen Raum auch Grüne Kröte, Dorfkröte[2] oder Buntkröte[3] genannt, ist ein Froschlurch aus der Gattung Bufotes innerhalb der Familie der Kröten (Bufonidae). Nach heutiger Auffassung handelt es sich nicht um eine einheitliche biologische Art, sondern um eine Artengruppe von 15 Species, die aus mehreren evolutionären Linien hervorgegangen sind.[4] Auch in der aktuell vorliegenden Roten Liste (2020) des Bundesamts für Naturschutz (BfN) sowie in der Roten Liste der IUCN[5] wird die Wechselkröte mittlerweile als Bufotes viridis angesprochen.[6] Trotz verbliebener Unsicherheiten, lässt sich damit ein gewisser Trend zur Stabilisierung der aktualisierten Taxonomie erkennen.[7] Moderne molekulare Untersuchungsmethoden (DNA-Sequenzierungen, DNA-Barcoding) unterstützen inzwischen sowohl die artspezifische Evolutionshistorie als auch die Tatsache, dass die Wechselkröte im Begriff ist, sich genetisch zu verändern.[4]

Von weiterem herpetologischem Interesse ist seit längerer Zeit die morphologische Variabilität (Haut, Körpergröße), insbesondere der o. g. Arten mit unterschiedlicher geografischer Herkunft. Auch die Verbreitung und Besiedelung zahlreicher Mittelmeerinseln werfen viele Fragen auf, da man davon ausgehen kann, dass die Wechselkröten die meisten Inseln nicht durch eigene Kraft erreicht haben. Selbst innerhalb Deutschlands bestehen hinsichtlich der Verbreitung von B. viridis noch Unklarheiten, wie z. B. das Fehlen an der Nordseeküste und den vorgelagerten Inseln.

Ungeachtet der wissenschaftlichen Erkenntnisse und der taxonomischen Diskussion zeichnet sich ab, dass die aktuellen Rückgänge der Wechselkrötenbestände in Deutschland trotz strengem Schutz alarmierend sind.[8] Die Situation erfordert eine rasche Umsetzung wirksamer Schutzprogramme, die den besonderen Lebensansprüchen dieser Art gerecht werden. Die nachträgliche Aufnahme der subpannonischen Steppen-Trockenrasen (EU-Code 6240), als prioritärer Lebensraum im Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie, kommt dabei dem Schutz der heimischen Wechselkröte als ursprünglichem Steppenbewohner sehr entgegen.

Merkmale[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Wechselkröte, farblich perfekt an die Umgebung angepasst

„Kröte wechsele dich!“[9] – diese Redewendung ist gut gewählt. Sie leitet sich von der Fähigkeit des Tieres ab, die Hautoberfläche rasch der jeweiligen Umgebung farblich anzupassen. Auch Licht- und Temperatureinflüsse sind daran maßgeblich beteiligt. Von dunkelbraun bis weißlich-grün finden sich alle Übergänge. Die Epidermis beider Geschlechter ist vom Rücken bis zu den Flanken mit olivgrünen polymorphen Flecken durchsetzt. Die hell-beige gefärbte Bauchseite dagegen ist deutlich geringer strukturiert, zuweilen zeigen sich dort graue Pigmente. Das Zeichnungsmuster der Hautoberfläche ist wie bei Feuersalamander, Gelbbauchunke und Mauereidechse individuenspezifisch und ermöglicht bei mehrmaligen fotografischen Bestandserhebungen eine eindeutige Wiederkennung.[10] Die fotografische Erfassung (Photographic-Mark-Recapture – PMR) ist für die Tiere schonend und damit ethisch vertretbar.[11][12] Als zusätzliches Merkmal finden sich an den Hüften und Oberschenkeln kleine, rötliche Warzen. Gelegentlich treten auch albinotische Exemplare mit nur geringem Zeichnungsmuster auf.[13] Von albinotischen Larven aus Baden-Württemberg berichtet auch Rainer Flindt.[14]

Die Körpergröße der Männchen schwankt je nach Lebensalter und erreicht bis zu sieben, die der Weibchen bis zu zehn Zentimeter. Nach der gängigen Literatur erreichen Wechselkröten sowohl im Freiland als auch in menschlicher Obhut ein Alter von ca. 10 Jahren.[15] J. Fröchte berichtet 2014 im Feldherpetologischen Magazin von einer in Haltung aufgezogenen 28-jährigen Wechselkröte.[16]

Die dunklen Pupillen sind elliptisch, die Iris ist zitronengelb bis grünlich. Bei gedämpftem Licht sowie in der Dunkelheit füllen die Pupillen nahezu den gesamten Augapfel aus. Der optische Sinn ist sehr ausgeprägt. Kleinste Bewegungen potentieller Beutetiere werden selbst bei geringem Licht schnell erfasst und lokalisiert. Im Bereich von Millisekunden öffnet sich das rundliche Maul und schleudert die klebrige Zunge Richtung Beute. Insekten, die in Bodennähe auffliegen, können sogar noch im Flug erfasst werden. War der Beutezug erfolgreich, folgen 2 bis 3 kräftige Schluckbewegungen, die die Nahrung in den Oesophagus pressen. Die Speiseröhre der Froschlurche ist äußerst dehnbar und ermöglicht das Abschlucken größerer Beuteorganismen ohne Probleme.

Wie alle Echten Kröten, besitzt die Art bohnenförmige Ohrdrüsen (Parotiden) hinter den Augen. Sie zeigen sich bereits wenige Wochen nach der Metamorphose und dienen im Bedarfsfall durch die Sekretion von Bufotenin der Feindabwehr.[17] In geringen Mengen finden sich im Sekret weitere Inhaltsstoffe wie Adrenalin, Noradrenalin, Catecholamine und Dopamin.

Feingliedrige Zehen optimieren die Lauf- und Kletterfähigkeiten der Tiere bei ihren Wanderungen und Beutezügen. Kräftige Unterarme sowie polsterartige Schwielen an den Fußgelenken (Fersenhöcker) ermöglichen das Eingraben in lockere Böden, um sich zu verstecken. Adulte Männchen besitzen in der Paarungszeit dunkelbraune Schwielen zwischen den ersten drei Zehen der Vorderextremitäten. Sie unterstützen die axiale Umklammerung des Weibchens während des Paarungsaktes.

Im Rahmen von Untersuchungen einer gemischten Kreuzkröten-/Wechselkröten-Population bei Gensingen (Landkreis Bad Kreuznach), in den Jahren 1966/67 fanden Rainer Flindt und Helmut Hemmer 6 Wechselkröten, die über ein deutliches Rückenband verfügten, wie es normalerweise nur bei Kreuzkröten auftritt.[18] Die Rückenbänder variierten in ihrer Ausprägung von sehr schmal bis breit verschwommen, teilweise waren sie auch unterbrochen. Eines der Rückenband-Individuen aus Gensingen wurde auch serologisch untersucht, um eine eindeutige Zuordnung zu definieren. Dabei ergab sich, dass es sich mit Sicherheit nicht um etwa aus einem Labor entwichene, ausländische Tiere handelte. Das Pherogramm der Rückenband-Exemplare zeigte sowohl Serumeiweißfraktionen der heimischen Bufotes viridis als auch der Kreuzkröte (Epidalea calamita). Der wissenschaftliche Befund belegt bereits frühere Vermutungen, dass in syntop zur Wechselkröte lebenden Mischpopulationen (Erdkröte/Kreuzkröte) ein Genfluss stattfindet.[19][20][21]

Fortpflanzung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Paarungsruf eines Männchens

Als wärmeliebende Art pflanzt sich die Wechselkröte in Mitteleuropa gewöhnlich erst ab April bis in den Mai fort, wenn die Wassertemperaturen mindestens 12 °C betragen.[22] Der mit einer Kehl-Schallblase erzeugte, nächtliche Paarungsruf der Männchen ist ein anhaltendes, nicht sehr weit tragendes Trillern („ürrr“), das allmählich lauter und höher wird. Zwischen den Trillern gibt es längere Pausen.[23][24][25][26] Der Ruf ähnelt dem der Europäischen Maulwurfsgrille. In der Hauptlaichzeit erschallen die Paarungsrufe auch tagsüber.[27] An den Laichgewässern herrscht ein Überschuss an männlichen Exemplaren etwa im Verhältnis 4:1.[28] Im Gegensatz zu den Männchen bleiben die Weibchen nur kurze Zeit zum Ablaichen am Gewässer. Tagsüber verweilen die Amphibien im unmittelbaren Umfeld des Laichgewässers. Dort verstecken sie sich entweder im Böschungsbereich in Nagerbauten oder in selbst gegrabenen Gängen, sofern der Untergrund dies zulässt.[29]

Die Laichschnüre, die am Gewässerboden abgelegt werden, sind je nach Dehnung meist zwei bis vier Meter lang. Die schwarzen Eizellen liegen zweireihig in einer gallertigen Hüllschnur und können maximal bis zu 15.000 Stück umfassen. Ihr Durchmesser liegt bei 1–1,5 Millimetern. Entsprechend winzig sind die Larven, die daraus schlüpfen. Ihre Hautoberfläche ist über längere Zeit tief schwarz gefärbt, die Flossensäume am Ruderschwanz sind durchsichtig. Die Rückenfärbung älterer Kaulquappen ist grünlich-grau. Während der Metamorphose, die sich je nach Wassertemperatur bis zu drei Monaten nach dem Schlupf vollzieht, wird ein Fleckenmuster am Rücken und an den Extremitäten sichtbar. In dieser Entwicklungsphase leben die Jungkröten sehr zurückgezogen, um die organischen und morphologischen Transformationen für den Landgang abzuschließen. Nach etwa 3 Jahren erlangen sie die Geschlechtsreife.

Lebensräume[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ursprüngliche (primäre) Lebensräume[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Wechselkröte ist als Steppentier an Trockenheit und Hitze angepasst.[30] Bezüglich ihres Lebensraumspektrums ist sie breit aufgestellt. Generell bevorzugt der Froschlurch sonnenexponierte, trockenwarme Habitate mit lockeren, grabfähigen Böden und lückiger Gras- bzw. Krautvegetation. Besondere Bedeutung kommt den naturnahen Küstenstreifen mit Süß- und Brackwasserbereichen, den Binnendünen, und den Schotterebenen zu. Als landschaftliche Relikte der Nacheiszeit gelten sie mit ihren Böden und dem speziellen Klima als primäre Lebensräume für Wechselkröten und weiteren charakteristischen Tier- und Pflanzenarten. Syntop lebt B. viridis hier häufig mit der Kreuzkröte, mancherorts mit Erd- und Knoblauchkröte.

Beispiele primärer Lebensräume aus Baden-Württemberg, Schleswig-Holstein und Bayern:

Wechselkröte auf versalztem Sandboden mit Queller, Naturschutzgebiet in der Ukraine

Wie die Kreuzkröte, toleriert auch B. viridis einen gewissen Salzgehalt im Laichgewässer. So finden sich stellenweise entwicklungsfähige Larven in flachen, fischfreien Brackwassertümpeln an der Ostseeküste (z. B. NSG Wallnau/Fehmarn). Das überschüssige Salz verlässt den Organismus der adulten Exemplare mit dem Urin.[32] Wie das bei den Larven funktioniert, ist noch unklar. Die Salztoleranz ist ein wichtiger Beleg, dass die Wechselkröte als originärer Steppen-, vielleicht auch als Wüstenbewohner einzuordnen ist. Aufgrund der Klimaverhältnisse in Steppe und Wüste ist die Verdunstungsrate der Binnengewässer meist höher als die Niederschlagsrate, mit der Folge, dass stehende Gewässer und ihre Umgebung im Laufe der Zeit versalzen. An diese Umweltbedingungen hat sich das Tier angepasst. Es stellt sich die Frage, wieso das Tier hier in unserer weitgehend humiden Umgebung lebt. Die Erklärung findet sich in der Landschaftsgeschichte: Das heutige Deutschland wie auch weite Teile Mitteleuropas waren nach der letzten Eiszeit über viele Jahrtausende eine karge, versteppte Landschaft, bis die Bewaldung langsam wieder begann. In diesen Zeiträumen ist die Wechselkröte aus semiariden und trockenklimatischen Zonen, die nicht von der Eiszeit tangiert waren, zugewandert. Mit dem klima- und anthropogen bedingten fortschreitenden Landschaftswandel, begann bereits der Überlebenskampf dieser Art, die in unseren Breiten nun kurz vor dem Aussterben steht.

Sekundäre Lebensräume[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auch auf ackergeprägter Feldflur,[33][13] geschotterten Gleisanlagen sowie auf unterschiedlichsten Abbaustätten (Braunkohletagebau, Kiesgruben, Tongruben, Steinbrüche) mit verdichteten, wasserundurchlässigen Böden sind Wechselkröten anzutreffen.[34][35] Sie gelten als Sekundärhabitate, in die das Tier aus Mangel an Primärhabitaten eingewandert ist. Waldflächen, schattige Waldränder und stark verbuschte Bereiche werden aufgrund der geringeren Besonnung und der höheren Bodenfeuchte gemieden.

Die Laichgewässer sind meist flach und vegetationsarm mit mineralischem, tonigem Oberboden. Fahrspuren und Überschwemmungsflächen in Abbaustätten und Truppenübungsplätzen zählen zu den besonders wichtigen Vermehrungsplätzen.[36] In trockenen Jahren zeigen sich Exemplare auch in stillgelegten, betonierten Becken von Kläranlagen und Regenrückhaltebecken.[37][38] Die Wasserqualität der Laichgewässer ist augenscheinlich von untergeordneter Bedeutung. Rufende Exemplare finden sich sowohl in nährstoffreichen, veralgten Tümpeln als auch in trüben Baugruben und Deponiegewässern.[13] Ein außergewöhnlicher Laichplatz wurde 2017 im Kölner Stadtteil Rondorf entdeckt. Dort hatte ein Wechselkrötenpaar im Garten in einer Vogeltränke abgelaicht.[33]

Wechselkröten sind vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Tagsüber ruhen sie, oft in mehreren Exemplaren zusammengedrängt, im Bodenlückensystem (z. B. Trockenrisse, Kleinsäugerbauten) sowie unter Ansammlungen von Totholz. Insbesondere Jungtiere zeigen eine hohe Geselligkeit an den Versteckplätzen. Durch das ausgeprägte Wanderverhalten entfernen sich die Amphibien häufig weit von ihren Ursprungshabitaten. Schnell aufeinanderfolgende hüpfende Sprünge unterstützen die ansonsten für Kröten typische krabbelnde Fortbewegung. Mit dieser Technik kommen sie im Gelände rasch voran. Für ihre nächtlichen Streifzüge nutzen Wechselkröten häufig Wege und Straßen in den Randzonen von Siedlungen und Ortslagen. Wanderungen von über einem Kilometer in einer warmen Nacht sind keine Seltenheit.[39] So gelangen die Tiere in den Bereich von Hausgärten, Scheunen und randlich gelegenen Gewerbeflächen („Hausunke“ – früher gebräuchliches Synonym für die Wechselkröte im ländlichen Raum Rheinhessens).[13] Hier fangen sie entsprechende Beuteorganismen (Insekten, Spinnen, Schnecken), die in der offenen Landschaft nicht so leicht auffindbar sind. Es ist die Nahrungsvielfalt extensiv gepflegter Gärten und Anlagen, die die Amphibien anziehen, vor allem wenn noch Kleingewässer vorhanden sind.[40][33] Jedoch drohen dort Gefahren durch Fahrzeuge, Gullys und Kellerschächte.[41]

Verbreitung und Taxa[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die neu definierte Gattung Bufotes, zu der auch die Wechselkröte gehört, kommt kontinental-mediterran in Mitteleuropa, in Südwest-, Süd-, Südost- und Osteuropa, sowie auf vielen Mittelmeerinseln wie den Balearen, Kykladen oder Kreta, bis nach Zentralasien[42] und Nordafrika vor.[43][44] Die nördlichsten Bestände in Europa finden sich an der Südspitze Schwedens, auf einigen dänischen Inseln sowie in Estland und Westrussland.

Verbreitung in Deutschland[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verbreitung der Wechselkröte in Deutschland (Stand: 2019)

In Deutschland ist die Wechselkröte aufgrund ihrer Habitatansprüche nur lückenhaft verbreitet. Die nebenstehende Verbreitungskarte verdeutlicht zahlreiche punktuelle Vorkommen, die auf die Isolierung und den Artenrückgang hinweisen. Überwiegend besiedelt B. viridis das Flach- und Hügelland, wobei selten eine Höhengrenze von 500 m überschritten wird.[45] Sie fehlt im gesamten Nordwesten (Arealgrenze bei Köln am Rhein[46][33]) sowie im äußersten Süden Baden-Württembergs (Hochrhein, Oberschwaben, Bodensee). Die nördlichsten Fundpunkte liegen nachweislich auf der Ostseeinsel Fehmarn in Schleswig-Holstein. An der Nordseeküste und den vorgelagerten Inseln ist die Art trotz geeigneter Lebensräume nicht vorhanden; die Kreuzkröte lebt dort allerdings. Möglicherweise ist es zu kühl für Wechselkröten. Nachdem in jüngerer Vergangenheit die Existenz zweier Wechselkrötenarten (Bufotes variabilis und B. viridis) in Schleswig-Holstein diskutiert wurde,[47] wird nach neuesten genetischen Untersuchungen von 2019 B. variabilis nur als Haplotyp von B. viridis angesehen und nicht mehr als eigenständige Art. So kommt in Deutschland weiterhin nur die Nominatform (Bufotes viridis) vor.[4]

Die derzeit wichtigsten Verbreitungsgebiete teilen sich in zwei geografisch voneinander getrennte Schwerpunkte auf. Ein Verbreitungsschwerpunkt umfasst die Rhein-Main-Niederung Südwestdeutschlands (Mittlere und Nördliche Oberrheinebene, Landkreis Karlsruhe, Rhein-Neckar-Kreis, Landkreis Bergstraße, Landkreis Groß-Gerau, Mittelrheinisches Becken),[48] hier: Neuwieder Becken[13]. Der andere Verbreitungsschwerpunkt liegt in den neuen Bundesländern (Sachsen-Anhalt,[49] Sachsen und Brandenburg).[50] Größere Populationsdichten erreicht die Art im Großraum Halle (Saale) sowie im südlichen Saalekreis.[51]

In Berlin kommt die Art nur noch im Nordosten, auf dem Barnim, im Wuhletal und im Urstromtal nördlich der Spree, sowie am südlichen Stadtrand in Lichterfelde und Marienfelde vor.[52] Ob Baustelle oder Primärhabitat, vielerorts zeigt sich immer wieder die hohe Affinität an Lebensräume mit sandigen, schluffigen Böden, einschließlich vorhandener Kleingewässer.

Auch im Freistaat Bayern existieren wichtige Verbreitungszentren in der Münchner Schotterebene, im Gäuboden sowie im Chiemgau. Insbesondere die Münchner Schotterebene mit ihrer Bodenbeschaffenheit (eiszeitlich entstandener Schotter[53]) dürfte früher zur Terra typica gezählt werden. Erst die Einführung mineralischer Dünger, Mitte des 19. Jahrhunderts, ermöglichte den ertragreichen Ackerbau auf diesen kargen Böden. Der oberflächennah liegende, leicht zu fördernde Kalkschotter der Isar, lud zudem mit Beginn des Eisenbahnzeitalters zum intensiven Abbau ein, der über hundert Jahre andauerte. Entsprechend hat sich die ursprüngliche Landschaft um die Landeshauptstadt München bis auf wenige geschützte Bereiche stark verändert.

Im Landkreis Dingolfing-Landau in Niederbayern gelang es noch rechtzeitig, durch staatliche Schutzmaßnahmen die dortigen Bestände zu stabilisieren.[54][55] Das Artenhilfsprojekt wurde vom Landschaftspflegeverband Dingolfing-Landau mit finanzieller Unterstützung des Bayerischen Staatsministerium für Umwelt und Verbraucherschutz durchgeführt.

Europäische und außereuropäische Verbreitung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In Frankreich wurde B. viridis lediglich an zwei Fundorten, im äußersten Osten (Elsass, Mittlerer Oberrhein) sowie im nördlichen Lothringen, nachgewiesen.[13]

In der Schweiz ist die Art wohl ausgestorben.

In Österreich liegen die Verbreitungsschwerpunkte bei Wien, in Niederösterreich und dem Burgenland (Neusiedler See). Auch hier zeigt sich wieder die Salztoleranz. Als einzige Froschlurchart besiedeln Wechselkröten und ihre Larven die Salzlacken des Seewinkels.[56] Regional kommt B. viridis auch in Oberösterreich, der Steiermark, Kärnten und Tirol vor, bevorzugt in Höhen von 200–500 m; noch höheres Bergland wird gemieden.

In Polen gilt die Wechselkröte (poln. Ropucha zielona) als streng geschützt.[57] Es ist nicht bekannt, ob die Vorkommen an der Ostsee sich auf polnischem Hoheitsgebiet fortsetzen.

In Estland existiert nur noch ein bedeutendes Vorkommen auf der Insel Piirissaar im Kreis Tartu.[58]

Derzeit werden in Europa und im Mittelmeerraum drei Formen sowie eine eigenständige Spezies innerhalb des Wechselkröten-Artenkreises unterschieden:

  • Bufotes viridis (Laurenti, 1768), Nominatform; vom Saarland und Rheinland im Westen[59] bis nach Westrussland und Ukraine im Osten, im Süden Nordostitalien, gesamte Balkan-Halbinsel südlich bis nach Kreta sowie westlich und nördlich des Schwarzen Meeres.
  • Bufotes balearicus (Böttger, 1880) Balearen-Wechselkröte, besiedelt Italien, Sardinien, Korsika sowie die Balearen. Insbesondere die Amphibienfauna der Balearen wurde durch menschliche Aktivitäten stark verändert. Wechselkröten wurden vermutlich dort in der Bronzezeit aus mythologischen Gründen durch den Menschen eingeführt.[60] 2019 gab es Wiederansiedlungsversuche auf Ibiza.[61]
  • Bufotes boulengeri (Lataste, 1879) Nordafrikanische Wechselkröte, erstmals 1879 beschrieben in der Provinz Oran, Algerien.[62] Neben Algerien findet sich B. boulengeri in Marokko, Tunesien sowie auf Sizilien, Favignana, Ustica und Lampedusa. Interessanterweise verläuft bei manchen Exemplaren eine schmale Linie über die Rückenmitte - eigentlich ein Merkmal der Kreuzkröte.
  • Bufotes cypriensis Litvinchuk, Mazepa, Jablonski & Dufresnes, 2019, Zyprische Wechselkröte, lebt nur auf Zypern (Endemit), meist an der Küste. Sie zählt zu den kleinwüchsigen Vertretern der Gattung. Adulte Exemplare erreichen maximale Körperlängen um 6 cm. In Färbung und Zeichnung unterscheiden sie sich von den europäischen Festlandtieren sowie von den Wechselkröten anderer Mittelmeerinseln.[63][64][65] Erdgeschichtlich besaß Zypern einst enge Beziehungen zu Syrien und Palästina. Zur Trennung Zyperns von Vorderasien kam es im späten Pliozän bzw. zu Beginn des Pleistozäns.[66] Umweltbedingte Einflüsse (Klima, Ernährung, Isolation) über lange Zeiträume hinweg, förderten den Prozess zur Entstehung dieser endemischen Art mit nachweislich eigenen genetischen Merkmalen.[4] Somit gilt B. cypriensis seit 2019 als eigenständige, taxonomisch anerkannte Art.[67][68]

Die Variable Wechselkröte (Bufotes variabilis) und die Sizilianische Wechselkröte (Bufotes siculus) gelten seit 2019 nicht mehr als eigenständig, sondern als Synonyme von Bufotes viridis bzw. Bufotes boulengeri.[4] Umfangreiche Untersuchungen im gesamten westlichen Mittelmeerraum und Nordafrika zeigen genetische Verwandtschaftsbeziehungen zwischen sizilianischen (Bufo siculus n.sp.) und afrikanischen Wechselkröten (B. boulengeri) auf mitochondrialer Ebene.[69] Dies ist ein weiterer Beleg für die einst existente Landbrücke zwischen Nordafrika und Sizilien, in einer geologischen Periode von vor ca. 5 Millionen Jahren, in der das Mittelmeer vom Atlantik isoliert war, was zu einem starken Rückgang des Mittelmeerspiegels und zur Bildung von Landbrücken zwischen Afrika und Europa führte. Über diese Brücken fand ein intensiver Austausch der Tier- und Pflanzenwelt statt - auch der Amphibien.

Wechselkröten-Reliktpopulation im Wadi Hadramaut Flusstal, Jemen

Zoogeografisch interessant ist auch ein gemeldetes Vorkommen für das international geschützte Biosphärenreservat Aammiq-Aue, südöstlich von Beirut im Libanon. Nach Dufresnes et al. (2019)[4] lebt dort die Art Bufotes sitibundus (Pallas, 1771), die erstmals für die russischen Steppen bei Yaik (Ural) beschrieben wurde.[70] Der taxonomische Status dieser auch in Israel, Jordanien und Sinai (Ägypten) nachgewiesenen Art sowie einer isolierten Reliktpopulation im südlichen Hadramaut der Republik Jemen,[71] ist international noch nicht abgestimmt. In der älteren Literatur werden diese Tiere als Bufo viridis arabicus angesprochen.[72] Genetische Untersuchungsmethoden standen der Wissenschaft damals noch nicht zur Verfügung. Christophe Dufresnes und seine Mitarbeiter gehen aufgrund ihrer Untersuchungsergebnisse davon aus, dass B. sitibundus bis in den Iran verbreitet ist.[4]Fotodokumente von dort existieren.[73]

Nach kontroverser Diskussion hinsichtlich der alternativen Gattungsbezeichnung Pseudepidalea, wurde letztendlich der Gattungsname Bufotes eingeführt.[74] Dennoch ist die Stellung dieser Gattung weiter umstritten, u. a. aufgrund der Beobachtungen, dass Wechselkröten mit Kreuzkröten (seltener auch mit Erdkröten[75][76]) erfolgreich bastardieren, was bei Vertretern unterschiedlicher Gattungen nicht der Fall sein sollte. Kreuzungen zwischen Wechsel- und Erdkröte wurden mehrfach in Deutschland, Tschechien, Italien und Österreich dokumentiert.[77] Sie treten typischerweise unter ungewöhnlichen Umständen auf, wenn z. B. beide Elternarten kleine oder isolierte Populationen haben, was ihre Chance begrenzt, einen Sexualpartner ihrer eigenen Art zu finden. Bei der Kreuzung zweier Arten entstehen normalerweise sterile Nachkommen, da bei den Arthybriden in der Regel die Chromosomenpaarung gestört ist und daher die Meiose nicht korrekt ablaufen kann. Hybridisierung ist dennoch ein natürlicher Prozess, durch den Arten sich verändern und im Laufe der Zeit neue Spezies entstehen können.

Die aktuelle Gattungsklassifizierung Bufotes ist ein Beleg für das stete Fortschreiten der genetischen Evolution, insbesondere innerhalb der Herpetofauna, in der es in der letzten Dekade zahlreiche taxonomische Veränderungen aufgrund neuer Erkenntnisse gegeben hat (vgl. Lissotriton, Ichthyosaura, Epidalea).

Gefährdung und Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Allgemeine Situation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Als Steppentier und Pionierbesiedler ist die Wechselkröte hierzulande existenziell bedroht durch den Verlust ihrer primären Lebensräume, wie:

  • sandige Areale wie periglaziale Binnendünen und Flugsandfelder
  • naturbelassene Sandstrände und Küstenstreifen mit Süß- und Brackwasserbereichen
  • naturnahe, dynamische Flussniederungen mit Kies- und Schotterbänken

Infolge des Verlustes an Primärlebensräumen, kommt es unweigerlich zu einer Umorientierung auf Sekundärlebensräume. Da diese Habitate immer durch Eingriffe des Menschen in die Landschaft entstanden sind, endet ihre Existenz mit der Nutzungsaufgabe. Folgen dann Rekultivierung und Umnutzung ohne ein naturschutzrelevantes Flächenmanagement, ist der Bestandsverlust sowohl für die Wechselkröte als auch für andere zugewanderte Tier- und Pflanzenarten besiegelt,[78][79] so wie z. B. die Umnutzung des Braunkohletagebaus in Sachsen und die damit einhergehenden Rekultivierungen. Sie führten in den vergangenen Jahrzehnten zu einem großflächigem Landschaftswandel und Lebensraumverlust für B. viridis. Wichtige Biotope wie Tagebaurestlöcher wurden in großflächige Seenlandschaften verwandelt und als Angel- oder Badegewässer umgestaltet. Ähnliches gilt auch für die Münchner Schotterebene, einst ein Verbreitungsschwerpunkt der Wechselkröte. Nach der Nutzungsaufgabe des intensiven Kiesabbaus entstanden aus den Gruben Naherholungsgebiete für den Großraum München wie die Langwieder Seenplatte, der Heimstettener See und die Böhmerweiher. Der landschaftliche Reiz solcher Seenlandschaften ist unbestritten, dennoch ist die Wechselkröte ein Steppentier und kein Bewohner von Feuchtgebieten, auch wenn sie zu den Amphibien zählt.

Schutzhinweis Landschaftspark Hachinger Tal, Unterhaching

Mittlerweile finden sich noch weitere Ursachen für den Rückgang. Offensichtlich infiziert der eingeschleppte Amphibienpilz Chytridpilz (Batrachochytrium dendrobatidis, Bd) auch Wechselkröten.[80] Dieser stammt ursprünglich aus Afrika und siedelt auf der Haut von afrikanischen Krallenfröschen, die gegen die Wirkung dieser Pilze immun sind. Vom Menschen wurden die früher für Schwangerschaftstests verwendeten Krallenfrösche weltweit verbreitet und mit ihnen der Pilz eingeschleppt.[81] Er befällt auch Kaulquappen. Hier tritt die Infektion erst zutage, wenn die Metamorphose zum erwachsenen Tier erfolgt, da dann größere Hautflächen um den Mundbereich betroffen sind. Der Nachweis der Krankheit erfolgt über Hautabstriche potentiell erkrankter Exemplare. Weitere schädigende Amphibien-Erreger wurden zusätzlich in den Kotproben nachgewiesen: Tritrichomonas augusta, Trichomitus batracorum und Hexamita inflata.[82]

Als Folge der umfassenden Gefährdungsfaktoren, erklärt sich der starke Rückgang der Wechselkröte sowohl in Mitteleuropa als auch in Deutschland – vom Klimawandel und seinen beginnenden Auswirkungen ganz abgesehen. Für das Überleben dieser Pionierart sind gebietsübergreifende Maßnahmen sowie lokale Hilfsprogramme von größter Bedeutung. Aktionen privater Gruppen und Umweltverbände mit Unterstützung der öffentlichen Hand (z. B. FFH-Monitoring, Kartierungen[83]), sind in Deutschland bereits vielerorts existent und tätig.[84][33][85][86] Neben dem rechtlichen Schutz und den konkreten Maßnahmen im Gelände, spielen auch Öffentlichkeitsarbeit und Informationsaustausch eine wichtige Rolle.[87][88][89] Aktive Bestandsstützungen in Form von Aufzuchtstationen finden sich in Kiel, hier mit finanzieller Hilfe der Stiftung Naturschutz Schleswig-Holstein sowie am Kölner Zoo. Im Rahmen der Öffentlichkeitsarbeit besitzt der Zoo eine Anlage von Schauterrarien, in denen Besucher Wechselkröten beobachten können.[33]

Gesetzlicher Schutz[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)[90][91]

  • Rote Liste Bundesrepublik Deutschland: Kategorie 2 (stark gefährdet)[6]
    • Rote Liste Bayern: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
    • Rote Liste Berlin: Kategorie 2 (stark gefährdet)
    • Rote Liste Brandenburg: Kategorie 3 (gefährdet)
    • Rote Liste Niedersachsen: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
    • Rote Liste Sachsen: Kategorie 2 (stark gefährdet)
    • Rote Liste Sachsen-Anhalt: Kategorie 2 (stark gefährdet)
    • Rote Liste Schleswig-Holstein: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
    • Rote Liste Thüringen: Kategorie 1 (vom Aussterben bedroht)
  • Rote Liste Österreich: VU (entspricht: gefährdet)
  • Rote Liste Schweiz: RE (entspricht: ausgestorben)
  • Rote Liste Polen: Streng geschützt

Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie: Anhang IV[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der gesetzlich verordnete Schutz ist die Grundlage für Einleitung, Finanzierung und Umsetzung von Schutz- und Hilfsmaßnahmen. Wie oben erwähnt, ist die Wechselkröte eine Art des Anhangs IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie und mit ihrer Verabschiedung seit 1992 europaweit streng geschützt. Die Arten des Anhangs IV haben in der Umsetzung der Richtlinie ein besonderes Gewicht. Gemäß dem Wortlaut dürfen auch ihre „Lebensstätten“ nicht beeinträchtigt oder zerstört werden – unabhängig davon, wo sie sich aufhalten. Bezogen auf die Wechselkröte stößt man hier bereits auf Probleme.
Zwei Beispiele:

  • Temporäre Gewässer in Deponien, Kiesgruben oder Steinbrüchen
  • Regenrückhaltebecken

Die Rahmenrichtlinien der FFH-RL in Anhang IV sehen solche Lebensstätten nicht vor. Auch das BNatSchG greift hier nicht; d. h. Sonderwege müssen begangen werden, wie etwa in Köln. Die dortige NABU-Naturschutzstation Leverkusen-Köln (Außenstelle Köln) hat zum Schutz der „Abgabungsamphibien“ (Wechselkröte, Kreuzkröte, Gelbbauchunke und Geburtshelferkröte) einen bemerkenswerten Maßnahmenplan entwickelt.[33] Seit 2017 existiert eine Kooperation zwischen der Kiesindustrie, vertreten durch den Verband VERO (Verband der Bau- und Rohstoffindustrie e. V.) und der NABU-Naturschutzstation Leverkusen.[92] Vereinbart wurde während des laufenden Betriebs die genannten Amphibien zu erhalten und auch zu fördern. Die Betreiberfirmen führen hierzu gezielte Maßnahmen durch, die von Biologen fachlich begleitet werden. Vereinbart wurde u. a:

  • Die unterzeichnenden Unternehmen erkennen die besondere Bedeutung ihrer Flächen als Lebensraum gefährdeter Arten an und erklären, sich für die Förderung der Erhaltungsziele in den Betriebsabläufen und der Nachfolgenutzung einzusetzen.
  • Die Kooperation mit den Biologischen Stationen in NRW und dem NABU NRW.

Inzwischen haben mehr als 10 Unternehmen ihr Interesse an der Zusammenarbeit bekundet. Zumindest für die in Betrieb befindlichen Abbaustätten im Rheinland wurde somit ein zukunftsfähiger Weg beschritten, die Wechselkröte und auch andere Arten zu erhalten. Da vielerorts aufgrund fehlender primärer Lebensräume, Flächen zur Rohstoffgewinnung zu den letzten Rückzugsorten der Wechselkröte gelten, ist dies ein empfehlenswertes Beispiel auch für andere Bundesländer.

Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie: Anhang I[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Mainzer Sand, Rheinland-Pfalz, EU-Code 6120* (prioritärer Lebensraum gem. Anhang I)

Schutz und Erhalt natürlicher Lebensräume von gemeinschaftlichem Interesse gemäß Anhang I der FFH-RL
Für heimische Wechselkröten relevant sind:

EU-Code 2: Dünen an Meeresküsten und im Binnenland
EU-Code 2330: Dünen mit offenen Grasflächen mit Corynephorus und Agrostis
EU-Code 32: Fließgewässer, hier: Abschnitte von Wasserläufen mit natürlicher bzw. naturnaher Dynamik
EU-Code 4030: Trockene europäische Heiden
EU-Code 6: Natürliches und naturnahes Grasland (sowie nachfolgende Codes 6120, 6210, 6240[93])

Die nachträgliche Aufnahme 1995 der subpannonischen Steppen-Trockenrasen (EU-Code 6240) als prioritärer Lebensraum in den Anhang I, kommt dem Schutz der heimischen Wechselkröte als Steppentier sehr entgegen. Subpannonische Steppenrasen haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in Brandenburg (Odertal) und Sachsen-Anhalt (östliches Harzvorland) sowie im Thüringer Becken. Weitere Areale finden sich in Sachsen, Südhessen und dem südlichen Teil von Rheinland-Pfalz. Auch in Baden-Württemberg und Bayern gibt es Einzelvorkommen. In der Mehrzahl der genannten Bundesländer leben Wechselkröten. Eingriffe in die genannten Lebensräume, sofern sie noch nicht als Natura 2000 Fläche ausgewiesen sind, sollten im Hinblick auf den Schutz der hochbedrohten Art unterbleiben.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • A. Bitz, F. Thomas: Wechselkröte Bufo viridis. In: Bitz, A., K. Fischer, L. Simon, R. Thiele & M. Veith (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz, Band 1 (GNOR Eigenverlag, Landau), 1996, S. 217–230.
  • D. T. Bolger, T. A. Morrosion, B. Vance, D. Lee & H. Farid: A computer-assisted system for photographic mark-recapture analysis. In: Methods in Ecology and Evolution 3. 2012, S. 813–822.
  • C. Colliard, A. Sicilia, G. F. Turrisi, M. Arculeo, N. Perrin, M. Stöck: Strong reproductive barriers in a narrow hybrid zone of West-Mediterranean green toads (Bufo viridis subgroup) with Plio-Pleistocene divergence. In: BMC Evolutionary Biology. 10, 2010, S. 232. (Artikel online).
  • Flindt, R. & H. Hemmer (1967): Nachweis natürlicher Bastardierung von Bufo calamita und Bufo viridis. In: Zool. Anz. 178 (5/6), 1967, S. 419–429.
  • Flindt, R. und H. Hemmer (1968): Über Bufo viridis im Vorderen Orient. - Senckenbergiana biol. 49, 1968, S. 99–106.
  • Bernd Gremlica: Beobachtungen zu gemeinsamen Tagesverstecken und Rufaktivitäten bei Kreuz- und Wechselkröten. In: Feldherpetologisches Magazin, Heft 2, 2014, S. 21–24.
  • Bernd Gremlica, Hubert Neugebauer: Witterungsbedingte Unterschiede im Laichplatzangebot für Kreuz- und Wechselkröte im Stadtkreis Mannheim. In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 21. Laurenti Verlag, Bielefeld 2014, S. 72.
  • Günther, R., Podloucky, R.: Wechselkröte – Bufo viridis Laurenti, 1768. In: Günther, R. (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands.Jena (G. Fischer Verlag), 1996, S. 322–343.
  • H. Hemmer & W. Böhme: Nachweis einer natürlichen Bastardisierung der Erdkröte (Bufo bufo) mit der Wechselkröte (Bufo viridis) im Rheinland. Salamandra 10, 1974, S. 126–130.
  • Hemmer, H., J. F. Schmidtler, W. Böhme: Zur Systematik zentralasiatischer Grünkröten (Bufo viridis-Komplex) (Amphibia, Salientia, Bufonidae). In: Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierkde. Dresden, 1978, Band 34 (24): 350–384.
  • A. König, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkröten-Population an den Regenrückhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt). In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005, Seite 43 ff.
  • B. Lanza & D. Canestrelli: Atypische Färbung bei Salamandrina terdigitata (Lacepede, 1788) und Bufo viridis viridis Laurenti, 1768. Salamandra, Rheinbach, Bd. 38 (2), 2002, S. 105–108.
  • Andreas Nöllert, Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2.
  • Sahin Mesut, Ayça Gumus & Erdal Balcan: Glykokonjugat Histochemie der Schleimdrüsen in der Haut der metamorphisierenden Bufo viridis. Biologia, Bd. 63 (3), 2008.
  • Maria Sachs, Rieke Schluckebier, Katinka Poll, Vanessa Schulz, Joana Sabino-Pinto, Elmar Schmidt, Klaus Simon3, Sven Künzel, Thomas Ziegler, Hartmut Arndt & Miguel Vences: Evidence of Batrachochytrium dendrobatidis and other amphibian parasites in the Green toad (Bufotes viridis), syntopic amphibians and environment in the Cologne Bay, Germany. Salamandra Bd. 56, 2020, S. 275–284.
  • Ulrich Sinsch, Y. Collet, K. Klein, Alena Schäfer: Einfluss von Landnutzungsänderung auf das syntope Vorkommen von Erd-, Kreuz- und Wechselkröte (Bufo bufo, Epidedalea calamita und Bufotes viridis) in einem niederrheinischen Auskiesungsgebiet. In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 22, Heft 1, 2015, S. 57–72.
  • F. Schlyter, J. Höglund, G. Strömberg: Hybridization and low numbers in isolated population of the natterjack, -bufo calamita and the green toad, B. viridis, in southern Sweden -possible conservations problems. In: Amphibia-Reptilia 12, 1991, S. 267–281.
  • J. Speybroeck, Beukema, W., Dufresnes, C., Fritz, U., Jablonski, D., Lymberakis, P., Martínez-Solano, I., Razzetti, E., Vamberger, M., Vences, M., Vörös, J. & Crochet, P.: Species list of the European herpetofauna – 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. Amphibia-Reptilia, 41(2), 2020, 139-189. doi: https://doi.org/10.1163/15685381-bja10010
  • M. Stöck, C. Moritz, M. Hickerson, D. Frynta, T. Dujsebayeva, V. Eremchenko, J. R. Macey, T. J. Papenfuss & D. B. Wake: Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 41, 2006, S. 663–689.
  • M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo & M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. 56, 2008, S. 8. (Artikel online).
  • M. Stöck, P. Roth, R. Podloucky & K. Grossenbacher: Wechselkröten. In: K. Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas, Band 5 (Froschlurche II) Aula-Verlag, Wiesbaden 2009, S. 413–498.
  • Miguel Vences: Die Gattungszuordnung von Wechselkröte und Kreuzkröte und die Konsolidierung der wissenschaftlichen Benennung europäischer Amphibien Amphibien. In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 22, Heft 1, 2015, S. 11–24.
  • Miguel Vences, R. G. Bina Perl, Katinka Giesen, Rieke Schluckebier, Klaus Simon, Elmar Schmidt, Sebastian Steinfartz & Thomas Ziegler: Development of new microsatellite markers for the Green Toad, Bufotes viridis, to assess population structure at its northwestern range boundary in Germany. Salamandra Band 55 (3), 2019, S. 191–198.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Amphibian Species of the world, Abteilung Internationale Taxonomie, Herpetologie, American Museum of Natural History, New York, NY 10024-5102 amphibiansoftheworld.amnh.org abgerufen am 3. Oktober 2021.
  2. Landesamt für Landwirtschaft, Umwelt und ländliche Räume des Landes Schleswig-Holstein (Hrsg.) [1] abgerufen am 3. Oktober 2021
  3. Gustav Jäger, Johannes Frenzel, Paul Matschie: Handwörterbuch der Zoologie, Anthropologie und Ethnologie, Band 1. Verlag v. Eduard Trewendt, Breslau, 1880, S. 533 ff.
  4. a b c d e f g C. Dufresnes, G. Mazepa, D. Jablonski, R. Oliveira, T. Wenseleers, D.A. Shabanov, M. Auer, R. Ernst, C. Koch, H.E. Ramírez-Chaves, K.P. Mulder, E. Simonovo, A. Tiutenko, D. Kryvokhyzhar, P.L. Wennekes, O. Zinenko, A. Korshunov, A. M. Al-Johany, E.A. Peregontsev, R. Masroor, C. Betto-Colliard, M. Denoël, L.J. Borkin, D.V. Skorinov, R. Pasynkova, L.F Mazanaeva, J. M. Rosanov, S. Dubey & S. Litvinchuk (2019): Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited. Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 141: 106615, Elsevier. doi:10.1016/j.ympev.2019.106615
  5. Bufotes viridis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2015. Eingestellt von: Aghasyan, A., Avci, A., Tuniyev, B., Crnobrnja-Isailovic, J., Lymberakis, P., Andrén, C., Cogalniceanu, D., Wilkinson, J., Ananjeva, N. B., Üzüm, N., Orlov, N. L., Podloucky, R., Tuniyev, S., Kaya, U., Stöck, M., Khan, M. S., Kuzmin, S., Tarkhnishvili, D., Ishchenko, V., Papenfuss, T., Degani, G., Ugurtas, I. H., Rastegar-Pouyani, N., Disi, A. M., Anderson, S., Beebee, T. & Andreone, F., 2008. Abgerufen am 29. September 2021.
  6. a b Rote Liste der Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands Bonn – Bad Godesberg, 2020. (bfn.de, PDF)
  7. Miguel Vences: Die Gattungszuordnung von Wechselkröte und Kreuzkröte und die Konsolidierung der wissenschaftlichen Benennung europäischer Amphibien. In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 22, Heft 1, 2015, S. 11–24.
  8. F. Meyer et al.: Rote Liste der Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands. Bonn – Bad Godesberg 2020, S. 47.
  9. Redewendung [2], abgerufen beim BfN, 8. Oktober 2021
  10. A. König, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkröten-Population an den Regenrückhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt). In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005, S. 46.
  11. D. T. Bolger et al.: A computer-assisted system for photographic mark-recapture analysis. In: Methods in Ecology and Evolution 3. 2012, S. 813–822.
  12. J. S. Doody: A photographic mark–recapture method for patterned amphibians. In: Herpetol. Rev., Nr. 26, 1995. S. 19–21.
  13. a b c d e f A. Bitz, F. Thomas: Wechselkröte Bufo viridis. In: A. Bitz, K. Fischer, L. Simon, R. Thiele, Mi. Veith (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz. Band 1 (GNOR Eigenverlag, Landau), 1996
  14. R. Flindt: Latenter Albinismus und Mißbildungen bei Kaulquappen von Wechselkröten Bufo viridis LAURENTI, 1768. Salamandra Bd. 21, 1985, S. 298–303.
  15. M. Stöck, P. Roth, R. Podloucky, K. Grossenbacher: Wechselkröten. In: K. Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas. Band 5: Froschlurche II. Aula-Verlag, Wiesbaden 2009, S. 413–498.
  16. Fröchte, Jürgen: Wechselkröte wird im Terrarium 28 Jahre alt. In: Feldherpetologisches Magazin. Heft 1, Laurenti Verlag 2014, S. 41–42.
  17. M. Hitt & D.D: Ettinger: Toad toxicity. N. Engl. Journal Med. 314 (23), 1986: pp. 1517
  18. R. Flindt & H. Hemmer: Wechselkröten (Bufo viridis) mit Rückenband aus einer Population im Rhein-Main-Gebiet. Salamandra, Bd. 5 (Heft 1/2) 1969, S. 18–22.
  19. R. Flindt & H. Hemmer: Variation und wahrscheinliche Hybridisation in einer Bufo viridis / Bufo ca!amita-Population. In: Zool. Beitr. N. F. 13, 1967, S. 149–160.
  20. R. Flindt, H. Hemmer & R. Schipp (1968): Zur Morphogenese von Mißbildungen bei Bastardlarven Bufo calamita x Bufo viridis, Störungen in der Ausbildung des Axialskeletts. In: Zool. Jb. Anat. 85, 1968. S. 51–71.
  21. H. Hemmer & W. Böhme: Nachweis einer natürlichen Bastardisierung der Erdkröte (Bufo bufo) mit der Wechselkröte (Bufo viridis) im Rheinland. Salamandra 10, 1974, S. 126–130.
  22. Wolf-Eberhard Engelmann et al.: Lurche und Kriechtiere Europas. 2. Auflage. Neumann Verlag, Radebeul 1993, S. 154 ff.
  23. Hans Schneider, Institut für den Wissenschaftlichen Film: Bufo viridis (Bufonidae) – Rufverhalten. Film E 2852 des IWF, Göttingen 1989. Publikation von Hans Schneider, Publikation Wissenschaftlicher Film, Sektion Biologie, Serie 20, Nr. 17/E 2852, 1990, 9 Seiten.
  24. Eviatar Nevo, Hans Schneider: Mating call pattern of green toads in Israel and its ecological correlate. In: Journal of Zoology. Band 178, 1976, S. 133–145.
  25. Hans Schneider, Eduard M. Egiasarjan: The mating call of the green toad, Bufo viridis viridis (Anura, Amphibia) in Kazakhstan. In: Russian Journal of Herpetology. Band 2, 1995. S. 1–4.
  26. Hans Schneider: Bioakustik der Froschlurche – Einheimische und verwandte Arten. Mit Audio-CD. Supplement der Zeitschrift für Feldherpetologie 6. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005. ISBN 3-933066-23-9
  27. Klaus Lörcher, Hans Schneider: Vergleichende bio-akustische Untersuchungen an der Kreuzkröte, Bufo calamita (Laur.), und der Wechselkröte, Bufo v. viridis (Laur.). In: Zeitschrift für Tierpsychologie. Band 32, 1973, S. 506–521.
  28. A. König, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkröten-Population an den Regenrückhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt). In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005, S. 46.
  29. Bernd Gremlica: Beobachtungen zu gemeinsamen Tagesverstecken und Rufaktivitäten bei Kreuz- und Wechselkröten. In: Feldherpetologisches Magazin, Heft 2, 2014, S. 21–24.
  30. M. Mühlbauer, A. Zahn, C. Köbele, H. Sedlmeier: Manche mögen´s heiß: Verstecke und Lebensräume junger Wechselkröten (Bufotes viridis). In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 22, 2015, S. 191–210.
  31. Landeshauptstadt München Referat für Stadtplanung und Bauordnung Abt. 5 Naturschutz: muenchen.de – Naturschutzgebiet Allacher Lohe abgerufen am 3. Oktober 2021
  32. Malcolm S. Gordon: Osmotic Regulation in the toad Green (Bufo viridis). In: Journal of Experimental Biology. 39, 1962, S. 261–270.
  33. a b c d e f g Elmar Schmidt, Klaus Simon: Artenschutz für die Wechselkröte in Köln. In: Feldherpetologisches Magazin, Heft 8, 2017, S. 27–35.
  34. Frank Herhaus: Bedeutung von Steinbrüchen für den Biotop- und Artenschutz. In: Bund Heimat und Umwelt in Deutschland (Hrsg.): Werksteinabbau und Kulturlandschaft. Chancen und Konflikte für das Natur- und Kulturerbe. Bonn 2013, S. 51–57.
  35. Ulrich Sinsch et al.: Einfluss von Landnutzungsänderung auf das syntope Vorkommen von Erd-, Kreuz- und Wechselkröte (Bufo bufo, Epidedalea calamita und Bufotes viridis) in einem niederrheinischen Auskiesungsgebiet. Zeitschrift für Feldherpetologie Band 22, Heft 1, 2015, S. 57–72.
  36. A. Zahn: Zwischen Wildfluss und Folienteich, 10 Thesen zum Schutz von Arten dynamischer Lebensräume. In: Feldherpetologisches Magazin, Heft 2, Laurenti Verlag, 2014, S. 3–6.
  37. Bernd Gremlica, Hubert Neugebauer: Witterungsbedingte Unterschiede im Laichplatzangebot für Kreuz- und Wechselkröte im Stadtkreis Mannheim. In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 21. Laurenti Verlag, Bielefeld 2014, S. 72 ff.
  38. A. König, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkröten-Population an den Regenrückhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt). In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005, S. 43 ff.
  39. J. Blab: Untersuchungen zur Ökolologie, Raum-Zeit-Einbindung und Funktion von Amphibienpopulationen; ein Beitrag zum Artenschutzprogramm. Schriftenreihe Landschaftspfl. Naturschutz 18, 1978, 141 S.
  40. Kühnel, K.D., A. Krone: Bestandssituation, Habitatwahl und Schutz der Wechselkröte (Bufo viridis) in Berlin – Grundlagenuntersuchungen für ein Artenhilfsprogramm in der Großstadt. Mertensiella 14, 2003, S. 299–315.
  41. M. Ratzel: Strassenentwässerung - Fallenwirkung und Entschärfung unter besonderer Berücksichtigung der Amphibien. Bezirksstelle für Naturschutz und Landschaftspflege Karlsruhe, 1993, 168 S.
  42. H. Hemmer: Beobachtungen an mittelasiatischen Wechselkröten (Bufo viridis ssp.). Salamandra Bd. 12, 1976, S. 140–158 Frankfurt am Main.
  43. Cristina Giacoma, Cinzia Zugolaro, Laura Beani: The advertisement calls of the green toad (Bufo viridis): variability and role in mate choice. In: Herpetologica 53, Nr. 4, 1997, S. 454–464.
  44. Sergio Castellano, Luca Tontini, Cristina Ggiacoma, Aldo Lattes, Emilio Balletto: The evolution of release and advertisement calls in green toads (Bufo viridis complex). In: Biological Journal of the Linnean Society. 77, Nr. 3, 2002, S. 379–391, doi:10.1046/j.1095-8312.2002.00118.x.
  45. Günther, R., Podloucky, R.: Wechselkröte – Bufo viridis Laurenti, 1768. – In: Günther, R. (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. G. Fischer Verlag. Jena, 1996. S. 322–343.
  46. Miguel Vences et al.: Development of new microsatellite markers for the Green Toad, Bufotes viridis, to assess population structure at its northwestern range boundary in Germany. Salamandra Band 55 (3), 2019, S. 191–198.
  47. M. Stöck, P. Roth, R. Podloucky, K. Grossenbacher: Wechselkröten. In: K. Grossenbacher (Hrsg.): Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas, Band 5 (Froschlurche II) Aula-Verlag, Wiesbaden, 2009. S. 413–498.
  48. Nationaler FFH-Bericht 2019 Datengrundlagen: Verbreitungsdaten der Bundesländer und des BfN ffh-anhang4.bfn.de Verbreitungskarte B. viridis, abgerufen am 3. Oktober 2021
  49. A. König, W.-R. Grosse: Morphometrische Daten einer Wechselkröten-Population an den Regenrückhaltebecken des Gewerbegebiets Reidepark Halle-Queis (Sachsen-Anhalt). In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 12. Laurenti Verlag, Bielefeld 2005.
  50. R. Günther, R. Podloucky (1996): Wechselkröte – Bufo v. viridis Laurenti, 1768. In: Mittmann, R., K. Simon (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands, S. 322–343, Fischer Verlag (Jena).
  51. F. Meyer (1998): Lurche (Amphibia). In: Landesamt für Umweltschutz Sachsen-Anhalt (Hrsg.) Arten- und Biotopschutzprogramm Stadt Halle (Saale). Sonderheft 4: 276–282.
  52. K.-D. Kühnel, J. Scharon, B. Kitzmann, & B. Schonert: Rote Liste und Gesamtartenliste der Lurche (Amphibia) von Berlin. In: Der Landesbeauftragte für Naturschutz und Landschaftspflege /Senatsverwaltung für Umwelt, Verkehr und Klimaschutz (Hrsg.): Rote Listen der gefährdeten Pflanzen, Pilze und Tiere von Berlin, 2017, 23 S.
  53. Heideflächenverein Münchener Norden e.V. Eiszeit und Isarschotter abgerufen am 3. Oktober 2021
  54. Bayerisches Landesamt für Umwelt (Hrsg.): Rote Liste und Gesamtartenliste der Lurche (Amphibia) Bayerns, 2019, 27 S.
  55. B. Kellkofer, J. Späth & A. Zahn: Artenhilfsprojekt für Kreuz- und Wechselkröte im Landkreis Dingolfing-Landau - ein Erfahrungsbericht. Feldherpetologisches Magazin Heft 3, 2015, S. 10–16.
  56. Michael Duda (2011): Wechselkröte - Bufotes viridis (LAURENTI, 1768)[3], abgerufen am 3. Oktober 2021
  57. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. z 2014 r. poz. 1348).
  58. Estnische Natur: Europäische Raritäten in Estland EU 2005/9 [4] abgerufen am 3. Oktober 2021
  59. Verbreitungskarte Wechselkröte ffh-anhang4.bfn.de, abgerufen am 4. Oktober 2021
  60. Helmut Hemmer, Beate Kadel & Karl Kadel (1981). The Balearic toad (Bufo viridis balearicus (BOETTGER, 1881)), human bronze age culture, and Mediterranean biogeography. Amphibia-Reptilia. 2 (3): 217–230. doi:10.1163/156853881X00041
  61. Bufotes balearicus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2020. Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019. Abgerufen am 6. Oktober 2021.
  62. Bufotes boulengeri (Lataste, 1879) American Museum of natural History [5], abgerufen am 4. Oktober 2021
  63. Josef F. Schmidtler: Zur Bestandsituation der Amphibien und hydrophilen Reptilien auf der Insel Zypern. Salamandra Bd. 20, 1984, S. 43–49.
  64. Roth, P., K. Bauer: Das Zeichnungsmuster zyprischer Wechselkröten Bufo viridis ssp. LAURENTI, 1768 (Salientia: Bufonidae). Salamandra Band 22 (2/3), 1986, S. 180–189.
  65. B. Stugren & P. Tassoula, P. (1987): Über die Wechselkröte (Bufo viridis Laur.) aus Zypern. Studia Univ. Babes-Bolyai Biologia 32: 2.
  66. G. Haas: Remarks on the Origin of the Herpetofauna of Palestina. In: Revue Fac. Sei. Univ. Istanbul, Ser. 3: sei. nat., 17 (2), 1952. S. 95–105.
  67. Speybroeck, J., Beukema, W., Dufresnes, C., Fritz, U., Jablonski, D., Lymberakis, P., Martínez-Solano, I., Razzetti, E., Vamberger, M., Vences, M., Vörös, J. & Crochet, P. (2020): Species list of the European herpetofauna – 2020 update by the Taxonomic Committee of the Societas Europaea Herpetologica. Amphibia-Reptilia, 41(2), 139-189. doi: https://doi.org/10.1163/15685381-bja10010
  68. Taxon, Autoren ohne Klammer [6], abgerufen 8. Oktober 2021
  69. M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives. In: BMC Evol. Biol. 8, 2008, S. 56.
  70. American Museum of Natural History, Bufotes sitibundus (Pallas, 1771) [7], abgerufen am 7. Oktober 2021
  71. Green Toad [8] vgl. Geographic range in detail, abgerufen am 4. Oktober 2021
  72. Flindt, R. und H. Hemmer: Über Bufo viridis im Vorderen Orient. In: Senckenbergiana biol. 49, 1968, S. 99–106.
  73. Fotos von B. sitibundus [9] abgerufen am 7. Oktober 2021
  74. R. A. Pyron, J. J. Wiens: A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution, 61, 2, S. 543–583, November 2011.
  75. Michael Duda, First record of a natural male hybrid of Bufo (Pseudepidalea) viridis Laurenti 1768 and Bufo (Bufo) bufo LINNEUS, 1758 from Austria, „Herpetozoa“, 20, 2008, S. 184–186.
  76. H. Hemmer & W. Böhme: Nachweis einer natürlichen Bastardisierung der Erdkröte (Bufo bufo) mit der Wechselkröte (Bufo viridis) im Rheinland. Salamandra 10, 1974, S. 126–130.
  77. Die Amphibien & Reptilien Österreichs (2011) - Michael Duda: Wechselkröte - Bufotes viridis, (LAURENTI, 1768) Hybridisierung
  78. Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie Sachsen (Hrsg.): Kreuzkröte und Wechselkröte - Überlebenskünstler in der Kiesgrube. 2020, 20 S.
  79. A. Bitz, F. Thomas: Wechselkröte Bufo viridis. In: Bitz, A., K. Fischer, L. Simon, R. Thiele, Mi. Veith (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz, Band 1 (GNOR Eigenverlag, Landau), 1996, S. 230.
  80. R. Schluckebier: Populationserfassung und Bedrohungspotential der Wechselkröte (Bufotes viridis) im Kölner Raum. Bachelorarbeit Universität Köln, 2016 – zitiert in Elmar Schmidt, Klaus Simon: Artenschutz für die Wechselkröte in Köln. In Feldherpetologisches Magazin, Heft 8, 2017, S. 28.
  81. Torsten Ohst, Jörg Plötner, Frank Mutschmann, Yvonne Gräser: Chytridiomykose – eine Infektionskrankheit als Ursache des globalen Amphibiensterbens? In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Band 13, Nr. 2, Laurenti-Verlag, Bielefeld Oktober 2006, S. 149–163.
  82. Maria Sachs, Rieke Schluckebier, Katinka Poll, Vanessa Schulz,Joana Sabino-Pinto, Elmar Schmidt, Klaus Simon, Sven Künzel, Thomas Ziegler, Hartmut Arndt & Miguel Vences: Evidence of Batrachochytrium dendrobatidis and other amphibian parasites in the Green toad (Bufotes viridis), syntopic amphibians and environment in the Cologne Bay, Germany. Salamandra Bd. 56, 2020, S. 275–284.
  83. Landesweite Artenkartierung Amphibien und Reptilien in BW [10], abgerufen am 5. Oktober 2021
  84. Neue Gewässer für die seltene Wechselkröte [11], abgerufen am 4. Oktober 2021
  85. B. Pellkofer, J. Späth & A. Zahn: Kreuz- und Wechselkröte (Bufo calamita und Bufo viridis) im Unteren Isartal - Bestandssituation und Artenhilsprogramm. In: Zeitschrift für Feldherpetologie, Band 17, Laurenti-Verlag, 2015, S. 61–62.
  86. Neue Kinderstube für Wechselkröte & Co. bei Remsa (Thüringen)[12], abgerufen am 5. Oktober 2021
  87. Freistaat Sachsen - Flyer Kreuzkröte und Wechselkröte Überlebenskünstler in der Kiesgrube Kreuzkröte und Wechselkröte Überlebenskünstler in der Kiesgrube, abgerufen am 4. Oktober 2021
  88. VERO – Verband der Bau- und Rohstoffindustrie e. V. (Hrsg.): Maßnahmen zur Unterstützung der Abgrabungsamphibien in der Rohstoffgewinnung Nordrhein-Westfalens, 2017, 28 S.
  89. Bayerisches Staatsministerium - Umweltbildung und Naturerlebnis [13], abgerufen am 4. Oktober 2021
  90. Pressemitteilung BfN bfn.de
  91. NABU Amphibien- und Reptilienschutz aktuell Online-Übersicht bei www.amphibienschutz.de, abgerufen am 4. Oktober 2021
  92. VERO – Verband der Bau- und Rohstoffindustrie e. V. (Hrsg.): Maßnahmen zur Unterstützung der Abgrabungsamphibien in der Rohstoffgewinnung Nordrhein-Westfalens. 2017, 28 S.
  93. Def. Subpannonische Steppen-Trockenrasen [14] Bundesamt für Naturschutz, abgerufen am 2. Oktober 2021

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