Circadiane Rhythmik

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Als circadiane Rhythmik (auch: circadianer Rhythmus) bezeichnet man in der Chronobiologie zusammenfassend die endogenen (inneren) Rhythmen, die eine Periodenlänge von circa 24 Stunden und bei vielen Lebewesen großen Einfluss auf die Funktionen des Organismus haben. Sie entstanden als Anpassungen an regelmäßige Umweltveränderungen und lassen sich auf der Ebene einzelner Zellen nachweisen. Die Bezeichnung wurde 1959 von Franz Halberg eingeführt.[1]

Die offensichtlichste Folge dieser biologischen Funktion beim Menschen ist der Schlaf-Wach-Rhythmus, allerdings weisen neben der Aktivität noch unzählige weitere physiologische Parameter eine Rhythmizität mit 24-stündiger Periode auf. Umgangssprachlich wird die Gesamtheit circadianer Rhythmen auch als die „innere Uhr“ bezeichnet.

Einen erneuten Bekanntheitsschub erlangte die Chronobiologie, welche sich der Erforschung biologischer Rhythmen widmet, durch die Vergabe des Nobelpreises für Medizin/Physiologie im Jahr 2017 an drei Chronobiologen, welche zur Entschlüsselung der genetischen Mechanismen der inneren Uhr bei der Fruchtfliege Drosophila melanogaster beigetragen haben.[2]

Das Adjektiv circadian – oder mit eingedeutschter Schreibweise zirkadian – bedeutet „ungefähr den Tag“ (lateinisch circa „etwa, ungefähr“, dies „Tag“). Es gibt auch biologische Rhythmen, deren Periode deutlich kürzer oder länger als ein Tag ist (siehe infradiane Rhythmik bzw. ultradiane Rhythmik).

Grundlagen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Funktion[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Aufgrund der Rotation der Erde um ihre eigene Achse verändern sich Umweltbedingungen wie die Menge an Licht, die Temperatur, der pH-Wert, sowie die Verfügbarkeit von Nahrung und Fressfeinden rhythmisch mit einer Periode von 24 Stunden. Solche tiefgreifenden Veränderungen vorherzusehen kann für Lebewesen einen Überlebensvorteil darstellen.[3] Darüber hinaus dient die innere Uhr dazu, unkompatible chemische Reaktionen nicht nur räumlich, sondern auch zeitlich trennen zu können.

Bei mehrzelligen Organismen ist sie von großer Bedeutung um die in praktisch jeder Zelle vorhandenen Uhren miteinander zu synchronisieren und so wichtigen Funktionen des Gesamtorganismus einen zeitlichen Rahmen zu geben.

Sie steuert oder beeinflusst beispielsweise bei Menschen die Herzfrequenz, den Schlaf-Wach-Rhythmus, den Blutdruck, Hormonspiegel (z. B. Cortison), die kognitive Leistungsfähigkeit[4], die Konzentration von Immunzellen im Blut und deren Einwanderung in andere Gewebe[5], und die Körpertemperatur.

Die Tatsache, dass bei vielen psychiatrischen Erkrankungen auch der Schlaf-Wach Rhythmus gestört ist und umgekehrt Störungen des circadianen Systems einen Risikofaktor für psychiatrische Erkrankungen darstellen,[6] weist ebenso auf die Relevanz einer funktionierenden inneren Uhr für die geistige Gesundheit des Menschen hin wie die Beobachtung, dass neurodegenerative Erkrankungen wie Alzheimer, Parkinson, ALS und Chorea Huntington oft schon früh im Krankheitsverlauf mit Störungen circadianer Rhythmen einhergehen.[7]

In den letzten Jahrzehnten verdichteten sich außerdem die Hinweise darauf, dass die Insulinsekretion, Gluconeogenese, die Fettresorption im Darm und viele weitere Stoffwechselfunktionen[8] von der circadianen Uhr genauso mitbeeinflusst werden wie der Verlauf von kardiovaskulären Erkrankungen wie Atherosklerose [9]. Weiter zeigt sich sowohl durch epidemiologische Untersuchungen[10] als auch durch experimentelle Arbeiten, dass circadiane Rhythmen einen Einfluss auf die Entstehung bzw. Prävention von Krebserkrankungen haben.[11][12]

Entsprechend wundert es nicht, dass auch auf zellulärer Ebene unzählige Parameter einer circadianen Rhythmik unterliegen. So konnte in einer Studie an Mäusen gezeigt werden, dass 43 % aller für Proteine kodierenden Gene im Mäuseorganismus mit einem Rhythmus von 24 Stunden transkribiert werden. Aus derselben Studie ging hervor, dass mehr als die Hälfte der 100 meistverkauften Medikamente in den USA auf Proteine wirken, die (in Mäusen) einer circadianen Steuerung unterliegen.[13]

Auch Pflanzen passen ihre Aktivität an den Tag-Nacht-Wechsel an. Noch vor Sonnenaufgang aktivieren sie ihren Photosyntheseapparat und bereiten sich damit auf den Beginn der Photosynthese vor, die bei Tageslicht stattfindet. Viele Pflanzen öffnen und schließen ihre Blüten und Spaltöffnungen zu bestimmten Tageszeiten (siehe die Blumenuhr von Linné). Andere Pflanzen, deren Blüten mehrere Tage hintereinander geöffnet sind, produzieren Duftstoffe und Nektar nur zu bestimmten Uhrzeiten. Bestäubende Insekten wie die Bienen stellen ihre Besuche darauf ein.

Auch die Bienen selbst sind auf eine funktionierende circadiane Uhr angewiesen.So passt eine Biene, die ihren Artegenossinnen mittels Schwänzeltanz Informationen über Futterquellen mitteilt, den Winkel etwa alle 5 Minuten an, weil sich die Sonne, welche als Orientierungspunkt für die Ortsangabe dient, in der Zwischenzeit weiterbewegt hat.[14] Auch für die Organisation des Sozialwesens des Bienenstocks sind circadiane Rhythmen und deren interindividuelle Synchronisation von großer Bedeutung.[15]

Nicht nur in Pflanzen und Tieren, auch im Reich der Pilze haben sich circadiane Uhren als Anpassung als eine sich regelmäßig ändernde Umwelt herausgebildet. So unterliegt etwa die Fortpflanzung des Pilzes Neurospora crassa der Steuerung der inneren Uhr.[16]

Der einfachste Organismus, in dem eine circadiane Uhr nachgewiesen werden konnte ist die Grünalge Synechococcus elongatus aus der Gattung Synechococcus.[17] Wie verbreitet circadiane Uhren in anderen Prokaryoten sind ist noch weitgehend offen. Bei Eukaryoten hingegen wird davon ausgegangen, das praktisch alle Mitglieder dieser Domäne circadiane Uhren in praktisch jeder Ihrer Zellen aufweisen.

Eigenschaften der circadianen Rhythmik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Obwohl der biologische Hintergrund und die Mechanismen für circadiane Rhythmen zwischen verschiedenen Organismen unterschiedlich sind, haben die circadianen Rhythmen bestimmte Eigenschaften, die vielen Arten gemeinsam sind. Die genaue Periodenlänge kann zwischen verschiedenen Arten variieren, beträgt aber meist 22 bis 25 Stunden. Der innere Rhythmus benötigt keine Signale von der Außenwelt, um seinem Rhythmus zu folgen, der jedoch nicht immer genau 24 Stunden lang ist. Der Prozess kann sich jedoch einem genauen 24-Stunden-Zyklus anpassen, indem er sich mit Hilfe von äußeren Reizen, den sogenannten Zeitgebern, korrigiert. Diesen Prozess nennt man Synchronisation bzw. Entrainment. Die externen Reize, die als Zeitgeber dienen können, sind für verschiedene Arten unterschiedlich, aber der wichtigste ist das Licht.[18] Weitere Zeitgeber sind bei einigen Arten die Umgebungstemperatur[19] und soziale Reize (z. B. der Wecker).

Merkmale echter biologischer Uhren sind: [20]

  • ihr endogener Charakter, das heißt, dass der Rhythmus auch unter konstanten Umweltbedingungen aufrecht erhalten wird (Freilauf).
  • die Tatsache, dass sie "entrainbar" sind, was heißt, dass sie trotz ihrer eigenen Rhythmizitiät ihre Periode in gewissen Grenzen an die Rhythmizität der Umgebungsbedingungen anpassen können (Fähigkeit zum Entrainment).
  • die relative Unempfindlichkeit gegenüber nichtrhythmischen Temperaturveränderungen (Temperaturkompensiertheit), was insofern ungewöhnlich ist, als dass fast alle anderen (bio)chemischen Reaktionen in ihrer Geschwindigkeit sehr stark von der Temperatur abhängen. Man geht bei gewöhnlichen chemischen Reaktionen von einer Verdopplung der Reaktionsgeschwindigkeit pro 10 °C Temperaturerhöhung aus (RGT-Regel).

Periodenlänge (τ)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ein circadianer Rhythmus ist durch eine bestimmte Periodenlänge gekennzeichnet, das heißt, dass jede Wiederholung eine gewisse Zeit dauert. Die Periodenlänge wird oft mit dem griechischen Buchstaben Tau (τ) bezeichnet und dauert für die meisten Organismen rund 24 Stunden. Wenn ein Organismus in einer konstanten Umwelt gehalten wird, das heißt mit einer konstanten Lichtmenge und Temperatur rund um die Uhr, so wird er einem Tageszyklus folgen, dessen Länge von seiner inneren Uhr abhängt. Im Laufe der Zeit kann die innere Uhr mehr und mehr vom Verlauf der wahren Zeit abweichen.

Die Periodenlänge der inneren Uhr hängt von der genetischen Ausstattung ab, und es ist möglich, Organismen zu züchten, die eine interne Uhr mit längerer oder kürzerer Periodenlänge haben. Man kann auch das τ eines Organismus mit Drogen oder Hormonen manipulieren oder durch Manipulation der Umwelt des Organismus verändern.[21] Das Alter des Organismus beeinflusst ebenfalls die Periodenlänge der inneren Uhr. In einigen Organismen, wie dem Menschen, nimmt τ mit zunehmendem Alter ab,[22][23] während τ in anderen Organismen, z. B. Mäusen, mit dem Alter zunimmt.[24] Es ist auch möglich, τ durch artifizielles Licht zu verändern. Schaben, die in einem 22-Stunden-Zyklus exponiert werden, entwickelten eine kürzere Periodenlänge als Schaben, die in einem 26-Stunden-Zyklus exponiert wurden. Diese Effekte bestehen lange fort, auch nachdem das Experiment beendet ist.[25][26]

Phase (Φ) und Phasenwinkel (ψ)[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Der Zeitpunkt gemäß der inneren Uhr, wenn der Organismus „erwartet“, dass ein bestimmtes Ereignis stattfinden wird (z. B. Sonnenaufgang oder Sonnenuntergang), wird Phase genannt. Die Phase wird mit dem griechischen Symbol Phi (Φ) bezeichnet.

Ein Beispiel dafür, dass sich die subjektive (circadiane) Zeit der inneren Uhr und die objektive Zeit unterscheiden können, ist der Jetlag. Der Unterschied zwischen circadianer und objektiver Zeit wird mit dem griechischen Buchstaben Psi (ψ) bezeichnet. Er kann entweder in Stunden oder als Phasenwinkel, das heißt als Gradmaß, ausgedrückt werden. Ein Phasenwinkel von 180° entspricht einer Differenz von 12 Stunden.

Phasenverschiebung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vier Beispiele für die Verschiebung der inneren Uhr durch die Einwirkung eines Zeitgebers, jeweils für drei aufeinanderfolgende Tage. Die Zahlen sind Uhrzeiten.
Phasen der inneren Uhr:
Blau: Die innere Uhr ist auf „Nacht“ eingestellt.
Gelb: Die innere Uhr ist auf „Tag“ eingestellt.
Einwirkung des Zeitgebers Dunkelheit/Licht:
Blauer Pfeil: Dunkelheit signalisiert „Nacht“.
Gelber Pfeil: Licht signalisiert „Tag“.
Oben links: Um 6 Uhr rechnet die innere Uhr schon mit Tag (gelbe Strecke), es ist aber um 7 Uhr noch dunkel (blauer Pfeil). Der Organismus passt sich an und erwartet dann einen späteren Tagesanbruch.
Oben rechts: Die innere Uhr erwartet erst um 18 Uhr Nacht, es ist aber schon um 17 Uhr dunkel. Der Organismus passt sich an und erwartet dann die Nacht früher.
Unten links: Um 5 Uhr ist die innere Uhr noch auf Nacht eingestellt, es ist aber schon hell.
Unten rechts: Um 19 Uhr ist die innere Uhr schon auf Nacht eingestellt, es ist aber noch hell.

Da die Periodenlänge der inneren Uhr nicht genau 24 Stunden beträgt und der Zeitpunkt für Sonnenaufgang und Sonnenuntergang im Laufe des Jahres variiert, muss die innere Uhr sich mit Hilfe externer Zeitgebersignale korrigieren können.

Bei den Phasenverschiebungen der inneren Uhr unterscheidet man zwei Typen:

  • Die schwache Phasenverschiebung (Typ-1-Reaktion): Die Reaktion auf einen Zeitgeber ist relativ klein, höchstens wenige Stunden. Die Abbildung rechts veranschaulicht Typ-1-Reaktionen mit einer Phasenverschiebung um jeweils eine Stunde.
  • Die starke Phasenverschiebung (Typ-0-Reaktion): Irgendwo in dem Zyklus gibt es einen bestimmten Punkt, an dem ein Zeitgeber die innere Uhr um bis zu 12 Stunden nach vorne oder zurück verschieben kann.

Ob ein Organismus eine Typ-1-Reaktion oder eine Typ-0-Reaktion zeigt, hängt von der Art des Organismus und der Intensität des Stimulus ab. Wenn der Stimulus intensiv ist, kann ein Organismus, der normalerweise eine schwache Typ-1-Reaktion zeigt, mit einer starken Typ-0-Reaktion antworten.[27] Eine Studie hat gezeigt, dass Menschen, die drei Tage hintereinander am Morgen starkem Licht ausgesetzt wurden, mit einer starken Phasenverschiebung reagieren können.[28]

Synchronisation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Licht als Zeitgeber[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Da die äußere Ursache der circadianen Rhythmik die Eigenrotation unseres Planeten ist, fungiert als augenfälligster äußerer Rhythmusgeber der Wechsel der Beleuchtungsintensität der Erde. Dieser Schrittmacher wird im visuellen System erkannt, teilweise auch der sich ändernde Sonnenstand.

Licht ist vermutlich der Zeitgeber, dessen Wirkung am universellsten ist. Beim Menschen führt Licht am subjektiven Abend und in der subjektiven Nacht zu einer Verlangsamung der Periode der inneren Uhr, während Licht in den frühen Morgenstunden eine Beschleunigung derselben verursacht.[29] Licht fungiert als Zeitgeber in nahezu allen untersuchten Organismen, einschließlich solcher, die in ständiger Dunkelheit leben.[30] Der Organismus reagiert auf Licht in der Umgebung mit einem lichtempfindlichen Pigment, die es entweder in der Netzhaut (bei Wirbeltieren) oder in anderen Zellen (bei Insekten und Pflanzen) gibt.

Synchronisation bei Tieren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Weiterbestehen eines frei laufenden circadianen Rhythmus unter konstanten Bedingungen zeigt, dass es einen Oszillator, eine Rhythmus generierende innere Einheit geben muss. Solange nicht bekannt ist, wie dieser Oszillator arbeitet, kann man nur an dem wahrgenommenen Rhythmus Messungen ausführen, unter möglichst weitgehender Ausschaltung äußerer Rhythmusgeber. Eigenschaften des Oszillators müssen dann aus dem Verhalten abgeleitet werden: die klassische „Black Box“-Methode der Verhaltensforschung. Für etliche Tiergruppen konnten inzwischen zumindest Teile der Black Box im Zentralnervensystem (ZNS) lokalisiert werden.

Der zentrale Schrittmacher kann durch externe Effekte beeinflusst werden, insbesondere durch Licht. Bei allen untersuchten Organismen scheint Cryptochrom eine entscheidende Rolle für die Nachjustierung der inneren Uhr zu spielen:

Bei Fischen, Amphibien, Reptilien und vielen Vögeln ist die Epiphyse dagegen noch lichtempfindlich. Bei einigen Amphibien wird ein sogenanntes Scheitelauge beobachtet: eine Schädelöffnung, die nur von Hirnhaut und Haut bedeckt ist und so Licht ins Hirn durchlässt („drittes Auge“). Bei Reptilien und einigen Vögeln steuert die Epiphyse außer der circadianen Melatoninproduktion auch noch andere circadiane Rhythmen, beispielsweise bei der Körpertemperatur und der Nahrungsaufnahme. Sie ist entwicklungsgeschichtlich älter als der Nucleus suprachiasmaticus (SCN).

Molekularbiologie bei Säugetieren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Säugetieren findet sich der zentrale circadiane Schrittmacher im Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus, der weitere periphere Schrittmacher koordiniert. Die molekulare Uhr läuft durch eine Transkriptions-Translations-Rückkopplung, indem die Proteintranslation die Transkription des Genes dieses Proteins hemmt. Beteiligt sind mehrere Proteine, von denen CLOCK, BMAL1, PER, CRY und NPAS2 als Schlüsselproteine gelten. Die circadiane molekulare Uhr (CMC = circadian molecular clock) hat dabei einen positiven Arm mit einem CLOCK-BMAL1-Heterodimer, das den negativen Arm mit einem PER-CRY-Heterodimer stimuliert, welches den positiven Arm hemmt. Eine Rückkopplungs-Sequenz dauert etwa 24 Stunden, wobei eine Oszillation der Proteinexpression besteht. Diese wird für die beiden Proteine BMAL1 und CLOCK durch zwei Zellkern-Rezeptoren (REV-ERB-α und REV-ERB-β) gesteuert und hierdurch die circadiane Rhythmik moduliert. Periphere Gewebe verfügen über einen ähnlichen Zyklus, werden aber vom zentralen Schrittmacher durch indirekte neuronale und hormonelle Signale sowie Temperaturveränderungen synchronisiert.[31]

Die synthetisch entwickelten Agonisten SR9009 und SR9011 der Zellkernrezeptoren REV-ERB-α und REV-ERB-β können durch Hemmung der BMAL1-Expression die Stärke der circadianen Oszillationen reduzieren. Bei Mäusen führte die Injektion der Agonisten zu einem erhöhten basalen Sauerstoffbedarf und einem Verlust an Fettgewebe. Weiterhin zeigte sich eine verminderte Lipogenese in der Leber, eine vermehrte Glucose- und Lipid-Oxidation in Muskelzellen und eine verminderte Triglycerid-Synthese und -Speicherung in weißen Fettzellen.[32]

Lichtempfindlichkeit bei Pflanzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

„Schlafbaum“ bei Tag und bei Nacht

Pflanzen haben neben Chlorophyll drei weitere Klassen von lichtempfindlichen Pigmenten:

  • Phytochrome sind vor allem für rotes Licht empfindlich,[33] in geringerem Umfang auch für blaues Licht.[34]
  • Cryptochrome sind vor allem für blaues Licht empfindlich. Sie werden außerdem als Signal-Moleküle gebraucht, wenn die Phytochrome Licht „fangen“.[35]
  • Phototropine sind nicht an der Regulierung des Tagesrhythmus beteiligt. Sie steuern den Phototropismus der Pflanzen, das heißt, dass die Pflanze auf eine Lichtquelle zuwächst.

Die Pflanze regelt ihre Empfindlichkeit für Licht durch die Produktion von Phytochromen und Cryptochromen, verstärkt am Morgen. Während dieser Zeit ist die Pflanze am empfindlichsten für Licht.[36]

Circadiane Rhythmik beim Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Chronotypen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Abhängigkeit der Schlafmitte vom Alter

Zwischen verschiedenen Individuen gibt es gewisse Unterschiede in der Phase der inneren Uhren relativ zur Außenwelt, was sich in unterschiedlichen Chronotypen äußert. Dies wird als der Grund angesehen, wieso manche Menschen früh schlafen gehen und früh wieder aufwachen („Lerchen“), andere hingegen spät schlafen gehen und spät aufwachen. („Eulen“). [37] In einem mittleren Alter (ungefähr von 15 bis 50 Jahren) zeigen sich diesbezüglich größere Unterschiede zwischen den Geschlechtern.

Die Unterschiede im Chronotyp kommen höchstwahrscheinlich durch genetische Prädisposition zustande. Als Ursache wird eine unterschiedliche Ausprägung des Gens PER2 diskutiert.[38] Durch Fragebögen wie etwa den MCTQ lässt sich der Chronotyp eines Menschen recht präzise bestimmen. [39]

Auch innerhalb eines Individuums kommt es im Laufe des Lebens zu Veränderungen, die sich anhand des durchschnittlichen Schlaf- und Aufwachzeitpunkts festmachen lassen. So sind Kinder in aller Regel recht frühe Chronotypen, werden dann im Laufe der Teenagerjahre immer später, bis sich der Trend etwa ab dem 20. Lebensjahr wieder umkehrt.[40]

Bei Untersuchungen an Jugendlichen, von denen während der Pubertät die meisten als „Eulen“ charakterisiert werden können, konnte nachgewiesen werden, dass ein um eine Stunde verzögerter Beginn der Tagesaktivitäten – besonders im Winter – zu allgemeiner Leistungsverbesserung und besserem Gesundheitszustand führte.[41] Diese und weitere wissenschaftliche Erkenntnisse haben wichtige Implikationen für die optimale Uhrzeit des Schulanfangs.

Bei Kleinkindern und alten Menschen ist der individuelle Chronotyp weniger deutlich, weil der circadiane Rhythmus noch nicht eindeutig dominiert beziehungsweise nicht mehr so stark wirkt. Bei Babys überwiegt noch das ultradiane System – kurze Aktivitätsphasen wechseln mit kurzen Schlafphasen von zum Teil nicht einmal einer halben Stunde ab. Erst die Rhythmik des Kleinkindes wird zunehmend vom circadianen System gesteuert. Im Greisenalter verliert es wieder an Einfluss.

Störungen des circadianen Rhythmus[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Menschen leben häufig im Gegensatz zu ihrem inneren Rhythmus oder stören diesen zumindest. So nimmt der Anteil an Schichtarbeit zu. Zusätzlich wird weniger Zeit im Tageslicht verbracht, insbesondere im Winter, wo die Lichteinstrahlung in Innenräumen selten höher als 500 Lux liegt. Selbst ein bedeckter Himmel im Freien hat 8000 Lux, direkte Sonneneinstrahlung sogar etwa 300.000 Lux. Andererseits wird der Mensch auch nachts künstlichen Lichtreizen ausgesetzt.

Die innere Uhr, die täglich einer neuen „Justierung“ bedarf, hat durch diese „verwaschene“ Zeitgeberstruktur mit Problemen zu kämpfen. Die Auswirkungen können sein: Schlaf- und Essstörungen, Energielosigkeit bis hin zu Depressionen. Bei modernen Wechselschichtplänen arbeitet man mit „eingestreuten Nachtschichten“, also kurzen Nachtschichtblöcken, die idealerweise nur ein bis zwei, maximal jedoch drei Nächte umfassen.

Beim Wechsel in andere Zeitzonen passt sich der eigene Circadianrhythmus erst nach einer Umgewöhnungszeit der Zeitzone an. Diese Anpassung erfolgt deutlich langsamer als die Flugreise und kann sich durch den sogenannten Jetlag in Müdigkeit und Leistungsschwäche bemerkbar machen. Metabolischer Stress kann – auch bei Schichtarbeit – unter anderem zu Diabetes mellitus und Übergewicht führen.[42]

Lichttherapie[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In sehr äquatorfernen Regionen (wie zum Beispiel Norwegen), wo im Winter die Lichtausbeute pro Tag sogar gegen null gehen kann, ist inzwischen die Lichttherapie gegen die sogenannte Winterdepression als wirksam anerkannt („Lichtduschen“ werden als helle Lampen vorne an speziellen Kopfbedeckungen angebracht). Bei diesen Depressionen liegen die Ursachen aber vorrangig am Tageslichtmangel und weniger an dem gestörten Tagesablauf.

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Verständlich einführend
  • Roenneberg, Till: Wie wir ticken: Die Bedeutung der Chronobiologie für unser Leben. DuMont, 2. Auflage, 2010
Weiterführende Publikationen
  • Jürgen Aschoff (Hrsg.): Circadian Clocks. North Holland Press, Amsterdam 1965.
  • J. S. Takahashi, M. Zatz: Regulation of circadian rhythmicity. In: Science. Band 217, Nr. 4565, 1982, S. 1104–1111, doi:10.1126/science.6287576
  • Jürgen Zulley, B. Knab: Unsere Innere Uhr. Herder, Freiburg im Breisgau 2003.
  • Peter Spork: Das Uhrwerk der Natur. Chronobiologie − Leben mit der Zeit. Rowohlt, Reinbek bei Hamburg 2004.
  • Wolfgang Deppert, K. Köther, B. Kralemann, C. Lattmann, N. Martens, J. Schaefer (Hrsg.): Selbstorganisierte Systemzeiten. Ein interdisziplinärer Diskurs zur Modellierung lebender Systeme auf der Grundlage interner Rhythmen, Band I der Reihe: Grundlagenprobleme unserer Zeit, Leipziger Universitätsverlag, Leipzig 2002.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Circadiane Rhythmik – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. F. Halberg, A. N. Stephens: Susceptibility to ouabain and physiologic circadian periodicity. In: Proc. Minn. Acad. Sci. Band 27, 1959, S. 139–143.
  2. The 2017 Nobel Prize in Physiology or Medicine - Press Release. Abgerufen am 1. Februar 2018.
  3. Y. Ouyang, C. R. Andersson, T. Kondo, S. S. Golden, C. H. Johnson: Resonating circadian clocks enhance fitness in cyanobacteria. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 95, Nr. 15, 21. Juli 1998, ISSN 0027-8424, S. 8660–8664, PMID 9671734.
  4. Harini C. Krishnan, Lisa C. Lyons: Synchrony and desynchrony in circadian clocks: impacts on learning and memory. In: Learning & Memory. Band 22, Nr. 9, 1. September 2015, ISSN 1072-0502, S. 426–437, doi:10.1101/lm.038877.115, PMID 26286653 (cshlp.org [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  5. Christoph Scheiermann, Yuya Kunisaki, Paul S. Frenette: Circadian control of the immune system. In: Nature Reviews Immunology. Band 13, Nr. 3, 2013, ISSN 1474-1741, S. 190–198, doi:10.1038/nri3386 (nature.com [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  6. Dominic Landgraf, Michael J. McCarthy, David K. Welsh: Circadian Clock and Stress Interactions in the Molecular Biology of Psychiatric Disorders. In: Current Psychiatry Reports. Band 16, Nr. 10, 1. Oktober 2014, ISSN 1523-3812, S. 483, doi:10.1007/s11920-014-0483-7 (springer.com [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  7. Erik S. Musiek, David M. Holtzman: Mechanisms linking circadian clocks, sleep, and neurodegeneration. In: Science. Band 354, Nr. 6315, 25. November 2016, ISSN 0036-8075, S. 1004–1008, doi:10.1126/science.aah4968, PMID 27885006 (sciencemag.org [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  8. Joseph Bass, Mitchell A. Lazar: Circadian time signatures of fitness and disease. In: Science. Band 354, Nr. 6315, 25. November 2016, ISSN 0036-8075, S. 994–999, doi:10.1126/science.aah4965, PMID 27885004 (sciencemag.org [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  9. Cameron S. McAlpine, Filip K. Swirski: Circadian Influence on Metabolism and Inflammation in Atherosclerosis. In: Circulation Research. Band 119, Nr. 1, 24. Juni 2016, ISSN 0009-7330, S. 131–141, doi:10.1161/circresaha.116.308034, PMID 27340272 (highwire.org [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  10. E. S. Schernhammer, F. Laden, F. E. Speizer, W. C. Willett, D. J. Hunter: Rotating night shifts and risk of breast cancer in women participating in the nurses' health study. In: Journal of the National Cancer Institute. Band 93, Nr. 20, 17. Oktober 2001, ISSN 0027-8874, S. 1563–1568, PMID 11604480.
  11. Saurabh Sahar, Paolo Sassone-Corsi: Metabolism and cancer: the circadian clock connection. In: Nature Reviews Cancer. Band 9, Nr. 12, 2009, ISSN 1474-1768, S. 886–896, doi:10.1038/nrc2747 (nature.com [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  12. Selma Masri, Kenichiro Kinouchi, Paolo Sassone-Corsi: Circadian clocks, epigenetics, and cancer. In: Current Opinion in Oncology. Band 27, Nr. 1, S. 50–56, doi:10.1097/cco.0000000000000153 (wkhealth.com [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  13. Ray Zhang, Nicholas F. Lahens, Heather I. Ballance, Michael E. Hughes, John B. Hogenesch: A circadian gene expression atlas in mammals: Implications for biology and medicine. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 111, Nr. 45, 11. November 2014, S. 16219–16224, doi:10.1073/pnas.1408886111 (pnas.org [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  14. Guy Bloch: The social clock of the honeybee. In: Journal of Biological Rhythms. Band 25, Nr. 5, Oktober 2010, ISSN 1552-4531, S. 307–317, doi:10.1177/0748730410380149, PMID 20876811.
  15. Guy Bloch: The social clock of the honeybee. In: Journal of Biological Rhythms. Band 25, Nr. 5, Oktober 2010, ISSN 1552-4531, S. 307–317, doi:10.1177/0748730410380149, PMID 20876811.
  16. Martha Merrow, Till Roenneberg, Giuseppe Macino, Lisa Franchi: A fungus among us: the Neurospora crassa circadian system. In: Seminars in Cell & Developmental Biology. Band 12, Nr. 4, S. 279–285, doi:10.1006/scdb.2001.0255 (elsevier.com [abgerufen am 30. Januar 2018]).
  17. M. Ishiura, S. Kutsuna, S. Aoki, H. Iwasaki, C. R. Andersson: Expression of a gene cluster kaiABC as a circadian feedback process in cyanobacteria. In: Science (New York, N.Y.). Band 281, Nr. 5382, 4. September 1998, ISSN 0036-8075, S. 1519–1523, PMID 9727980.
  18. N. Cermakian, P. Sassone-Corsi: Environmental stimulus perception and control of circadian clocks. In: Curr Opin Neurobiol. 12(4), 2002, S. 359–365.
  19. L. Rensing, P. Luoff: Temperature effect on entrainment, phase shifting, and amplitude of circadian clocks and its molecular bases. In: Chronobiol Int. Band 19, Nr. 5, 2002, S. 807–864.
  20. C. S. Pittendrigh: Circadian rhythms and the circadian organization of living systems. In: Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Band 25, 1960, ISSN 0091-7451, S. 159–184, PMID 13736116.
  21. R. E. Mistlberger, B. Rusak: Circadian Rhythms in Mammals: Formal Properties and Environmental Influences. In: M. H. Kryger, T. Roth, W. C. Dement (red): Principles and practice of sleep medicine. 4. Auflage. Saunders, Philadelphia 2005, ISBN 0-7216-0797-7, S. 321–334.
  22. J. F. Duffy, C. A. Czeisler: Age-related change in the relationship between circadian period, circadian phase, and diurnal preference in humans. In: Neurosci Lett. Band 318, Nr. 3, 2002, S. 117–120.
  23. C. Pittendrigh, S. Daan: Circadian oscillations in rodents: A systematic increase in their frequency with age. In: Science. Band 186, 1974, S. 548–550.
  24. V. S. Valentinuzzi, K. Scarbrough, J. S. Takahashi, F. W. Turek: Effects of aging on the circadian rhythm of wheel-running activity in C57BL/6 mice. In: Am J Physiol. Band 273, 1997, S. R1957–R1964.
  25. T. L. Page, C. Mans, G. Griffeth: History dependence of circadian pacemaker period in the cockroach. In: J Insect Physiol. Band 47, Nr. 9, 2001, S. 1085–1093.
  26. Effects of light on circadian pacemaker development. I. The freerunning period. In: J Comp Physiol [A]. Band 165, Nr. 1, 1989, S. 41–49.
  27. C. H. Johnson: Forty years of PRCs: What have we learned? In: Chronobiology Int. 16(6), 1999, S. 711–743.
  28. C. A. Czeisler, R. E. Kronauer, J. S. Allan, J. F. Duffy, M. E. Jewett, E. N. Brown, J. M. Ronda: Bright light induction of strong (type 0) resetting of the human circadian pacemaker. In: Science. Band 244, 1989, S. 1328–1333.
  29. Roenneberg, Till.: Wie wir ticken : die Bedeutung der inneren Uhr für unser Leben. 1. Aufl. DuMont, Köln 2010, ISBN 3-8321-9520-3.
  30. A. J. Koilray, G. Marimuthu, K. Natarajan, S. Saravanan, P. Maran, M. Hsu: Fungal diversity inside caves of Southern India. In: Current Science. Band 77, Nr. 8, 1999, S. 1081–1084.
  31. Steven A. Shea: Obesity and Pharmacologic Control of the Body Clock. In: New England Journal of Medecine. Band 367, 2012, S. 175–178.
  32. L. A. Salt, Y. Wang, S. Banerjee u. a.: Regulation of circadian behaviour and metabolism by synthetic REV-ERB agonists. In: Nature. Band 485, 2012, S. 62–68.
  33. P. H. Quail: Phytochrome: a light-activated molecular switch that regulates plant gene expression. In: Ann Rev Gen. 25, 1991, S. 389–409.
  34. P. F. Devlin: Signs of the time: environmental input to the circadian clock. In: J Exp Bot. 53(374), 2002, S. 1535–1550.
  35. P. F. Devlin, S. A. Kay: Cryptochromes are required for phytochrome signaling to the circadian clock but not for rhythmicity. In: The Plant Cell. 12, 2000, S. 2499–2510.
  36. S. L. Harmer, J. B. Hogenesch, M. Straume, H. S. Chang, B. Han, T. Zhu, X. Wang, J. A. Kreps, S. A. Kay: Orchestrated transcription of key pathways in Arabidopsis by the circadian clock. In: Science. Band 290, 2000, 2000, S. 2110–2113.
  37. Rosa Levandovski, Etianne Sasso, Maria Paz Hidalgo: Chronotype: a review of the advances, limits and applicability of the main instruments used in the literature to assess human phenotype. In: Trends in Psychiatry and Psychotherapy. Band 35, Nr. 1, 2013, ISSN 2237-6089, S. 3–11, PMID 25923181.
  38. Swab test to tell if you're a late sleeper or early riser. In: The Telegraph. 6. Juni 2008.
    Lerchen, Eulen und Normaltyp. In: focus-online. 16. September 2010
    Universal Protein Resource (UniProt): Fachwissenschaftliche Beschreibung der Eigenschaften des Gens PER2 beim Menschen: „Defects in PER2 are a cause of familial advanced sleep-phase syndrome (FASPS). FASPS is characterized by very early sleep onset and offset. Individuals are 'morning larks' with a 4 hours advance of the sleep, temperature and melatonin rhythms.“
  39. MCTQ. Abgerufen am 1. Februar 2018 (britisches Englisch).
  40. Giulia Zerbini, Martha Merrow: Time to learn: How chronotype impacts education. In: PsyCh Journal. Band 6, Nr. 4, Dezember 2017, ISSN 2046-0260, S. 263–276, doi:10.1002/pchj.178, PMID 28994246.
  41. Wer später lernt, ist besser drauf. auf: Spiegel-online. 15. Dezember 2008.
  42. Christoph A. Thaiss u. a.: Transkingdom Control of Microbiota Diurnal Oscillations Promotes Metabolic Homeostasis. In: Cell. Band 159, Nr. 3, 2014, S. 514–529, doi:10.1016/j.cell.2014.09.048.