Zwergelefant

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Skelett eines Sizilianischen Zwergelefanten (Palaeoloxodon falconeri)

Als Zwergelefanten bezeichnet man eine Reihe von überwiegend ausgestorbenen, kleinwüchsigen Rüsseltierformen, die sich im Eiszeitalter auf verschiedenen Inseln entwickelt haben. Sie gehören zumeist den Gattungen Palaeoloxodon und Mammuthus an, es sind aber auch aus anderen Rüsseltierlinien verzwergte Vertreter belegt. Zwei heute lebende Formen, der „Borneo-Zwergelefant“ und der afrikanische „Zwergelefant“, sind in ihrer taxonomischen Stellung umstritten.

Insel-Zwergelefanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Skelett eines Kreta-Zwergmammuts (Mammuthus creticus)

Als Zwergelefanten oder besser Insel-Zwergelefanten bezeichnet man eine Reihe von kleinwüchsigen Elefanten der Gattungen Palaeoloxodon und Mammuthus. Dabei ist die Zwergwüchsigkeit eine Anpassung an den verkleinerten Lebensraum auf den Inseln, das verringerte Nahrungsangebot und die Absenz von Raubtieren. Derartige verkleinerte Inselformen kamen als Ergebnis eines als Inselverzwergung bezeichneten Prozesses im Laufe der Rüsseltierevolution häufiger vor, wie z. B. die Stegodons auf den Inseln Südostasiens. Neben den Elefanten unterlagen auch andere großwüchsige Säugetiere, wie etwa das Flusspferd mit der Art Hippopotamus melitensis auf einigen Mittelmeerinseln, dem Prozess der Inselverzwergung. Solche Populationen sind jedoch anfällig gegen Änderungen der Umweltbedingungen wie Naturkatastrophen oder Einflüsse des Menschen.

Inselelefanten des Mittelmeers[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auf einigen Inseln des Mittelmeers lebten im Pleistozän Zwergformen, die sich zu einem Großteil aus dem Europäischen Waldelefanten (Palaeoloxodon antiquus) entwickelten. Weiterhin kommen auch Arten vor, wenn auch seltener, die auf die Gattung Mammuthus zurückzuführen sind. Deren Ausgangsformen können einerseits der Südelefant (Mammuthus meridionalis) andererseits auch das Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) sein.

Zwergelefanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu den bekanntesten verzwergten Verwandten des Europäischen Waldelefanten gehört u. a. der Sizilianische Zwergelefant (Palaeoloxodon falconeri) mit einer Schulterhöhe von etwa einem Meter und einem Gewicht von rund 170 kg. Diese Art kam sowohl auf Sizilien als auch auf Malta vor, die beide in den Kaltzeiten des Pleistozäns, als der Meeresspiegel deutlich niedriger lag als heute, einen wohl enger geschlossenen geographischen Raum bildeten. Die Art entstand im mittleren Pleistozän in einer ersten Phase der geographischen Isolierung. Eine zweite Phase der Isolierung führte im späten Pleistozän auf Sizilien und Malta zur Bildung der Art Palaeoloxodon mnaidriensis, die etwas weniger als 2 m an der Schulter maß und bis zu 2,5 t wog.[1][2] Dagegen ist der ehemals als Maltesischer Zwergelefant beschriebene Elephas melitensis identisch mit Palaeoloxodon mnaidriensis.[2][3]

Auch auf den heute teilweise winzigen ägäischen Inseln des Dodekanes wie Tilos, Rhodos und Kalymnos sowie der Kykladen, etwa Delos und Naxos gab es ähnliche Formen. Genauer untersucht ist Palaeoloxodon tiliensis von Tilos[4] mit einer Schulterhöhe von 1,4 m und einem rekonstruierten Gewicht von 650 kg.[2] Eines der jüngsten datierten Skelette von der Insel Tilos weist ein Alter von 2400 v. Chr. auf,[5] der letzte Nachweis liegt bei etwa 1300 v. Chr.[2] Es ist daher möglich, dass bronzezeitliche Kulturen des Mittelmeerraums diesen Zwergelefanten begegnet sind und etwas mit deren Aussterben zu tun hatten; ob Darstellungen auf altägyptischen Wandmalereien solche Zwergelefanten zeigen, ist bis heute ein Streitpunkt.[6] Die Schädel der Zwergelefanten könnten im Altertum zur Entstehung der mediterranen Sage von den Zyklopen beigetragen haben, da Elefanten in der Mitte der Stirn eine einzige Nasenöffnung besitzen, die man leicht als Auge missdeuten kann.[7] Die meisten anderen Formen sind bis jetzt unbenannt, lediglich die Funde von Naxos wurden im Jahr 2014 als Palaeoloxodon lomolinoi beschrieben, das nur 10 % der Größe eines Europäischen Waldelefanten erreichte.[8][9][10][11]

Eine mit nur 250 kg sehr kleine Zwergform stellte Palaeoloxodon cypriotes von Zypern dar, der bis etwa 9500 v. Chr. nachzuweisen ist[2] und möglicherweise von den ersten Besiedlern der Insel ausgerottet wurde. Dem gegenüber war Palaeoloxodon creutzburgi aus dem Jungpleistozän von Kreta weniger stark verzwergt. Es erreichte etwa 69 % der Körpergröße der Festlandsformen, Gewichtsschätzungen reichen anhand der aufgefundenen Langknochen bis etwa 3 t. Der gleichen Art sind möglicherweise auch Funde von der östlich benachbarten Insel Kassos zuzuweisen. Ebenfalls von Kreta wurde Palaeoloxodon chaniensis berichtet. Dessen taxonomische Eigenständigkeit ist aber umstritten. Die Form übertraf Palaeoloxodon creutzburgi etwas in der Größe.[2][9][10] Von der ionischen Insel Kefalonia im Golf von Patras wurde im Jahr 2018 die Art Palaeoloxodon cephallonicus eingeführt, die im Übergang vom Mittel- zum Jungpleistozän lebte. Sie ist bisher lediglich von einem in einer Gesteinsmatrix eingeschlossenen Oberkiefer bekannt. Ihre Ausmaßen entsprachen in etwa denen von Palaeoloxodon creutzburgi oder Palaeoloxodon mnaidriensis.[12][11]

Zwergmammute[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zu den Vertretern der Mammute zählt u. a. das im Spätpleistozän auf Sardinien vorkommende Mammuthus lamarmorai, welches etwa 1,5 m groß wurde und rund 800 kg wog.[2][13] Ein weiterer Vertreter war das ursprünglich in seiner taxonomischen Stellung umstrittene, stark verzwergte Kreta-Zwergmammut (Mammuthus creticus) aus dem Frühpleistozän,[2] welches vor einigen Jahren mittels molekulargenetischer Untersuchungen (vergl. aDNA) als tatsächlich zu den Mammuten zu zählende Art identifiziert wurde.[14] Neueren Untersuchungen zufolge ist diese Mammutart mit einer Schulterhöhe von 1,1 m und einem Gewicht von rund 310 kg die bisher kleinste bekannte Form dieser Rüsseltiergattung.[15][11]

Inselelefanten im Arktischen Ozean[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius) entwickelte eine verzwergte Inselvariante auf der sibirischen Wrangel-Insel im Arktischen Ozean, auf dem die letzte Population dieser Art noch bis vor etwa 4000 Jahren überlebte, also lange, nachdem das Mammut auf dem Festland ausgestorben war. Diese Tiere erreichten eine Schulterhöhe von rund 1,8 m bei einem Gewicht von gut 2 t.[16] Etwas größer waren Vertreter des Wollhaarmammuts auf den Pribilof-Inseln vor der Küste Alaskas, die ebenfalls erst im Holozän, aber etwas früher als die Mammuts der Wrangel-Insel ausstarben.[17]

Inselelefanten im Pazifischen Ozean[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Auf den Kanalinseln vor der Küste Kaliforniens lebte im Jungpleistozän Mammuthus exilis. Diese Zwergform wurde zwischen 1,2 und 1,8 m groß und geht vermutlich auf das Präriemammut (Mammuthus columbi) des nordamerikanischen Festlandes zurück. Die Mammutart starb am Ende des Pleistozäns aus.[18]

Inselelefanten des Südostasiatischen Archipels[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Von Sulawesi, dem früheren Celebes, wurde eine Zwergelefantenart aus dem Pleistozän Südostasiens berichtet. Ursprünglich als Elephas celebensis ausgewiesen, ordnen sie einige Wissenschaftler heute aufgrund des Zahnbaus zur eigenständigen Gattung Stegoloxodon. Zu dieser gehören zusätzlich einige Funde von Java.[19] Daneben traten auf verschiedenen anderen Inseln wie Timor, Sumba oder Flores zu dem Zeitpunkt auch verzwergte Verwandte der Elefanten auf, die zu den Stegodonten gezählt werden. Beispielhaft soll hier Stegodon florensis genannt werden, der ein Gewicht von rund 300 kg erreichte. Alle Arten sind ausgestorben.[2] Die auf Borneo lebenden „Borneo-Zwergelefanten“ (Elephas maximus borneensis) sind eine angenommene Unterart des Asiatischen Elefanten (Elephas maximus). Ihr systematischer Status ist unsicher, ebenso wird diskutiert, ob es sich um eine endemische Population oder um vom Menschen eingeschleppte Tiere handelt. In der Körpergröße unterscheiden sie sich kaum von ihren Verwandten des südostasiatischen Festlandes.[20][21]

Afrikanischer „Zwergelefant“[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Jahr 1906 beschrieb Theophil Noack ein kleines Individuum eines afrikanischen Elefanten unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Elepahs africanus pumilio.[22] Das Tier lebte im Hamburger Tierpark, stammte aber ursprünglich aus dem Gebiet der heutigen Republik Kongo. Die geringe Größe des Tieres veranlasste Noack, seine neue Form als „Zwergelefanten“ anzusehen. Später wurde der „Zwergelefant“ in Loxodonta pumilio umbenannt. Über seine tatsächliche Existenz wurde lange Zeit eine kontroverse Debatte geführt. Befürwortern zufolge lebte der „Zwergelefant“ in den tropischen Regenwäldern des zentralen Afrikas und teilte sich dort seinen Lebensraum mit dem Waldelefanten (Loxodonta cyclotis).[23][24] Unterstützt wurde dies durch die gelegentliche Sichtung kleinerer Tiere mit ausgebildeten Stoßzähnen. Gegner dagegen lehnten seine Existenz ab und begründeten dies unter anderem damit, dass das Typusexemplar von Loxodonta pumilio zu seinen Lebenszeiten noch weiter gewachsen war und zu seinem Todeszeitpunkt eine Schulterhöhe von über 2 m aufwies. Sie sahen es als Jungtier des Waldelefanten an.[25] In der Wende von 20. zum 21. Jahrhundert erbrachten durchgeführte anatomische Vergleiche des Waldelefanten mit dem „Zwergelefanten“ keine Unterschiede zwischen den beiden Formen. Ebenso zeigten molekulargenetische Studien, dass der „Zwergelefant“ identisch mit dem Waldelefanten ist. Heute sehen Forscher die gelegentlichen Sichtungen kleinerer Elefanten im Kongobecken als verwaiste Jungtiere oder als pathologisch verzwergte Individuen des Waldelefanten an.[26][27]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. Columbia University Press, New York NY u. a. 2002, ISBN 0-231-11640-3
  • Erich Thenius: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Gustav Fischer, Stuttgart 1980, ISBN 3-437-30312-0
  • Harald Gebhardt und Mario Ludwig: Von Drachen, Yetis und Vampiren – Fabeltieren auf der Spur. BLV-Verlag, München, 2005, ISBN 3-405-16679-9

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. George Zammit Maempel: Għar Dalam. Cave and deposits. Malta, 1989
  2. a b c d e f g h i Maria Rita Palombo: Elephants in miniature. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale, 2010, S. 275–295
  3. Lucia Caloi, Tassos Kotsakis, Maria Rita Palombo und Carmelio Petronio: The Pleistocene dwarf elephants of Mediterranean islands. In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 234–239
  4. George Theodorou, Nikolaos Symeonidis und Elizabeth Stathopoulou: Elephas tiliensis n. sp. from Tilos (Dodecanese, Greece). Hellenic Journal of Geosciences 42, 2007, S. 19–32
  5. G. E. Theodorou: Die fossilen Zwergelefanten der Höhle „Charkadio“ auf der Insel Tilos, Athen 1983 (= Dissertation an der Dodekanes Univ.).
  6. Baruch Rosen: Mammoths in ancient Egypt? Nature 369, 1994, S. 364–365
  7. Hans Dietrich Kahlke: Das Eiszeitalter. Leipzig, Jena, Berlin, 1981
  8. Alexandra A. E. van der Geer, George A. Lyras, Lars W. van den Hoek Ostende, John de Vos und Hara Drinia: A dwarf elephant and a rock mouse on Naxos (Cyclades, Greece) with a revision of the palaeozoogeography of the Cycladic Islands (Greece) during the Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 404 (15), 2014, S. 133–144
  9. a b Sevket Sen Eric Barrier und Xavier Crété: Late Pleistocene Dwarf Elephants from the Aegean Islands of Kassos and Dilos, Greece. Annales Zoologici Fennici 51 (1/2), 2014, S. 27–42
  10. a b Sevket Sen: A review of the Pleistocene dwarfed elephants from the Aegean islands, and their paleogeographic context. Fossil Imprint 73 (1/2), 2017; S. 76–92
  11. a b c Athanassios Athanassiou, Alexandra A. E. van der Geer und George A. Lyras: Pleistocene insular Proboscidea of the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews 218, 2019, S. 306–321
  12. George Theodorou, Yiannis Bassiakos, Evangelos Tsakalos, Evyenia Yiannouli und Petros Maniatis: The Use of CT Scans and 3D Modeling as a Powerful Tool to Assist Fossil Vertebrate Taxonomy. In: Marinos Ioannides, Eleanor Fink, Raffaella Brumana, Petros Patias, Anastasios Doulamis, João Martins und Manolis Wallace (Hrsg.): Digital heritage. Progress in cultural heritage: documentation, preservation, and protection. 7th International Conference, EuroMed 2018, Nicosia, Cyprus, October 29–November 3, 2018, Proceedings, Part I. Springer, 2018, S. 79–89
  13. R. Melis, Maria Rita Palombo und M. Mussi: Mammuthus lamarmorae (Major, 1883) remains in the pre-Tyrrhenian deposits of San Giovanni in Sinis (Western Sardinia, Italy). In: G. Cavarretta et al. (Hrsg.): The World of Elephants – International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rom, 2001, S. 481–485
  14. Nikos Poulakakis et al.: Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids. Biology Letters 2 (3), 2006, S. 451–454 doi:10.1098/rsbl.2006.0467
  15. Victoria L. Herridge und Adrian M. Lister: Extreme insular dwarfism evolved in a mammoth. Proceedings of the Royal Society series B 279 (1741), S. 3193–3200 doi:10.1098/rspb.2012.0671
  16. Adrian M. Lister: Mammoths in miniature. Nature 362, 1993, S. 288–289
  17. J. M. Enk, D. R. Yesner, K. J. Crossen, D. W. Veltre und D. H. O’Rourke: Phylogeographic Analysis of the mid-Holocene Mammoth from Qagnax Cave, St. Paul Island, Alaska. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 273 (1-2), 2009, S. 184–190
  18. V. Louise Roth: Pleistocene dwarf elephants from the California Islands. In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 249–253
  19. Georgi N. Markov und Haruo Saegusa: On the validity of Stegoloxodon Kretzoi, 1950 (Mammalia: Proboscidea). Zootaxa 1861, 2008, S. 55–56
  20. Earl of Cranbrook, J. Payne und Charles M. U. Leh: Origin of the elephants Elephas maximus L. of Borneo. Sarawak Museum Journal 63, 2007, S. 95–125
  21. Reeta Sharma, Benoit Goossens, Rasmus Heller, Rita Rasteiro, Nurzhafarina Othman, Michael W. Bruford und Lounès Chikhi: Genetic analyses favour an ancient and natural origin of elephants on Borneo. Scientific Reports 8, 2018, S. 880 doi:10.1038/s41598-017-17042-5
  22. Theophil Noack: A dwarf form of the African elephant. Annals and Magazine of Natural History 17, 1906, S. 501–503 (online)
  23. L. Blancou: A propos des formes naines de l’éléphant d’Afrique. Mammalia 26, 1962, S. 343–361
  24. E. Bourdelle und F. Petter: Note relative à un éléphant nain du Gabon. Mammalia 13, 1950, S. 144–153
  25. Pierre Pfeffer: Sur la validité de formes naines de l’éléphant d’Afrique. Mammalia 24, 1960, S. 556–576
  26. Colin P. Groves und Peter Grubb: Are there pygmy elephants?. Elephant 2 (4), 2000, S. 8–10
  27. Régis Debruyne, Arnaud Van Holt, Véronique Barriel und Pascal Tassy: Status of the so-called African pygmy elephant (Loxodonta pumilio (NOACK 1906)): phylogeny of cytochrome b and mitochondrial control region sequences. Comptes Rendus Biologies 326, 2003, S. 687–697

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]