„Mariprofundus ferrooxydans“ – Versionsunterschied
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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --> |
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{{Short description|Species of bacterium}} |
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{{Taxobox |
{{Taxobox |
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| Taxon_WissName =Mariprofundus ferrooxydans |
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| Taxon_Rang =Art |
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| domain = [[Bacteria]] |
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| Taxon_Autor =Emerson ''et al''. 2010<ref name="Emerson2007"/> |
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| phylum = [[Pseudomonadota]] |
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| Taxon2_WissName =Mariprofundus |
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| classis = [[Zetaproteobacteria]] |
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| ordo_authority = Hördt ''et al''. 2020<ref name="Hördt">{{cite journal |last1=Hördt |first1=Anton |last2=López |first2=Marina García |last3=Meier-Kolthoff |first3=Jan P. |last4=Schleuning |first4=Marcel |last5=Weinhold |first5=Lisa-Maria |last6=Tindall |first6=Brian J. |last7=Gronow |first7=Sabine |last8=Kyrpides |first8=Nikos C. |last9=Woyke |first9=Tanja |last10=Göker |first10=Markus |title=Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria |journal=Frontiers in Microbiology |date=7 April 2020 |volume=11 |pages=468 |doi=10.3389/fmicb.2020.00468|pmid=32373076 |pmc=7179689 |doi-access=free }}</ref> |
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| Taxon3_WissName =Mariprofundaceae |
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| Taxon3_Rang =Familie |
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| Taxon3_Autor =Hördt ''et al''. 2020<ref name="Hördt2020"/> |
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| genus = '''''Mariprofundus''''' |
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| Taxon4_WissName =Mariprofundales |
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| genus_authority = Emerson ''et al''. 2010<ref name=emerson>{{Cite journal |
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| Taxon4_Rang =Ordnung |
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| last1 = Emerson | first1 = D. | last2 = Rentz | first2 = J. A. | last3 = Lilburn | first3 = T. G. | last4 = Davis | first4 = R. E. | last5 = Aldrich | first5 = H. | last6 = Chan | first6 = C. | last7 = Moyer | first7 = C. L. | editor1-last = Reysenbach | editor1-first = Anna-Louise | title = A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities | journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 8 | pages = e667 | year = 2007 | doi = 10.1371/journal.pone.0000667 | pmc = 1930151 | pmid = 17668050|bibcode = 2007PLoSO...2..667E | doi-access = free }}</ref> |
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| Taxon4_Autor =Hördt ''et al''. 2020<ref name="Hördt2020"/> |
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| species = '''''M. ferrooxydans''''' |
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| Taxon5_WissName =Zetaproteobacteria |
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| binomial = ''Mariprofundus ferrooxydans'' |
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| Taxon5_LinkName =Systematik der Bakterien#Klasse „Zetaproteobacteria“ |
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| binomial_authority = Emerson ''et al''. 2010<ref name=emerson/> |
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| Taxon5_Rang =Klasse |
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| synonyms = |
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| Taxon6_WissName =Pseudomonadota |
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* "Mariprofundales" <small>Makita ''et al''. 2017</small> |
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| Taxon6_Rang =Abteilung |
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* "Mariprofundales" <small>Emerson ''et al''. 2007</small> |
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| Taxon7_Name =Bakterien |
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| synonyms_ref = <ref name=lpsn>{{lpsn|m/mariprofundus.html|Mariprofundus}}</ref> |
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| Taxon7_WissName =Bacteria |
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| Taxon7_Rang =Domäne |
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| Bild =Mariprofundus ferrooxydans PV-1 stalks TEM image.tif |
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| Bildbeschreibung=''M. ferrooxydans'' PV-1, [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme von „Stielen“ |
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[[Datei:Mariprofundus ferrooxydans PV-1 cell and stalk TEM image.tiff|mini|295px|Großaufnahme von ''M. ferrooxydans'' PV-1 Zelle mit produzierten „Stielen“]] |
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'''''Mariprofundus ferrooxydans''''' ist eine [[Art (Biologie)|Spezies]] (Art) [[Neutrale Lösung|neutrophiler]], [[Chemolithotrophie|chemolithotropher]], [[gramnegativ]]er [[Bakterien]], die durch die [[Oxidation]] von [[Eisen]] (Fe) zu Eisen(III) Energie für ihr Wachstum gewinnen können.<ref name="Emerson2007"/> |
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Die Art ist eines der wenigen Mitglieder der Klasse der [[Systematik der Bakterien#Klasse „Zetaproteobacteria“|Zetaproteobakterien]] im Stamm der [[Pseudomonadota]] (früher Proteobakterien genannt). |
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Es ist typischerweise in eisenreichen [[Tiefsee]]umgebungen zu finden, insbesondere an [[Thermalquelle#Quellen am Grund der Tiefsee|hydrothermalen Quellen]].<ref name="Singer2011"/> |
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''M. ferrooxydans'' produziert typischerweise Stängel oder Stiele ({{enS|stalks}}) aus festen [[Eisen(III)-hydroxidoxid|Eisenoxyhydroxiden]], die sich in ihrer Gesamtheit zu Eisenmatten formen.<ref name="Emerson2007"/> |
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[[Gen]]e, die für die [[Katalyse]] der Fe(II)-Oxidation in ''M. ferrooxydans'' vermutet werden, ähneln denen, die an bekannten Metall-[[Redoxreaktion|Redox]]<nowiki/>[[Stoffwechselweg|wegen]] beteiligt sind. Daher ist die Spezies ein guter Kandidat für einen eisenoxidierenden [[Modellorganismus]].<ref name="Singer2011"/> |
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== Entdeckung == |
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'''''Mariprofundus ferrooxydans''''' is a [[neutrophilic]], [[chemolithotrophic]], [[Gram-negative]] [[bacterium]] which can grow by oxidising [[ferrous]] to [[ferric]] iron.<ref name=emerson/> It is one of the few members of the class [[Zetaproteobacteria]] in the phylum [[Pseudomonadota]]. It is typically found in iron-rich deep sea environments, particularly at [[Hydrothermal vent|hydrothermal vents]].<ref name="Singer_2011">{{cite journal | vauthors = Singer E, Emerson D, Webb EA, Barco RA, Kuenen JG, Nelson WC, Chan CS, Comolli LR, Ferriera S, Johnson J, Heidelberg JF, Edwards KJ | display-authors = 6 | title = ''Mariprofundus ferrooxydans'' PV-1 the first genome of a marine Fe(II) oxidizing Zetaproteobacterium | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 9 | pages = e25386 | date = 2011-09-23 | pmid = 21966516 | pmc = 3179512 | doi = 10.1371/journal.pone.0025386 | bibcode = 2011PLoSO...625386S | doi-access = free }}</ref> ''M. ferrooxydans'' characteristically produces stalks of solid iron oxyhydroxides that form into iron mats.<ref name="emerson" /> Genes that have been proposed to catalyze Fe(II) oxidation in ''M. ferrooxydans'' are similar to those involved in known metal redox pathways, and thus it serves as a good candidate for a model iron oxidizing organism.<ref name="Singer_2011" /> |
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[[Datei:Loihiflank.jpg|framed|rechts|Gelbes, mit Eisenoxid bedecktes [[Lava]]gestein an der Flanke des [[Kama‘ehuakanaloa]] (alias Lōʻihi).]] |
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''M. ferrooxydans'' wurde erstmals aus eisenreichen [[Biofilm|mikrobiellen Matten]] isoliert, die mit [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermalen Schloten]] an einem [[Submariner Vulkan|unterseeischen Vulkan]], dem [[Kama‘ehuakanaloa]] Seamount (früher Lōʻihi genannt), in der Nähe von [[Hawaii]] verbunden sind (Referenz[[stamm (Biologie)#Bakterienstämme|stamm]] PV-1 alias ATCC BAA-1020 oder DSM 23021). |
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==Discovery== |
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Das Bakterium wies bei seiner Entdeckung nur 85,3 % Ähnlichkeit in der [[16S rRNA]] mit seiner nächsten [[Bakterienkultur|kultivierten]] Art ''[[Methylophaga marina]]'' auf. |
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[[File:Loihiflank.jpg|framed|left|Yellow iron oxide-covered lava rock on the flank of Kamaʻehuakanaloa]] |
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''M. ferrooxydans'' hat eine Verdopplungszeit von 12 Stunden bei 23 °C. Die Zellen haben eine gebogene Stäbchenmorphologie (Länge ca. 2-5 [[Meter#µm|µm]], Durchmesser ca 0,5 µm).<ref name="Emerson2007"/> |
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== Etymologie == |
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The bacterium was isolated from iron-rich [[microbial mats]] associated with [[hydrothermal vents]] at a submarine volcano, [[Kamaʻehuakanaloa Seamount]] (formerly Lōʻihi), near [[Hawaii]], and has only 85.3% [[16S ribosomal RNA|16S]] similarity to its nearest cultivated species ''[[Methylophaga marina]]''. It has a doubling time at 23 °C of 12 hours and a curved rod (about 0.5×2–5 µm) morphology.<ref name=emerson/> |
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Dem Gattungsnamen ''Mariprofundus'' liegt zwar eine gültige Veröffentlichung zugrunde,<ref name="LPSN_gen"/> dieser ist allerdings [[grammatikalisch]] falsch gewählt: Er stellt eine Verkettung des {{laS}}en Neutrums {{lang|la|mare -i​s|de=das Meer}} mit dem lat. maskulinen [[Adjektiv]] {{lang|la|profundus|de=tief}} dar, das einen Tiefseeorganismus bezeichnen soll – das Neutrum von {{lang|la|profundus}} ist jedoch {{lang|la|profundum}}.<ref name="LPSN_gen"/> |
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Das Art[[epitheton]] ''ferrooxydans'' leitet sich ab vom lat. [[Substantiv]] {{lang|la|ferrum|de=Eisen}} und dem {{grcS}}en [[Adjektiv]] {{lang|grc|ὀξύς|oxýs|de=scharf}}, ‚spitz‘, ‚sauer‘, davon das neulat. [[Verb]] {{lang|la|oxydare|de=sauer machen}}, ‚oxidieren‘; ''ferrooxydans'' bedeutet daher eisenoxidierend.<ref name="LPSN"/> |
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==Etymology== |
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Despite being validly published,<ref name="lpsn" /> the etymology of the generic epithet is grammatically incorrect, being a concatenation of the Latin neutral ''mare -is'' (the sea) with the Latin masculine adjective ''profundus'' (deep) intended to mean a deep-sea organism (the neuter of ''profundus'' is ''profundum'').<ref name=lpsn/> |
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The specific epithet is ''ferrum'' (Latin noun), iron and ''oxus'' (Greek adjective), acid or sour, and in combined words indicating oxygen. (N.L. v. ''oxydare'', to make acid, to oxidize; N.L. part. adj. ''ferrooxydans'', iron-oxidizing.)<ref name=lpsn/> |
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== Systematik == |
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Zur Gattung ''Mariprofundus'' gehören nach der {{lang|en|[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]}} (LPSN)<ref name="LPSN_gen"/> – wie auch nach der Taxonomie des {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]]}} (NCBI)<ref name="NCBI_ord"/> und der {{lang|en|[[Genome Taxonomy Database]]}} (GTDB) – folgende Arten: |
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''M. ferrooxydans'' lives in microoxic conditions and uses Fe(II) as an electron donor and oxidizes it to Fe(III) as its main energy acquiring pathway, using oxygen as the electron acceptor and CO<sub>2</sub> as its carbon source.<ref name="Singer_2011" /><ref name="Chen_2019">{{cite journal | vauthors = Chen S, Deng H, Liu G, Zhang D | title = Corrosion of Q235 Carbon Steel in Seawater Containing <i>Mariprofundus ferrooxydans</i> and <i>Thalassospira</i> sp | language = English | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 10 | pages = 936 | date = 2019 | pmid = 31134004 | pmc = 6517491 | doi = 10.3389/fmicb.2019.00936 | doi-access = free }}</ref> It is a chemolithotroph that requires marine salts and has not been shown to grow heterotrophically.<ref name="emerson" /> Biotic iron oxidation is in competition with abiotic iron oxidation, so ''M. ferrooxydans'' thrives in environments with high concentrations of Fe(II) but low concentrations of oxygen, where biotic oxidation of iron is able to compete with abiotic oxidation.<ref name="emerson" /> Having high concentrations of Fe(II) in the environment is critical since iron oxidation is a low energy-yielding process, and high amounts of iron must be oxidized to yield an adequate amount of energy.<ref>{{Cite journal|last=Keim|first=Carolina N.|date=2011-03-21|title=Arsenic in Biogenic Iron Minerals from a Contaminated Environment|url=https://doi.org/10.1080/01490451.2010.493571|journal=Geomicrobiology Journal|volume=28|issue=3|pages=242–251|doi=10.1080/01490451.2010.493571|s2cid=97696077|issn=0149-0451}}</ref> The proposed model of iron oxidation in ''M. ferrooxydans'' involves oxidation of Fe(II) by an outer membrane iron oxidase, funneling the electron through an electron transport chain made up of cytochromes; oxygen is used as the terminal electron acceptor and then reverse electron transport is used to make NADH.<ref name="Singer_2011" /> |
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* „''Mariprofundus aestuarium''“ <small>{{Person|Chiu}} ''et al''. 2017</small> |
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== Lifestyle == |
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* „''Mariprofundus erugo''“ <small>{{Person|Garrison}} ''et al''. 2019</small> |
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''M. ferrooxydans'' cells are Gram-negative curved rods that cycle through two life stages: they have a free-living stage where they are motile, and a second stage where they are oxidizing iron and forming solid iron oxides.<ref name="Singer_2011" /> The fibrous twisted stalks of iron oxyhydroxides extruded by ''M. ferrooxydans'' are found in iron mats and are predicted to consist of an organic matrix which allows the iron oxide structure to form in a manner characteristic of ''M. ferrooxydans''.<ref name="Singer_2011" /><ref name="emerson" /> This organism is also motile and chemotactic, which enables it to move towards appropriate concentrations of oxygen even in the heterogeneous and rapidly changing environment of hydrothermal vents; the organism can rapidly detect and respond to changing oxygen concentrations to allow aerotaxis towards appropriate levels of oxygen.<ref name="Singer_2011" /> Motility allows ''M. ferrooxydans'' to remain in microoxic conditions despite the amount of mixing occurring in its environment, and remain where it can out-compete abiotic iron oxidation to acquire enough energy to survive.<ref name="Singer_2011" /> |
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* „''Mariprofundus ferrinatatus''“ <small>{{Person|Chiu}} ''et al''. 2017</small> |
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* '''''Mariprofundus ferrooxydans''''' <small>{{Person|Emerson}} ''et al''. 2010</small> (Typusart) |
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* „''Mariprofundus micogutta''“ <small>{{Person|Makita}} ''et al''. 2017</small> |
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Nach der LPSN – wie auch in der NCBI-Taxonomie – ist die Gattung ''Mariprofundus'' monotypisch (die einzige) in der Familie Mariprofundaceae. Diese ist in der NCBI-Taxonomie wiederum monotypisch in der Ordnung Mariprofundales,<ref name="NCBI"/> zu der nach der LPSN noch die Gattung „[[Ghiorsea]]“ <small>{{Person|Mori}} ''et al''. 2017</small><ref name="NCBI_Ghiorsea"/> gehört (ohne Familienzuweisung,<ref name="LPSN_gen"/> nach der GTDB aber auch in der Familie Mariprofundaceae).<ref name="GTDB"/> |
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== Genome == |
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''M. ferrooxydans'' is capable of fixing CO<sub>2</sub> using RuBisCo genes encoded in its genome; it has multiple different RuBisCo genes which suggests that the organism has adapted to fix CO<sub>2</sub> across a broader spectrum of concentrations of oxygen and carbon dioxide.<ref name="Singer_2011" /> This organism has never been observed to grow heterotrophically, yet its genome encodes for a sugar phosphotransferase system, typically used as a carbohydrate transporter, which is specific for fructose and mannose.<ref name="Singer_2011" /> Carbohydrate transport is thus encoded in its genome, but it is unknown if they can be used as a carbon source or if they are used for forming the carbohydrate scaffolding matrix of the twisted stalks formed by the organism.<ref name="Singer_2011" /> |
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Die Stellung der Ordnung Mariprofundales im Phylum [[Pseudomonadota]] (früher Proteobacteria) ist noch in der Diskussion (Stand Oktober 2023): |
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== Role in corrosion == |
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Die Taxonomie des NCBI<ref name="NCBI_ord"/> stellt sie – wie auch die [[GTDB]]<ref name="GTDB"/> – in die Klasse [[Systematik der Bakterien#Klasse „Zetaproteobacteria“|Zetaproteobacteria]]. In der LPSN gilt diese Beziehung aber als ein Synonym für die Klasse [[Alphaproteobacteria]], sie stellt alle ihre Zetaproteobacteria-Mitglieder direkt zu den Alphaproteobacteria.<ref name="LPSN_gen"/> |
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''M. ferrooxydans'', along with other FeOB, have been implicated in the corrosion of Q235 steel; they are able to form a biofilm on the surface of the steel and cause pitting in the surface of the steel.<ref name="Chen_2019" /> The main products of Q235 steel corrosion caused by ''M. ferrooxydans'' are iron oxides such as FeOOH and Fe<sub>2</sub>O<sub>3</sub>, and this organism also causes acidification of the environment around the attachment site, which allows the pitting to occur.<ref name="Chen_2019" /> |
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Synonyme der Spezies ''Mariprofundus ferrooxydans'':<ref name="NCBI"/> |
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==See also== |
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* „Siderooxidans marinum“ <small>{{Person|Emerson}} 2003</small> |
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* [[Pseudomonadota#Taxonomy|Pseudomonadota phylogeny]] for more on placement |
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Synonyme der Familie Mariprofundaceae <small>{{Person|Hördt}} ''et al''. 2020</small>:<ref name="LPSN_gen"/> |
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==References== |
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* „Mariprofundaceae“ <small>Emerson ''et al''. 2007</small> |
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{{Reflist|2}} |
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Synonyme der Ordnung Mariprofundales <small>{{Person|Hördt}} ''et al''. 2020</small>:<ref name="LPSN_gen"/> |
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==External links== |
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* „Mariprofundales“ <small>{{Person|Makita}} ''et al''. 2017</small> |
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*[http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=17871&submit=Search Type strain of ''Mariprofundus ferrooxydans'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase] |
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* „''Candidatus'' Mariprofundales“ <small>Emerson ''et al''. 2007</small> |
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[[Stamm (Biologie)#Bakterienstämme|Stämme]] der Spezies ''Mariprofundus ferrooxydans'': |
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{{Taxonbar|from=Q10957092}} |
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* '''PV-1'''<ref name="LPSN"/><ref name="NCBI"/><ref name="GTDB"/><ref name="BacDive"/> alias ''*'ATCC BAA-1020''' oder '''DSM 23021'''<ref name="LPSN"/><ref name="NCBI"/><ref name="BacDive"/> (Referenzstamm)<ref name="LPSN"/><ref name="NCBI"/><ref name="GTDB"/><br |
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/>– Fundort: [[Raucher (Hydrothermie)|hydrothermale Schlote]] am [[Kama‘ehuakanaloa]] Seamount (früher Lōʻihi genannt), südlich von [[Hawaii (Insel)|Hawaii (Big Island)]]<ref name="Emerson2007"/> |
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* M34<ref name="NCBI"/><ref name="GTDB"/><ref name="JGI_M34"/><br |
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/>– Fundort: unbekannt (Stand 16. Oktober 2023)<ref name="NCBI"/><ref name="GTDB"/> |
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* JV-1<ref name="GTDB"/><br |
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/>– Fundort: [[Kama‘ehuakanaloa]], Lower Jet Vents, Marker 11; [[Hawaii]]<ref name="Fullerton2015"/> |
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* O-1<ref name="GTDB"/> alias O1<ref name="Viering2022-07"/><ref name="Price2020"/><br |
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/>– Fundort: Schiffswrack der Pappy Lane im [[Pamlico Sound]], Rodanthe; Hatteras Island, [[North Carolina]]<ref name="Price2020"/><ref name="GTDB"/> |
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== Physiologie == |
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[[Category:Zetaproteobacteria]] |
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''M. ferrooxydans'' lebt unter mikrooxischen Bedingungen (mit geringem Sauerstoff), die Spezies nutzt Fe(II) als [[Elektronendonor]] und oxidiert es zu Fe(III) als hauptsächlichen Weg zur Energiegewinnung, wobei Sauerstoff als [[Elektronenakzeptor]] und CO<sub>2</sub> als Kohlenstoffquelle verwendet werden.<ref name="Singer2011"/><ref name='"Chen2019"/> |
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[[Category:Bacteria described in 2010]] |
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Es handelt sich um einen [[Chemolithotrophie|chemolithotrophen]] Organismus, der Meeressalze benötigt und nachweislich nicht [[heterotroph]] wächst.<ref name="Emerson2007"/> |
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Diese biotische Eisenoxidation konkurriert mit der [[abiotisch]]en Eisenoxidation. Daher gedeiht ''M. ferrooxydans'' in Umgebungen mit hohen Fe(II)-Konzentrationen, aber niedrigen Sauerstoffkonzentrationen, damit die biotische Eisenoxidation mit der abiotischen Oxidation konkurrieren kann. |
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Da die Eisenoxidation ein Prozess mit geringer Energieausbeute ist, müssen große Mengen Eisen oxidiert werden, um eine angemessene Energiemenge zu erzeugen – deshalb sind hohe Fe(II)-Konzentrationen in der Umgebung ein entscheidender Faktor.<ref name="Keim2011"/> |
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Das vorgeschlagene Modell der Eisenoxidation durch ''M. ferrooxydans'' beinhaltet die Oxidation von Fe(II) durch eine Eisen[[oxidase]] in der Außenmembran, die das Elektron durch eine aus [[Cytochrome]]n bestehende [[Elektronentransportkette]] leitet. Sauerstoff wird als terminaler Elektronenakzeptor verwendet. Der umgekehrte Elektronentransport zur Herstellung von [[NADH]] genutzt.<ref name="Singer2011"/> |
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== Lebensweise == |
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Die Zellen von ''M. ferrooxydans'' sind [[gramnegativ]]e, etwas gekrümmte Stäbchen, die zwei Lebensstadien durchlaufen: ein freilebendes Stadium, in dem sie beweglich sind, und ein zweites Stadium, in dem sie Eisen oxidieren und feste Eisenoxide bilden.<ref name="Singer2011"/> |
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Die faserigen, verdrehten Stängel aus Eisenoxid, die von ''M. ferrooxydans'' ausgeschieden werden, sind dann Bestendteil ganzer Eisenmatten – diese bestehen vermutlich aus einer organischen Matrix, wo ''M. ferrooxydans'' die Eisenoxidstruktur in arttypischer Weise bildet. |
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In der beweglichen Phase ist dieser Organismus [[chemotaktisch]], so dass er selbst in der heterogenen und sich schnell verändernden Umgebung hydrothermaler Schlote sich in Richtung geeigneter Sauerstoffkonzentrationen bewegen kann. Dabei kann der Organismus veränderte Sauerstoffkonzentrationen schnell erkennen und darauf reagieren, um sich in Richtung für ihn geeigneter Sauerstoffkonzentrationen zu bewegen. |
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Diese Beweglichkeit ermöglicht es ''M. ferrooxydans'', trotz der starken Durchmischung in seiner Umgebung in mikrooxischen Bedingungen zu verbleiben, wo er die abiotische Eisenoxidation übertreffen und genügend Energie zum Überleben gewinnen kann.<ref name="Singer2011"/> |
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== Genom == |
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Im [[Genom]] von ''M. ferrooxydans'' gibt es Gene für das Enzym [[RuBisCO]], daher sind diese Bakterien ist in der Lage, CO<sub>2</sub> zu fixieren. Es gibt sogar Gene für mehrere RuBisCO-Varianten, was darauf schließen lässt, dass der Organismus sich an die Fixierung von CO<sub>2</sub> in einem breiteren Spektrum von Umweltbedingungen (Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentrationen) angepasst hat. |
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[[Heterotroph]]es Wachstum wurde bei diesem Organismus dagegen noch nie dabei beobachtet. |
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Sein Genom [[Genetischer Code|kodiert]] für ein Zucker-[[Phosphotransferase-System]], das typischerweise als Kohlenhydrat-[[Transporter (Membranprotein)|Transporter]] spezifisch für [[Fruktose]] und [[Mannose]] Verwendung findet.<ref name="Singer2011"/> |
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Es ist allerdings nicht bekannt (Stand 2011), ob diese als Kohlenstoffquelle verwendet werden können oder ob sie zur Bildung der Kohlenhydrat-Gerüstmatrix der gebildeten verdrillten Stängel verwendet werden.<ref name="Singer2011"/> |
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== Rolle bei der Korrosion == |
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''M. ferrooxydans'' wurde zusammen mit anderen Eisen oxidierenden Bakterien (FeOB) mit der Korrosion von Q235-Stahl<ref name="weltstahl_Q235"/> in Verbindung gebracht. |
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Diese Bakterien können einen [[Biofilm]] auf der Stahloberfläche bilden und dort [[Lochfraß]] zu verursachen.<ref name='"Chen2019"/> |
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Sie bewirken eine Versauerung der Umgebung der Anheftungsstelle, wodurch der Lochfraß entstehen kann. |
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Die Hauptprodukte der von ''M. ferrooxydans'' verursachten Korrosion von Q235-Stahl sind Eisen(III)-hydroxidoxid ([[FeO(OH)|FeO·OH]]) und Eisen(III)-oxid ([[Fe2O3|Fe<sub>2</sub>O<sub>3</sub>]]).<ref name='"Chen2019"/> |
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== Weblinks == |
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* [[WoRMS]]: [https://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=570892 ''Mariprofundus ferrooxydans'' Emerson, Rentz, Lilburn, Davis, Aldrich, Chan & Moyer, 2007] (Species). |
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== Einzelnachweise == |
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<references> |
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<ref name="LPSN_gen"> |
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[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/genus/mariprofundus Genus ''Mariprofundus'' Emerson ''et al.'' 2010]. |
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</ref> |
|||
<ref name="LPSN"> |
|||
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/species/mariprofundus-ferrooxydans Species ''Mariprofundus ferrooxydans'' Emerson ''et al.'' 2010]. |
|||
</ref> |
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<ref name="BacDive"> |
|||
[https://bacdive.dsmz.de/strain/17871 ''Mariprofundus ferrooxydans'' PV-1] (DSM 23021, ATCC BAA 1020). Auf: Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase, Stand 7. Dezember 2022. |
|||
</ref> |
|||
<ref name="NCBI"> |
|||
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=314344&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Mariprofundus ferrooxydans]. |
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</ref> |
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<ref name="NCBI_ord"> |
|||
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=580371&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Mariprofundales]. |
|||
</ref> |
|||
<ref name="NCBI_Ghiorsea"> |
|||
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=2045304&lvl=3&srchmode=3&keep=1&unlock Ghiorsea] (genus). |
|||
</ref> |
|||
<ref name="GTDB"> |
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[[GTDB]]: [https://gtdb.ecogenomic.org/tree?r=s__Mariprofundus%20ferrooxydans ''Mariprofundus ferrooxydans''] (sp.), Referenzstamm: [https://gtdb.ecogenomic.org/genome?gid=GCF_000153765.1 GCF_000153765.1 – ''Mariprofundus ferrooxydans'']. NCBI strain identifiers: PV-1. |
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</ref> |
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<ref name="weltstahl_Q235"> |
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[https://www.weltstahl.com/q235-stahl/ Stahl Q235 Datenblatt]. Welt Stahlsorten – CHINESISCHE NORM GB]. |
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Kerstin Viering: [https://www.spektrum.de/news/schiffswracks-das-leben-nach-dem-untergang/2042272 Das Leben nach dem Untergang]. Auf: [[spektrum.de]] vom 24. Juli 2022. |
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[https://genome.jgi.doe.gov/portal/MarferM34_FD/MarferM34_FD.info.html Mariprofundus ferrooxydans M34 ''(Project ID: 1077758)'']. Auf: US [[Department of Energy]] (DOE), Joint Genome Institute (JGI). |
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<ref name='"Chen2019"> |
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Shiqiang Chen, Hao Deng, Guangzhou Liu, Dun Zhang: ''Corrosion of Q235 Carbon Steel in Seawater Containing ''Mariprofundus ferrooxydans'' and ''Thalassospira'' sp.'' In: ''Frontiers in Microbiology'', Band 10, 8. Mai 2019, S. 936; [[doi:10.3389/fmicb.2019.00936]], PMID 31134004, {{PMC|6517491}} ({{enS}}). |
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<ref name="Emerson2007"> |
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{{Cite journal |author=David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer |editor=Anna-Louise Reysenbach |title=A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities |journal=PLOS ONE |volume=2 |issue=8 |pages=e667 |year=2007 |doi=10.1371/journal.pone.0000667 |pmc=1930151 |pmid=17668050 |bibcode=2007PLoSO...2..667E |language=en }} |
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<ref name="Fullerton2015"> |
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Heather Fullerton, Kevin W. Hager, Craig L. Moyer: ''Draft Genome Sequence of Mariprofundus ferrooxydans Strain JV-1, Isolated from Loihi Seamount, Hawaii''. In: ''ASM Journals'': ''Genome Announcements'', Nand 3, Nr. 5, 8. Oktober 2015, S. e01118-15; [[doi:10.1128/genomeA.01118-15]], PMID 26450720, {{PMC|4599079}} ({{enS}}). Dazu: |
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* [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NZ_LIGC00000000.1 Mariprofundus ferrooxydans strain JV-1, …] |
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Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke, Markus Göker: ''Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of ''Alphaproteobacteria,''.'' In: ''Frontiers in Microbiology'', Band 11, 7. April 2020, S. 468; [[doi:10.3389/fmicb.2020.00468]], PMID 32373076, {{PMC|7179689}} ({{enS}}). |
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<ref name="Keim2011"> |
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{{Cite journal |last=Keim|first=Carolina N. |date=2011-03-21 |title=Arsenic in Biogenic Iron Minerals from a Contaminated Environment |journal=Geomicrobiology Journal |volume=28|issue=3 |pages=242–251 |doi=10.1080/01490451.2010.493571 |issn=0149-0451 |language=en }} |
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<ref name="Price2020"> |
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Kyra A. Price, Cody E. Garrison, Nathan Richards, Erin K. Field: ''A Shallow Water Ferrous-Hulled Shipwreck Reveals a Distinct Microbial Community''. In: ''Frontiers in Microbiology'', Band 11, Sec. Aquatic Microbiology, Research Topic: Aquatic Microbiology Editor’s Pick 2021, 19. August 2020; [[doi:10.3389/fmicb.2020.01897]] ({{enS}}). |
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<ref name="Singer2011"> |
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Esther Singer, David Emerson, Eric A. Webb, Roman A. Barco, J. Gijs Kuenen, William C. Nelson, Clara S. Chan, Luis R. Comolli, Steve Ferriera, Justin Johnson, John F. Heidelberg, Katrina J. Edwards: ''<nowiki/>''Mariprofundus ferrooxydans'' PV-1 the first genome of a marine Fe(II) oxidizing ''Zetaproteobacterium''.'' In: ''PLOS ONE'', Band 6. Jahrgang, Nr. 9, 23. September 2011, S. e25386; [[doi:10.1371/journal.pone.0025386]], PMID 21966516, {{PMC|3179512}} ({{enS}}). |
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[[Kategorie:Pseudomonadota]] |
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[[Kategorie:Proteobakterien]] |
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Version vom 16. Oktober 2023, 09:55 Uhr
| Mariprofundus ferrooxydans | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
M. ferrooxydans PV-1, TEM-Aufnahme von „Stielen“ | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Ordnung | ||||||||||||
| Mariprofundales | ||||||||||||
| Hördt et al. 2020[1] | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
| Mariprofundaceae | ||||||||||||
| Hördt et al. 2020[1] | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
| Mariprofundus | ||||||||||||
| Emerson et al. 2010[2] | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Art | ||||||||||||
| Mariprofundus ferrooxydans | ||||||||||||
| Emerson et al. 2010[2] |
Mariprofundus ferrooxydans ist eine Spezies (Art) neutrophiler, chemolithotropher, gramnegativer Bakterien, die durch die Oxidation von Eisen (Fe) zu Eisen(III) Energie für ihr Wachstum gewinnen können.[2] Die Art ist eines der wenigen Mitglieder der Klasse der Zetaproteobakterien im Stamm der Pseudomonadota (früher Proteobakterien genannt). Es ist typischerweise in eisenreichen Tiefseeumgebungen zu finden, insbesondere an hydrothermalen Quellen.[3] M. ferrooxydans produziert typischerweise Stängel oder Stiele (englisch stalks) aus festen Eisenoxyhydroxiden, die sich in ihrer Gesamtheit zu Eisenmatten formen.[2] Gene, die für die Katalyse der Fe(II)-Oxidation in M. ferrooxydans vermutet werden, ähneln denen, die an bekannten Metall-Redoxwegen beteiligt sind. Daher ist die Spezies ein guter Kandidat für einen eisenoxidierenden Modellorganismus.[3]
Entdeckung
M. ferrooxydans wurde erstmals aus eisenreichen mikrobiellen Matten isoliert, die mit hydrothermalen Schloten an einem unterseeischen Vulkan, dem Kama‘ehuakanaloa Seamount (früher Lōʻihi genannt), in der Nähe von Hawaii verbunden sind (Referenzstamm PV-1 alias ATCC BAA-1020 oder DSM 23021). Das Bakterium wies bei seiner Entdeckung nur 85,3 % Ähnlichkeit in der 16S rRNA mit seiner nächsten kultivierten Art Methylophaga marina auf. M. ferrooxydans hat eine Verdopplungszeit von 12 Stunden bei 23 °C. Die Zellen haben eine gebogene Stäbchenmorphologie (Länge ca. 2-5 µm, Durchmesser ca 0,5 µm).[2]
Etymologie
Dem Gattungsnamen Mariprofundus liegt zwar eine gültige Veröffentlichung zugrunde,[4] dieser ist allerdings grammatikalisch falsch gewählt: Er stellt eine Verkettung des lateinischen Neutrums mare -is ‚das Meer‘ mit dem lat. maskulinen Adjektiv profundus ‚tief‘ dar, das einen Tiefseeorganismus bezeichnen soll – das Neutrum von profundus ist jedoch profundum.[4]
Das Artepitheton ferrooxydans leitet sich ab vom lat. Substantiv ferrum ‚Eisen‘ und dem altgriechischen Adjektiv ὀξύς oxýs, deutsch ‚scharf‘, ‚spitz‘, ‚sauer‘, davon das neulat. Verb oxydare ‚sauer machen‘, ‚oxidieren‘; ferrooxydans bedeutet daher eisenoxidierend.[5]
Systematik
Zur Gattung Mariprofundus gehören nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[4] – wie auch nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)[6] und der Genome Taxonomy Database (GTDB) – folgende Arten:
- „Mariprofundus aestuarium“ Chiu et al. 2017
- „Mariprofundus erugo“ Garrison et al. 2019
- „Mariprofundus ferrinatatus“ Chiu et al. 2017
- Mariprofundus ferrooxydans Emerson et al. 2010 (Typusart)
- „Mariprofundus micogutta“ Makita et al. 2017
Nach der LPSN – wie auch in der NCBI-Taxonomie – ist die Gattung Mariprofundus monotypisch (die einzige) in der Familie Mariprofundaceae. Diese ist in der NCBI-Taxonomie wiederum monotypisch in der Ordnung Mariprofundales,[7] zu der nach der LPSN noch die Gattung „Ghiorsea“ Mori et al. 2017[8] gehört (ohne Familienzuweisung,[4] nach der GTDB aber auch in der Familie Mariprofundaceae).[9]
Die Stellung der Ordnung Mariprofundales im Phylum Pseudomonadota (früher Proteobacteria) ist noch in der Diskussion (Stand Oktober 2023): Die Taxonomie des NCBI[6] stellt sie – wie auch die GTDB[9] – in die Klasse Zetaproteobacteria. In der LPSN gilt diese Beziehung aber als ein Synonym für die Klasse Alphaproteobacteria, sie stellt alle ihre Zetaproteobacteria-Mitglieder direkt zu den Alphaproteobacteria.[4]
Synonyme der Spezies Mariprofundus ferrooxydans:[7]
- „Siderooxidans marinum“ Emerson 2003
Synonyme der Familie Mariprofundaceae Hördt et al. 2020:[4]
- „Mariprofundaceae“ Emerson et al. 2007
Synonyme der Ordnung Mariprofundales Hördt et al. 2020:[4]
- „Mariprofundales“ Makita et al. 2017
- „Candidatus Mariprofundales“ Emerson et al. 2007
Stämme der Spezies Mariprofundus ferrooxydans:
- PV-1'[5][7][9][10] alias *'ATCC BAA-1020 oder DSM 23021[5][7][10] (Referenzstamm)[5][7][9]
– Fundort: hydrothermale Schlote am Kama‘ehuakanaloa Seamount (früher Lōʻihi genannt), südlich von Hawaii (Big Island)[2] - M34[7][9][11]
– Fundort: unbekannt (Stand 16. Oktober 2023)[7][9] - JV-1[9]
– Fundort: Kama‘ehuakanaloa, Lower Jet Vents, Marker 11; Hawaii[12] - O-1[9] alias O1[13][14]
– Fundort: Schiffswrack der Pappy Lane im Pamlico Sound, Rodanthe; Hatteras Island, North Carolina[14][9]
Physiologie
M. ferrooxydans lebt unter mikrooxischen Bedingungen (mit geringem Sauerstoff), die Spezies nutzt Fe(II) als Elektronendonor und oxidiert es zu Fe(III) als hauptsächlichen Weg zur Energiegewinnung, wobei Sauerstoff als Elektronenakzeptor und CO2 als Kohlenstoffquelle verwendet werden.[3][15] Es handelt sich um einen chemolithotrophen Organismus, der Meeressalze benötigt und nachweislich nicht heterotroph wächst.[2] Diese biotische Eisenoxidation konkurriert mit der abiotischen Eisenoxidation. Daher gedeiht M. ferrooxydans in Umgebungen mit hohen Fe(II)-Konzentrationen, aber niedrigen Sauerstoffkonzentrationen, damit die biotische Eisenoxidation mit der abiotischen Oxidation konkurrieren kann. Da die Eisenoxidation ein Prozess mit geringer Energieausbeute ist, müssen große Mengen Eisen oxidiert werden, um eine angemessene Energiemenge zu erzeugen – deshalb sind hohe Fe(II)-Konzentrationen in der Umgebung ein entscheidender Faktor.[16]
Das vorgeschlagene Modell der Eisenoxidation durch M. ferrooxydans beinhaltet die Oxidation von Fe(II) durch eine Eisenoxidase in der Außenmembran, die das Elektron durch eine aus Cytochromen bestehende Elektronentransportkette leitet. Sauerstoff wird als terminaler Elektronenakzeptor verwendet. Der umgekehrte Elektronentransport zur Herstellung von NADH genutzt.[3]
Lebensweise
Die Zellen von M. ferrooxydans sind gramnegative, etwas gekrümmte Stäbchen, die zwei Lebensstadien durchlaufen: ein freilebendes Stadium, in dem sie beweglich sind, und ein zweites Stadium, in dem sie Eisen oxidieren und feste Eisenoxide bilden.[3]
Die faserigen, verdrehten Stängel aus Eisenoxid, die von M. ferrooxydans ausgeschieden werden, sind dann Bestendteil ganzer Eisenmatten – diese bestehen vermutlich aus einer organischen Matrix, wo M. ferrooxydans die Eisenoxidstruktur in arttypischer Weise bildet.
In der beweglichen Phase ist dieser Organismus chemotaktisch, so dass er selbst in der heterogenen und sich schnell verändernden Umgebung hydrothermaler Schlote sich in Richtung geeigneter Sauerstoffkonzentrationen bewegen kann. Dabei kann der Organismus veränderte Sauerstoffkonzentrationen schnell erkennen und darauf reagieren, um sich in Richtung für ihn geeigneter Sauerstoffkonzentrationen zu bewegen. Diese Beweglichkeit ermöglicht es M. ferrooxydans, trotz der starken Durchmischung in seiner Umgebung in mikrooxischen Bedingungen zu verbleiben, wo er die abiotische Eisenoxidation übertreffen und genügend Energie zum Überleben gewinnen kann.[3]
Genom
Im Genom von M. ferrooxydans gibt es Gene für das Enzym RuBisCO, daher sind diese Bakterien ist in der Lage, CO2 zu fixieren. Es gibt sogar Gene für mehrere RuBisCO-Varianten, was darauf schließen lässt, dass der Organismus sich an die Fixierung von CO2 in einem breiteren Spektrum von Umweltbedingungen (Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentrationen) angepasst hat. Heterotrophes Wachstum wurde bei diesem Organismus dagegen noch nie dabei beobachtet. Sein Genom kodiert für ein Zucker-Phosphotransferase-System, das typischerweise als Kohlenhydrat-Transporter spezifisch für Fruktose und Mannose Verwendung findet.[3] Es ist allerdings nicht bekannt (Stand 2011), ob diese als Kohlenstoffquelle verwendet werden können oder ob sie zur Bildung der Kohlenhydrat-Gerüstmatrix der gebildeten verdrillten Stängel verwendet werden.[3]
Rolle bei der Korrosion
M. ferrooxydans wurde zusammen mit anderen Eisen oxidierenden Bakterien (FeOB) mit der Korrosion von Q235-Stahl[17] in Verbindung gebracht. Diese Bakterien können einen Biofilm auf der Stahloberfläche bilden und dort Lochfraß zu verursachen.[15] Sie bewirken eine Versauerung der Umgebung der Anheftungsstelle, wodurch der Lochfraß entstehen kann. Die Hauptprodukte der von M. ferrooxydans verursachten Korrosion von Q235-Stahl sind Eisen(III)-hydroxidoxid (FeO·OH) und Eisen(III)-oxid (Fe2O3).[15]
Weblinks
- WoRMS: Mariprofundus ferrooxydans Emerson, Rentz, Lilburn, Davis, Aldrich, Chan & Moyer, 2007 (Species).
Einzelnachweise
- ↑ a b Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke, Markus Göker: Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria,. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, 7. April 2020, S. 468; doi:10.3389/fmicb.2020.00468, PMID 32373076, PMC 7179689 (freier Volltext) (englisch).
- ↑ a b c d e f g David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer: A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities. In: Anna-Louise Reysenbach (Hrsg.): PLOS ONE. 2. Jahrgang, Nr. 8, 2007, S. e667, doi:10.1371/journal.pone.0000667, PMID 17668050, PMC 1930151 (freier Volltext), bibcode:2007PLoSO...2..667E (englisch).
- ↑ a b c d e f g h Esther Singer, David Emerson, Eric A. Webb, Roman A. Barco, J. Gijs Kuenen, William C. Nelson, Clara S. Chan, Luis R. Comolli, Steve Ferriera, Justin Johnson, John F. Heidelberg, Katrina J. Edwards: Mariprofundus ferrooxydans PV-1 the first genome of a marine Fe(II) oxidizing Zetaproteobacterium. In: PLOS ONE, Band 6. Jahrgang, Nr. 9, 23. September 2011, S. e25386; doi:10.1371/journal.pone.0025386, PMID 21966516, PMC 3179512 (freier Volltext) (englisch).
- ↑ a b c d e f g LPSN: Genus Mariprofundus Emerson et al. 2010.
- ↑ a b c d LPSN: Species Mariprofundus ferrooxydans Emerson et al. 2010.
- ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Mariprofundales.
- ↑ a b c d e f g NCBI Taxonomy Browser: Mariprofundus ferrooxydans.
- ↑ NCBI Taxonomy Browser: Ghiorsea (genus).
- ↑ a b c d e f g h i GTDB: Mariprofundus ferrooxydans (sp.), Referenzstamm: GCF_000153765.1 – Mariprofundus ferrooxydans. NCBI strain identifiers: PV-1.
- ↑ a b Mariprofundus ferrooxydans PV-1 (DSM 23021, ATCC BAA 1020). Auf: BacDive - the Bacterial Diversity Metadatabase, Stand 7. Dezember 2022.
- ↑ Mariprofundus ferrooxydans M34 (Project ID: 1077758). Auf: US Department of Energy (DOE), Joint Genome Institute (JGI).
- ↑
Heather Fullerton, Kevin W. Hager, Craig L. Moyer: Draft Genome Sequence of Mariprofundus ferrooxydans Strain JV-1, Isolated from Loihi Seamount, Hawaii. In: ASM Journals: Genome Announcements, Nand 3, Nr. 5, 8. Oktober 2015, S. e01118-15; doi:10.1128/genomeA.01118-15, PMID 26450720, PMC 4599079 (freier Volltext) (englisch). Dazu:
- NCBI Nucleotide: Mariprofundus ferrooxydans strain JV-1, …
- ↑ Kerstin Viering: Das Leben nach dem Untergang. Auf: spektrum.de vom 24. Juli 2022.
- ↑ a b Kyra A. Price, Cody E. Garrison, Nathan Richards, Erin K. Field: A Shallow Water Ferrous-Hulled Shipwreck Reveals a Distinct Microbial Community. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, Sec. Aquatic Microbiology, Research Topic: Aquatic Microbiology Editor’s Pick 2021, 19. August 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.01897 (englisch).
- ↑ a b c Shiqiang Chen, Hao Deng, Guangzhou Liu, Dun Zhang: Corrosion of Q235 Carbon Steel in Seawater Containing Mariprofundus ferrooxydans and Thalassospira sp. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, 8. Mai 2019, S. 936; doi:10.3389/fmicb.2019.00936, PMID 31134004, PMC 6517491 (freier Volltext) (englisch).
- ↑ Carolina N. Keim: Arsenic in Biogenic Iron Minerals from a Contaminated Environment. In: Geomicrobiology Journal. 28. Jahrgang, Nr. 3, 21. März 2011, ISSN 0149-0451, S. 242–251, doi:10.1080/01490451.2010.493571 (englisch).
- ↑ Stahl Q235 Datenblatt. Welt Stahlsorten – CHINESISCHE NORM GB].