Coronaviridae
Coronaviridae | ||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||
Coronaviridae | ||||||||
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Die Virusfamilie Coronaviridae ist eine Familie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Ihre Vertreter verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Nagetieren, Fischen und Vögeln sehr unterschiedliche Erkrankungen. Coronaviren sind genetisch hochvariabel und einzelne Virusspezies können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Wirtspezies infizieren. Durch solche Artübertritte sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-assoziierten Coronavirus (SARS-CoV) − dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 − sowie dem 2012 neu aufgetretenen Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden. Beim Menschen sind besonders die Humanen Coronavirusspezies als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung.
Mit Genomlängen von mehr als 30.000 Nukleotiden gehören die Coronaviridae zu den RNA-Viren mit den größten bekannten Genomen. Im Gegensatz zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins Nsp-14 erreicht.[1]
Morphologie
Die 120 bis 160 nm großen Virionen besitzen eine Virushülle, in die 3 oder 4 verschiedene Membranproteine eingelagert sind: Das große, glykosylierte S-Protein (180 bis 220 kDa) bildet als Trimer mit seinen keulenförmigen, etwa 20 nm nach außen ragenden Spikes (Peplomere) das charakteristische, kranzförmige Aussehen der Coronaviren (lat. corona: Kranz, Krone). In geringeren Mengen ist ein zweites Membranprotein E (9 bis 12 kDa) und zusätzlich nur beim Humanen Coronavirus OC43 und den Coronaviren der Gruppe 2 das HE-Protein (Hämagglutin-Esterase-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Hülle verankerte M-Protein (23 bis 35 kDa) ist nach innen gerichtet und bekleidet die Innenseite der Virushülle (Matrixprotein).
Im Inneren befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das wiederum einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit einem Strang einer einzelsträngigen RNA mit positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte nach außen ragende Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, so dass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.
Genom
Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen. Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region (UTR, untranslated region) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen (ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine 1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des 1b-Proteins führt.
Systematik
Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften und Wirtsspektrum der Spezies in zwei Unterfamilien und die Gattungen Alpha-, Beta- und Gamma- (ehemals Gruppen 1, 2 und 3 der alten Gattung Coronavirus) und Deltacoronavirus sowie Torovirus und Bafinovirus unterteilt. Angegeben sind nur die wichtigsten Spezies:
- Familie Coronaviridae
- Unterfamilie Coronavirinae
- Gattung Alphacoronavirus
- Spezies Canines Coronavirus (CCoV)
- Spezies Felines Coronavirus (FCoV)
- Spezies Humanes Coronavirus 229E (HCoV-229E)
- Spezies Porzines Epidemische-Diarrhoe-Virus (PEDV)
- Spezies Transmissible-Gastroenteritis-Virus (TGEV)
- Gattung Betacoronavirus
- Spezies Bovines Coronavirus (BCoV)
- Spezies Humanes Coronavirus OC43 (HCoV-OC43)
- Spezies Humanes Enterisches Coronavirus (HECoV)
- Spezies Murines Hepatitis-Virus (MHV)
- Spezies Porzines hämagglutinierendes Enzephalomyelitis-Virus (HEV)
- Spezies Puffinosis-Coronavirus (PCoV)
- Spezies Ratten-Coronavirus (RtCoV)
- Spezies SARS-Coronavirus (SARS-CoV)
- Spezies Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV)
- Gattung Gammacoronavirus
- Spezies Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV), Erreger der Infektiösen Bronchitis
- Spezies Truthahn-Coronavirus (TCoV)
- Spezies Fasanen-Coronavirus (PhCoV)
- Gattung Deltacoronavirus
- Spezies Bronzemännchen-Coronavirus HKU13
- Spezies Drossel-Coronavirus HKU12
- Unterfamilie Torovirinae
- Gattung Torovirus
- Gattung Bafinivirus
Literatur
Artikelgrundlage
- David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage, 2 Bände, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 0-7817-6060-7.
- C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic Press, London, San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4.
- A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (eds.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, Amsterdam u. a. 2012, ISBN 978-0-12-384684-6, S. 806-828.
- S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. Spektrum-Lehrbuch, 2. Auflage, Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X, S. 214 - 226.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ M. R. Denison, R. L. Graham, E. F. Donaldson, L. D. Eckerle, R. S. Baric: Coronaviruses: an RNA proofreading machine regulates replication fidelity and diversity. In: RNA biology. Bd. 8, Nr. 2, März-April 2011, S. 270–279, ISSN 1555-8584, PMID 21593585, PMC 3127101 (freier Volltext).