Nashörner

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Nashörner
Breitmaulnashörner in Namibia

Breitmaulnashörner in Namibia

Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Unpaarhufer (Perissodactyla)
Familie: Nashörner
Wissenschaftlicher Name
Rhinocerotidae
Owen, 1845

Die Nashörner (Rhinocerotidae) oder auch Rhinozerosse bilden eine Familie der Unpaarhufer (Perissodactyla) mit heute noch fünf lebenden Arten. Sie sind charakterisiert durch einen kräftigen Körper und kurze Gliedmaßen mit drei Zehen sowie einen großen Kopf, der bei allen heute lebenden Vertretern eine markante Bildung bestehend aus einem oder zwei – für die Familie namengebenden – Hörnern trägt. Die Familie stellt eine der vielfältigsten und erfolgreichsten in der Geschichte der Säugetiere dar und war während ihrer vor nahezu 50 Millionen Jahren beginnenden Entwicklungsgeschichte über weite Teile Eurasiens, Afrikas und Nordamerikas verbreitet. Ihr Niedergang begann Ende des Miozäns vor rund 6 bis 5 Millionen Jahren in Verbindung mit klimatischen und damit einhergehenden Landschaftsveränderungen, die zum Aussterben der nordamerikanischen sowie zahlreicher weiterer Nashornvertreter im ursprünglichen Verbreitungsgebiet führten. Gegen Ende des Pleistozäns gab es eine erneute Aussterbephase, während der alle nordeurasischen Vertreter verschwanden. Überlebt haben die heute noch bestehenden Nashornarten Breitmaul- und Spitzmaulnashorn im Afrika südlich der Sahara sowie Panzer-, Java- und Sumatra-Nashorn im süd- bis südöstlichen Asien, die teilweise in ihrem Bestand aber stark bedroht sind.

Merkmale[Bearbeiten]

Das Sumatra-Nashorn, die kleinste und ursprünglichste rezente Nashornart
Das heute vom Aussterben bedrohte Java-Nashorn im Zoo von London (1880)

Nashörner sind große bis sehr große Säugetiere. Sie weisen bei den heute lebenden Vertretern eine Kopf-Rumpf-Länge zwischen 2,5 und 3,8 m auf (zuzüglich eines 40 bis 60 cm langen Schwanzes) bei Schulterhöhen variierend von 1,2 bis 1,8 m und einem Körpergewicht schwankend zwischen 500 bis 3.600 kg. Die größte heute lebende Nashornart ist das Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum). Fossil traten aber noch deutlich größere Arten auf. So erreichten einige Vertreter von Elasmotherium und Brachypotherium jeweils mehr als 5.000 kg Körpergewicht.[1]

Allgemein haben Nashörner einen massigen Körper mit großem Kopf und kurzen, kräftigen Beinen. Jeder Fuß hat drei Zehen, die jeweils in breiten Hufen enden. Die Haut ist dick und grau oder braun gefärbt. Bei den asiatischen Arten ist die Haut am Ansatz des Halses und der Beine stark gefaltet, so dass es aussieht, als seien die Tiere gepanzert. Die meisten heutigen Nashörner sind unbehaart mit Ausnahmen der Ohrspitzen und Schwanzenden. Allerdings weist das Sumatra-Nashorn (Dicerorhinus sumatrensis) noch teilweise ein recht dichtes Haarkleid auf. Beim fossilen Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis) ist ein sehr dichtes Fell durch im Permafrost Sibiriens erhaltene Kadaver nachgewiesen,[2] für andere ausgestorbene Nashornarten wird es teils angenommen. Darüber hinaus haben Nashörner ein geringes Sehvermögen, doch wird dieser Nachteil durch einen ausgeprägten Geruchssinn und ein sehr gutes Gehör ausgeglichen.[3]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Nashörner haben einen sehr großen Schädel, der gewöhnlich recht lang gestreckt und am Hinterhauptsbein aufgerichtet ist. Das Nasenbein ist häufig massiv und deutlich nach vorn gewölbt und ragt über den Zwischenkieferknochen. An den Stellen, wo die Hörner ansetzen, befinden sich auf den Knochenoberflächen deutliche, meist perl- oder blumenkohlförmig aufgeraute Strukturen. Die Gehirnkapsel ist verhältnismäßig klein.[4]

Das Gebiss ist sehr unterschiedlich aufgebaut, bei den heutigen Nashörnern aber generell reduziert. Asiatische Nashornarten besitzen noch ein vorderes Gebiss mit ein oder zwei Paaren an Schneidezähnen im Unter- und Oberkiefer. Bei den afrikanischen Nashörnern fehlen diese. Ein Eckzahn ist generell nicht ausgebildet. Die Molaren besitzen wie bei allen Unpaarhufern zwei aus Zahnschmelz gebildete Querleisten auf der Kaufläche (bilophodont). Als generelles Kennzeichen verläuft der Zahnschmelz auf den Kauflächen der vorderen beiden Oberkiefermolare charakteristisch „π“-förmig, während dieser auf den Unterkiefermolaren „L“-förmig gestaltet ist. Dieses Merkmal gilt auch für alle fossilen Nashörner und für deren unmittelbar nächsten Verwandten, so dass dieses sich schon vor etwa 50 Millionen jahren herausgebildet hatte.[5] Abhängig von der Ernährungsweise können die hinteren Backenzähne nieder- oder hochkronig (brachyodont oder hypsodont) ausgebildet sein. Die Prämolaren sind bei den rezenten Arten weitgehend molarisiert, das heißt sie unterscheiden sich nur wenig von den Molaren. Je nach stammesgeschichtlicher Entwicklung gibt es jedoch unterschiedliche Grade der Molarisierung der Prämolaren bei den einzelnen fossilen Arten.[4][6] Urtümliche Nashörner besaßen noch die vollständige Gebissformel bestehend aus drei Schneide-, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferast; das am stärksten reduzierte Gebiss wurde bei Elasmotherium mit nur zwei Prämolaren und drei Molaren je Kieferast nachgewiesen. Zusätzlich wiesen die Backenzähne dieser Nashorngattung die höchsten Zahnkronen innerhalb der gesamten Ordnung der Unpaarhufer auf und werden in diesem Merkmal nur von einigen Vertretern der Nagetiere übertroffen.[7]

Hörner[Bearbeiten]

Ein wesentliches, optisch markantes und namengebendes Merkmal der Nashörner sind die Hörner. Bei den rezenten Vertretern gibt es je nach Art ein Horn oder zwei Hörner. So besitzen das asiatische Panzer- (Rhinoceros unicornis) und das Java-Nashorn (Rhinoceros sondaicus) nur ein vorderes Horn (Nasalhorn), welches dem Nasenbein entwächst. Die afrikanischen Nashornarten Breitmaul- und Spitzmaulnashorn (Diceros bicornis) und das asiatische Sumatra-Nashorn haben dagegen zwei Hörner, wobei das Nasalhorn ebenfalls auf der Nase sitzt, das hintere (Frontalhorn) aber auf dem Stirnbein wächst. Bei ausgestorbenen Nashornarten können die Hörner meist nur anhand der Ansatzstellen am Schädel nachgewiesen werden. So besaßen zum Beispiel Vertreter der Gattung Elasmotherium nur ein vermutlich sehr großes Horn auf der Stirn, während jene von Diceratherium zwei Nasalhörner hatten und ebensolche von Aceratherium wohl gar keine besaßen.[8]

Das Horn besteht aus agglutiniertem Keratin, einem fibrillären Protein, das auch in Haaren vorkommt, und enthält trotz seiner Festigkeit weder Knochensubstanz noch, wie stellenweise irrtümlich behauptet wird, Elfenbein. Es setzt sich zusammen aus zahlreichen langen fadenförmigen Strängen, Hornsäulchen oder Filamente genannt, deren Zwischenräume mit Hornsubstanz verfestigt sind. Diese Fäden verlaufen durch die gesamte Hornlänge, verjüngen sich aber nach oben hin deutlich. Der Kern des Hornes ist deutlich fester ausgebildet und meist schwarz gefärbt, nach außen hin wird es deutlich faseriger und nimmt eine hellgraue Farbe an.[9][10] Fossiles Horn ist bisher nur vom Wollnashorn überliefert,[11] weist aber prinzipiell den gleichen Aufbau auf wie rezentes.[12] Das Horn nutzt sich mit der Zeit durch Reiben am Untergrund oder an Steinen kontinuierlich ab, beim Kampf mit Artgenossen oder infolge traumatischer Erlebnisse kann es auch abbrechen, wächst aber das gesamte Leben lang nach. Das bisher größte bekannte Horn hat 1,58 m über die vordere Krümmung gemessen.[13]

Innere Organe[Bearbeiten]

Wie alle Unpaarhufer sind Nashörner gute Enddarmfermentierer, so dass die Verdauung weitgehend im Darm erfolgt. Der Magen erreicht eine Länge von 120 cm. Der Blinddarm ist zwischen 60 und 90 cm lang, der Grimmdarm 5 bis 8 m, der gesamte Darmtrakt kann bis über 20 m lang werden. Zum Abbau unverdaulicher Pflanzenteile dienen im hintersten Teil des Darms Mikroorganismen. Das Herz wiegt bis zu 5 kg.[3][14][15] Die männlichen Tiere besitzen keinen Hodensack; die Hoden liegen im Leibesinneren.[16]

Verbreitung und Lebensraum[Bearbeiten]

Verbreitung der heutigen Nashörner, gegenwärtig und historisch; ursprünglich waren die Nashörner über Eurasien, Afrika und Nordamerika verbreitet

Nashörner leben heute in Afrika südlich der Sahara und in Süd- bzw. Südostasien sowohl in Savannenlandschaften als auch in Tropischen Regenwäldern in Hoch- oder Tiefländern. Die ursprüngliche Verbreitung war aber wesentlich weiter. Die stammesgeschichtlich ältesten Arten lassen sich im mittleren Eozän vor rund 50 Millionen Jahren in Eurasien und Nordamerika nachweisen. Afrika erreichten die Nashörner erstmals mit der Schließung des Tethys-Ozeans und der Schaffung einer Landbrücke im frühen Miozän vor etwa 20 Millionen Jahren.[1][8] Am Ende des Miozäns und zum Übergang zum Pliozän vor 4 Millionen Jahren starben die Nashörner aufgrund von Klimaänderungen in Nordamerika aus.[17]

Während des Pleistozäns mit seinem stark schwankenden Klima waren Nashörner auch im hohen Norden Eurasiens verbreitet und lebten in subarktischen Tundrenlandschaften. Am Ende der letzten Eiszeit verschwanden die Nashörner aus Nordasien und Europa.[8][18] Im Laufe ihrer Stammesgeschichte hatten die unterschiedlichen Nashornarten nahezu alle für große, terrestrisch lebende Säugetiere erreichbaren ökologischen Nischen besetzt.[19]

Lebensweise[Bearbeiten]

Sozialverhalten, Fortpflanzung und Entwicklung[Bearbeiten]

Panzernashörner: Muttertier mit Jungtier im Chitwan-Nationalpark

Nashörner leben häufig als Einzelgänger, die aber in Savannen auch in kleinen, matriarchalisch organisierten Herden auftreten können. Bullen sind meistens Einzelgänger und leben territorial. Die einzelnen Tiere bewohnen dabei eng definierte Reviere, die mit Urin und Kot markiert werden, ebenso wie die häufig begangenen Wege. Am Tage schlafen Nashörner oder halten sich an Suhlplätzen auf, aktiv fressend sieht man sie in der Dämmerung und nachts. Sie sind scheue Tiere, die menschliche Nähe meiden. Berichte über die Angriffslust der Tiere sind in der Regel stark übertrieben. Die Angriffe sind, wenn es dazu kommt, kaum zielgerichtet, können aber durch die Hörner, die vorderen Zähne sowie die Kraft und Masse des Tieres mit tödlichen Verletzungen enden. Ein Nashorn läuft überdies bis zu 45 km/h (12,5 m/s) schnell und übertrifft damit knapp menschliche Spitzensportler. Dabei kann es abrupt die Richtung wechseln. Zudem sind bei Kämpfen zwei unterschiedliche Strategien zu beobachten. Die asiatischen Nashornarten, die alle über eine vordere Bezahnung verfügen, nutzen ihre meist kleinen Hörner nur selten bei Kämpfen, die dann hochritualisiert in Horngefechten ausgetragen werden. Als eigentliche Waffen dienen die dolchartigen Schneidezähne des Unterkiefers, mit denen sie gefährliche und tiefe Wunden reißen. Die afrikanischen Nashornarten, die kein Vordergebiss aufweisen, setzen ihre häufig wesentlich längeren Hörner – vor allem das Nasalhorn – neben Drohgebärden auch aktiv als Waffe zur Selbst-, Revier-, aber auch zur Futterverteidigung ein, um damit den Gegner mittels Aufspießens zu schwächen.[3][20]

Während der Brunftzeit einer Kuh kann es zu Kämpfen unter den Bullen kommen, wobei der Sieger in auffallender Weise um das weibliche Tier wirbt. Dies erfolgt durch gegenseitiges Jagen oder Scheingefechte, anschließend kommt es zur Kopulation. Nach einer Tragzeit von 15 bis 18 Monaten wird ein Junges geboren, das zweieinhalb bis drei Jahre bei der Mutter bleiben kann. Kommt ein zweites Jungtier zur Welt, so wird das ältere zumindest für die Zeit des Säugens von der Mutter verjagt. Die Lebenserwartung heutiger Nashörner liegt zwischen 30 und maximal 50 Jahren.[3][20] Die Altersbestimmung fossiler Arten erfolgt überwiegend im Vergleich zum Breitmaulnashorn und beruht auf anatomischen Merkmalen wie Zahndurchbruch, Abkauungsgrad der einzelnen Zähne oder Verwachsungsstadien bestimmter Knochennähte. Allgemein hängt die Lebenserwartung bei Säugetieren eng mit dem Körpergewicht der erwachsenen Tiere zusammen,[21] bei ausgestorbenen Nashörnern, die ähnlich groß waren wie die heutigen, lag sie wahrscheinlich in einem gleichwertigen Rahmen. Genauere Analysen zu einzelnen fossilen Populationen liegen aber nur selten vor, für pleistozäne Vertreter betrifft dies weitgehend das Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis),[22][23] bei älteren Formen sind solche für die eher häufig auftretenden Gattungen wie Teleoceras[24] oder Chilotherium[25] aus dem Miozän bekannt.

Die heute lebenden, weitgehend offene Landschaften bewohnenden Nashornarten, wie die afrikanischen Nashörner und das Panzernashorn, werden oft von Vögeln wie Madenhackern oder Kuhreihern begleitet, die auf der Haut sitzen und sie von Parasiten reinigen. Bei den überwiegend im tropischen Regenwald lebenden Java- und Sumatra-Nashorn wurde dies bisher nicht beobachtet, was mit ihrer Lebensweise in geschlossenen Landschaftsgebieten zusammenhängt. Jungtiere können in einzelnen Fällen von Großkatzen und Hyänen, gelegentlich auch von Wildhunden erbeutet werden, ausgewachsene Nashörner haben außer dem Menschen keine natürlichen Feinde.[20] Auch ein Großteil der fossilen Vertreter hatte eher selten Konfrontationen mit Beutegreifern zu fürchten, gelegentlich treten aber Bisswunden bei heute ausgestorbenen Vertretern auf, die teilweise von sehr großen Raubtieren verursacht wurden.[26][27]

Ernährung[Bearbeiten]

Grasendes Breitmaulnashorn

Alle Nashörner ernähren sich ausschließlich von Pflanzenkost und sind an diese Ernährungsweise mit breiten Backenzähnen angepasst. Dabei haben sich die Arten aber auf unterschiedliche Pflanzennahrung spezialisiert. Vier der fünf heute lebenden Nashornarten bevorzugen weiche Pflanzenkost, wie Blätter, Äste, Zweige, Knospen und Früchte (browsing). Die Backenzähne dieser Arten weisen meist niedrige Zahnkronen und weniger Zahnzement auf. Außerdem besitzen diese Nashornarten aufgrund der hohen Kopfhaltung ein eher rechtwinkliges kurzes Hinterhauptsbein. Das Panzernashorn (Rhinoceros unicornis) ernährt sich aber auch zum Teil von Gräsern, besitzt aber wie die anderen, Blattnahrung zu sich nehmenden Nashornarten eine spitze, bewegliche Oberlippe. Das Breitmaulnashorn ist die einzige rezente, vollständig an Grasnahrung angepasste Nashornart (grazing). Da Gräser Kieselsäure enthalten, die sehr hart ist, haben sich bei ihm aufgrund des hohen Abriebs beim Kauen Zähne mit hohen Zahnkronen und einem hohen Zahnzementanteil ausgebildet. Die dauerhafte niedrige Kopfhaltung während der Nahrungsaufnahme führte evolutiv zur Verlängerung des Hinterhauptes und damit zu einer tiefen Kopfhaltung und Ausbildung eines Nackenbuckels. Des Weiteren besitzt das Breitmaulnashorn namengebende breite wulstige Lippen.[3][28][29]

Ein Großteil der fossilen Nashörner war aufgrund ihrer Anatomie auf weiche Pflanzennahrung spezialisiert. Dennoch kam es immer wieder während der Stammesgeschichte infolge von Klima- und damit verbundenen Landschaftsveränderungen innerhalb der verschiedenen Nashornlinien unabhängig voneinander (konvergente Evolution) zur Spezialisierung auf Grasnahrung. Bei den moderneren Nashörnern der Gruppe der Rhinocerotinae war dies mit Veränderungen der Schädelanatomie, unter anderem mit der Verlängerung des Hinterhauptsbeines und einem daraus resultierenden, tief hängenden Kopf, verbunden. Dies geschah vor allem gegen Ende des Miozäns und während des Plio- und des Pleistozäns. Neben dem heute lebenden Breitmaulnashorn sind die bekanntesten fossilen grasfressenden Vertreter das Wollnashorn, das Steppennashorn (Stephanorhinus hemitoechus) und die verschiedenen Mitglieder der Gattung Elasmotherium. Zumindest beim Wollnashorn ist durch die fossil erhaltenen Eismumien eine dem Breitmaulnashorn ähnlich geformte Maulpartie nachgewiesen.[2][4][8] Ein weiteres Anpassungsmodell an Grasnahrung ist bei stammesgeschichtlich älteren Linien, wie den Aceratheriinae feststellbar. Hier erfolgte eine Kürzung der Gliedmaßen, die eine niedrige Körper- und Kopflage verursachte. Diese Nashornvertreter konnten mit nur einer leichten Senkung des Kopfes den Boden erreichen, eine Verlängerung des Hinterhauptsbeines fand nicht statt, so dass der Schädel überwiegend horizontal getragen wurde. Bekannte Gattungen hierbei sind Chilotherium und Teleoceras aus dem späten Miozän. Beide Entwicklungsmodelle zeichnen sich aber durch die Erhöhung der Zahnkronen aus, um einem verstärkten Abrieb durch die harte Grasnahrung entgegenzuwirken.[27][30]

Systematik[Bearbeiten]

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Lebendrekonstruktion des frühen Nashornverwandten Paraceratherium

Die nächsten heute lebenden Verwandten der Nashörner sind die Pferde und Tapire. Die Trennung von den Tapiren erfolgte dabei vor etwa 47 Millionen Jahren, die Pferde hatten sich bereits vor 56 Millionen Jahren abgespalten.[31] Dabei bilden die Nashörner einen Teil der Überfamilie Rhinocerotoidea (Nashornartige). Zu dieser gehört weiterhin auch die Familie der Amynodontidae, welche vom mittleren Eozän bis zum mittleren Miozän lebte und in Eurasien und Nordamerika auftrat. Vertreter dieser Nashornartigen waren teilweise so groß wie heutige Nashörner, trugen aber kein Horn. Sie lebten halb-aquatisch und ernährten sich wahrscheinlich von Wasserpflanzen. Die dritte Familie innerhalb der Rhinocerotoidea umfasst die Hyracodontidae, welche ebenfalls vom mittleren Eozän bis zum frühen Miozän auftrat. Sie gliedert sich in drei Unterfamilien, die relativ kleinen Hyracodontinae, die Allaceropinae und die großen Indricotheriinae. Letztere stellten mit Paraceratherium (auch unter den Synonymen Baluchitherium und Indricotherium bekannt) das größte bekannte Landsäugetier der Erdgeschichte. Es war langhalsig und hornlos und kam hauptsächlich im Oligozän in Asien vor.[32] Innerhalb der Rhinocerotoidea bilden die Nashörner und Hyracodontidae eine enger verwandte Gruppe, die sich durch eine im Vergleich zum Schädel längere Backenzahnreihe und in einzelnen Zahnmerkmalen von den Amynodontidae abheben.[33] Von den Hyracodontidae unterscheiden sich die Nashörner durch eine typische „Meißel-Stoßzahn“-Bildung der oberen und unteren Schneidezähne.[34]

Innere Systematik[Bearbeiten]

Kladogramm der Nashornverwandtschaft nach Heissig[35] und Prothero[32][36]
Rhinocerotoidea 
 Rhinocerotida 
 Hyracodontidae 

 Hyracodontinae (†)


     

 Indricotheriinae (Riesennashörner †)


     

 Allaceropinae (†)



 Rhinocerotidae
 Diceratheriinae

 Diceratheriini (†)


     

 Trigoniadini (†)



     
 Aceratheriinae

 Aceratheriini (†)


     

 Teleoceratini (†)



 Rhinocerotinae 

 Menoceratini (†) 


     

 Elasmotheriini (†)


 Rhinocerotini

 Dicerotina (Breitmaulnashorn, Spitzmaulnashorn)


     

 Dicerorhinina (Sumatra-Nashorn, Wollnashorn (†), Waldnashorn (†))


     

 Rhinocerotina (Panzernashorn, Java-Nashorn)









 Amynodontidae

 Cadurcodontinae (†)


     

 Medamynodontinae (†)




Die eigentlichen Nashörner (Rhinocerotidae) entwickelten mehrere Linien: Die Unterfamilie der Diceratheriinae umfasst mit den Diceratheriini und den Trigoniadini zwei Triben. Sie waren charakterisiert durch paarige Hörner auf der Nase und stellten die ersten Nashörner mit derartigen Bildungen dar. Sie lebten weitgehend im Oligozän und Miozän hauptsächlich in Nordamerika, wo sie bis vor 21 Millionen Jahren die größte endemische Säugetiergruppe darstellten.[17] In Eurasien sind Fossilien dieser Nashorngruppe eher selten überliefert. Eine weitere Unterfamilie bilden die Aceratheriinae, die nur selten Hörner besaßen und in die Triben Aceratheriini und Teleoceratini aufgegliedert werden. Ihre Entwicklung begann ebenfalls bereits im Oligozän, sie überlebten aber teilweise bis zum Ende des Pliozäns und besiedelten sowohl Eurasien und Nordamerika als auch Afrika.[33][35]

Die Unterfamilie der Rhinocerotinae splitterte sich ebenfalls in mehrere Linien auf. Die Tribus der Menoceratini umfasst dabei die Stammgruppe, wurde aber ursprünglich aufgrund der paarigen Nasenhörner in die Nähe der Diceratheriinae gestellt.[32] Sie weisen aber wesentlich modernere Entwicklungsmerkmale als diese auf.[35] Die Elasmotheriini entwickelten sich im frühen Miozän,[37] wobei die bekannteste Gattung, das elefantengroße Elasmotherium, noch in der letzten Eiszeit (Weichsel-Kaltzeit) lebte und sich durch ein überdimensionales, möglicherweise bis zu 2 m langes Horn auszeichnete.[7]

Die fünf heute lebenden Arten, die alle zur Tribus der Rhinocerotini gehören, kann man in drei Gruppen einteilen. Die Aufspaltung in die heutigen zwei asiatischen und eine afrikanische Linie erfolgte vor etwa 29 bis 30 Millionen Jahren im unteren Oligozän.[31] Das hochgradig gefährdete Sumatra-Nashorn (Dicerorhinus sumatrensis) ist die einzige überlebende Art der ursprünglichsten Gruppe, der Dicerorhinina. Die während des Pleistozäns über weite Teile des nördlichen Eurasiens verbreiteten Nashorngattungen Coelodonta mit dem bekannten Wollnashorn und Stephanorhinus, zu der das weniger bekannte Waldnashorn gehört, werden dabei ebenfalls den Dicerorhinina zugeordnet,[38] spalteten sich aber schon vor 21 Millionen Jahren von der Linie des Sumatra-Nashorns ab.[39] Von der gleichen Linie trennte sich bereits vor 26 Millionen Jahren eine andere Gruppe, die Rhinocerotina, die zwei Arten umfasst: das gefährdete Panzernashorn (Rhinoceros unicornis) und das hochgradig gefährdete Java-Nashorn (Rhinoceros sondaicus). Sie haben sich als Arten aber erst vor etwa 11,7 Millionen Jahren ausgebildet. Der dritten Gruppe, den Dicerotina, sind die beiden afrikanischen Arten, das Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum) und das Spitzmaulnashorn (Diceros bicornis), zuzuordnen, deren Aufspaltung vor etwa 17 Millionen Jahren begann.[31][40]

Die hier dargestellte Nashorn-Systematik basiert auf den Ausarbeitungen von Kurt Heissig,[4][35] Donald R. Prothero[32] und Colin Peter Groves.[41] Dabei ist die systematische Stellung der lebenden Nashornarten als Tribus oder Untertribus in Diskussion,[4] allerdings scheint die Stellung als Untertribus gerechtfertigt zu sein.[36] Problematisch ist des Weiteren die Stellung von Dicerorhinus, das manchmal auch der Untertribus Rhinocerotina[4] oder keiner speziellen Untertribus zugewiesen wird.[31]

Daneben gibt es noch weitere Ordnungsschemata der Nashörner wie jenes von Pierre-Olivier Antoine, in dem die zwei Unterfamilien Elasmotheriinae und Rhinocerotinae unterschieden werden. Dabei umfasst erstere die Triben Elasmotheriini und Diceratheriini, während Rhinocerotini und Aceratheriini zu den Rhinocerothinae gestellt werden.[42] Ebenfalls ein zusätzliches Ordnungsschema stammt von Esperanza Cerdeño, welches die Unterfamilien Acertheriinae mit den Triben Alicornopini bzw. Teleoceratini und die Unterfamilie Rhinocerothinae mit der alleinigen Tribus Rhinocerotini herausstellt.[19]

Übersicht über die rezenten und fossilen Nashorn-Taxa[Bearbeiten]

Einschließlich der rezenten Vertreter sind bis heute etwa 60 Gattungen mit mehreren hundert Arten beschrieben worden.[43] Das hier verwendete Ordnungsschema folgt weitgehend Prothero und Schoch 1989,[36] wobei Änderungen der Gliederung von Heissig 2007[35] und weitere Überarbeitungen und Ergänzungen aus neuerer Zeit berücksichtigt wurden.[42][44][45][46][47]

Größen- und Habitusvergleich rezenter und ausgestorbener Nashornformen

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Adaptive Radiation[Bearbeiten]

Die Familie der Nashörner gehört zu den erfolgreichsten und vielfältigsten Säugetiergruppen der jüngeren Erdgeschichte und lässt sich rund 50 Millionen Jahre zurückverfolgen. Während dieser Zeit vollzog sich eine breit angelegte evolutionäre Entwicklung und Anpassung an die jeweiligen Lebensräume (Adaptive Radiation). Vertreter der Nashörner besetzten nahezu jedes terrestrische Biotop.[17] Innerhalb der Stammesgeschichte gab es zahlreiche anatomische Veränderungen. Allgemeine Evolutionstrends bei den Nashörnern, die weitgehend alle Linien durchliefen und jeweils Anpassungen an bestimmte Biotope darstellen, sind die Kürzung und Verbreiterung des Schädels, vor allem im vorderen Gesichtsbereich, Längenreduktion der Gliedmaßen, Reduktion des Gebisses, Molarisierung der Prämolaren und Vergrößerung der Höhe der Zahnkronen bei den Backenzähne. Weiterhin können zwei generelle Entwicklungsmodelle festgestellt werden: hornlose Nashörner mit einem weitgehend intakten oder umfangreichen vorderen Gebiss mit vergrößerten Zähnen und horntragende Nashörner mit einer stark reduzierten oder nicht vorhandenen vorderen Bezahnung.[4]

Eozän[Bearbeiten]

Trigonias aus dem späten Eozän und Oligozän.

Der früheste bekannte Vorläufer der Nashörner war Hyrachyus aus dem mittleren Eozän Nordamerikas und Europas. Er war etwa so groß wie ein heutiger Schäferhund und besaß die vollständige Säugetierbezahnung mit kaum molarisierten Prämolaren. Aufgrund der sehr basalen Stellung wird diese Gattung je nach Auffassung zu den Tapiroiden oder zu den Rhinocerotoiden gestellt.[48] Der erste echte Nashornvertreter ist mit Teletaceras ebenfalls im mittleren oder späten Eozän nachgewiesen, besaß aber wie alle frühen Nashörner keine Hornbildung. Es lebte sowohl in Nordamerika als auch in Asien und war ebenfalls relativ klein. Im späten Eozän traten dann auch die ersten größeren Nashörner auf, wie etwa das rindergroße Trigonias.[1][17]

Oligozän[Bearbeiten]

Die ersten Nashörner Europas erscheinen mit dem großen und hornlosen Ronzotherium erstmals im frühen Oligozän, während sich in Asien Vertreter von Guixia ausbreiteten. Im späten Oligozän teilten sich Europa und Asien zahlreiche gemeinsame Nashornlinien. So entwickelten sich mit Protaceratherium ein Mitglied der Aceratheriini, die charakterisiert waren durch eine lange, rüsselartige Schnauze und eine zurückgebildete Nasenregion und auf pflanzliche Weichkost spezialisiert waren. Ebenso entstanden mit Diaceratherium (nicht zu verwechseln mit Diceratherium) und Brachydiceratherium erste Vertreter der flusspferdartigen kurzbeinigen und teils in offenen Waldlandschaften, später auch in Savannen lebenden Teleoceratini, die teilweise spezialisierte Grasfresser waren und sehr hochkronige Backenzähne entwickelten.[1][17]

In Nordamerika bildeten sich eigene Nashornlinien aus, insgesamt war aber die Diversität der dortigen Nashörner verglichen mit Eurasien wesentlich geringer. Subhyracodon, das ebenfalls schon im späten Eozän auftrat, entwickelte sich zur Diceratherium-Linie weiter. Diese stellten die ersten Nashörner mit Hornbildungen dar, die bei dieser Gruppe aber paarig auf der Nase saßen.[17] Mit dem Auftreten von Subhyracodon und Diceratherium wurden zudem in Nordamerika zum Ende des Oligozäns alle urtümlichen Nashörner mit vierzehigen durch modernere mit dreizehigen Vorderfüßen ersetzt, ein Prozess der in Eurasien und Afrika noch bis weit in das Miozän hinein andauerte.[49]

Miozän[Bearbeiten]

Im Miozän kam es zu einer starken Radiation der Nashörner mit einem großen Formenreichtum.[8][18] Im frühen Miozän betraten die Nashörner erstmals afrikanischen Boden. Frühe Funde sind mit Aceratherium und Brachypotherium in Ägypten und Libyen nachgewiesen.[1] Vertreter der Aceratheriini erreichten außerdem Nordamerika und bildeten unter anderem mit Floridaceras und Aphelops eigene Gattungen aus.[33] Auch die Teleoceratini wanderten nach Nordamerika aus. Hier findet sich in Nebraska am Verdigre Creek in der Ash-Hollow-Formation, wo eine komplette Herde mit intakten Mageninhalten unter Vulkanasche begraben wurde, einer der besten Nachweise der für dieser Nashorngruppe namengebende Gattung Teleoceras, der zudem einer der dominantesten Pflanzenfresser jener Zeit in Nordamerika war.[50] Weiterhin erschien das aus Eurasien stammende Menoceras, das wie Diceratherium paarige Nasalhörner besaß aber ein basaler Vertreter der Rhinocerotinae ist.

Aber auch nach Eurasien wanderten verschiedene, ursprünglich nordamerikanische Nashörner ein, wie einzelne Vertreter der Diceratheriini. Bedeutend ist hier jedoch die Ausbreitung der hornlosen Nashörner, der Aceratheriini, die zahlreiche Formen hervorbrachten und die neben dem bereits erwähnten Aceratherium auch Alicornops und Chilotherium einschließen. Vor allem Letzteres war sehr häufig. Weiterhin können schon im frühen Miozän erstmals Angehörige modernerer Nashornformen, wie Bugtirhinus als Basalform der Elasmotheriini, nachgewiesen werden.[51] Bedeutend ist darüber hinaus das erste Auftreten der heute noch bestehenden Gattungen, wie der afrikanischen Formen Ceratotherium und Diceros im späten Miozän.[52] Dabei muss vor allem das Verbreitungsgebiet von Diceros ursprünglich wesentlich größer gewesen sein, da die stammesgeschichtlich alte Art Diceros gansuensis vor 5 bis 7 Millionen auch in Ostasien auftrat.[53] Weiterhin sind in Eurasien mit Dicerorhinus frühe Vertreter der Dicerorhinina nachgewiesen,[1] während Sinotherium und Ningxiatherium deutlich entwickeltere Angehörige der Elasmotheriini darstellen.[37] Die Rhinocerotina sind in dieser Zeitphase mit Gaindatherium und Punjabitherium nachweisbar.[1]

Am Ende des Miozäns kam es aufgrund klimatischer Abkühlung verbunden mit der Ausbreitung von offenen Steppenlandschaften zu einem Aussterben zahlreicher Nashornarten. Dies betraf vor allem die Aceratheriini und einen Teil der Teleoceratini. In Nordamerika verschwand die gesamte Nashornfauna, in Eurasien überlebten nur Elasmotheriini, Dicerorhinina und Rinocerotina. In Afrika hielten sich des Weiteren die Dicerotina und einige Arten von Brachypotherium aus der Gruppe der Teleoceratini.[8]

Plio- und Pleistozän[Bearbeiten]

Wollnashorn aus dem späten Pleistozän.

Die Zeit des Plio- und Pleistozäns war vor allem geprägt durch die Weiterentwicklung der modernen Nashorngruppen, wie Elasmotheriini und Rhinocerotini. Letztere schließen die noch heute bestehenden Arten ein. Vor allem die urtümlichen Dicerorhinina Eurasiens zeigten eine große Diversität. Allerdings ist von den direkten Vorfahren des Sumatra-Nashornes wenig bekannt. Bedeutend ist der Aufstieg des seit dem mittleren Pliozän bekannten Coelodonta zum am Ende des Pleistozäns lebenden Wollnashorn.[54] Die Schwestergruppe Stephanorhinus spaltete sich in mehrere, an unterschiedliche Biotope angepasste Arten auf, wie es die mittelpleistozänen Formen des Wald- und Steppennashorns zeigen. Beide Nashornlinien enden jedoch im späten Pleistozän.[55] Die Gattung Rhinoceros ist seit dem Pliozän nachweisbar und spaltete sich in mehrere Formen auf. Im nördlichen Eurasien, vor allem in Zentralasien sind die verschiedenen Vertreter von Elasmotherium überliefert. Diese Nashorngattung stirbt allerdings ebenfalls im Jungpleistozän aus.[1] In Afrika entwickeln sich Diceros und Ceratotherium zu den heute bekannten Arten.[52]

Am Ende des Pleistozäns kam es zu einer erneuten Aussterbewelle, in deren Zuge die Nashornlinien des nördlichen Eurasiens verschwanden (siehe Quartäre Aussterbewelle). Nur die heute noch existierenden Nashornvertreter überlebten.

Taxonomie[Bearbeiten]

Der Name Rhinoceros wurde 1758 von Linnaeus als wissenschaftliche Bezeichnung für das Nashorn eingeführt, genutzt wurde der Name aber schon mindestens seit dem Beginn des 16. Jahrhunderts, so unter anderem von Albrecht Dürer bei seinem berühmten Holzschnitt Rhinocerus, den er 1515 anfertigte.[56] Einer der frühesten Hinweise auf die Namensverwendung stammt jedoch mit rhinókerôn aus der Bibliothéke historiké des antiken Historikers Diodor von Agyrion aus dem 1. Jahrhundert v. Chr.[57] Die Bezeichnung setzt sich aus den griechischen Wörtern ῥίς (rhīs „Nase“; Genitiv rhinos) und κέρας (kéras „Horn“) zusammen, bezieht sich also eindeutig auf die Hornbildung auf der Nase. Linnaeus unterschied die damals bekannten zwei Arten: R. unicornis, das Panzernashorn, welches er in Indien und Afrika verortete, und R. bicornis, das Spitzmaulnashorn, welches seiner Meinung nach aber in Indien lebte.[58] Linnaeus' Irrtümer bezüglich der Verbreitung beruhen wahrscheinlich auf der Verwendung häufig älterer Quellen bei der Erstellung seines Werkes Systema Naturae. Zahlreiche Gelehrte seiner Zeit lehnten eine Einteilung der Nashörner in zwei Arten ab und bevorzugten stattdessen nur eine, die bestimmte Variationen aufwies. Der Widerspruch löste sich erst auf, als der niederländische Anatom Petrus Camper 1771 ein zweihörniges Nashorn aus Südafrika studierte und neben dem zweiten Horn auch Unterschiede im Gebissaufbau bemerkte; die vollständige Publikation seiner Ergebnisse erfolgte aber erst 1782.[56] Ungefähr im gleichen Zeitraum, 1769, entdeckte der deutsche Naturforscher Peter Simon Pallas ein ebenfalls zweihörniges Nashorn in Sibirien, das Wollnashorn.[59]

Der britische Naturforscher John Edward Gray führte 1821 die Familienbezeichnung Rhynocerotidae ein. Seine kurze Beschreibung lautete: „Nose short, rounded, bones very thick, bearing a horn formed of agglutinated hair; toes three to each foot; stomach simple; intestine and caecum large“ („Nase kurz, gerundet, Knochen sehr dick, horntragend, bestehend aus zusammengewachsenem Haar; drei Zehen an jedem Fuß; Magen einfach; Darm und Blinddarm groß“).[60] Aufgrund der falschen Schreibweise wird diese Bezeichnung aber offiziell nicht anerkannt, allerdings unterschied Gray in seiner Beschreibung formal die beiden heute noch bestehenden Gattungen Rhinoceros (Panzernashorn) und Diceros (Spitzmaulnashorn). Bereits 1811 hatte der deutsche Zoologe Johann Karl Wilhelm Illiger den Namen Nasicornia für die Nashörner vorgeschlagen, der, da er nicht auf einem vergebenen Gattungsnamen beruhte, ebenfalls ungültig ist.[61] Im Jahr 1845 legte Richard Owen, neben Charles Darwin einer der bedeutendsten Naturhistoriker des Viktorianischen Zeitalters, eine Studie vor, in der er die Familie der Nashörner mit einbezog und auch die für die Säugetiertaxonomie wichtigen Zähne berücksichtigte. Hier bezeichnete er die Nashörner korrekt als Rhinocerotidae, weswegen viele Experten die Gruppenbenennung „Rhinocerotidae Owen, 1845“ gegenüber der eigentlich nicht korrekten Benennung „Rhinocerotidae Gray, 1821“ bevorzugen.[62]

Nashörner und der Mensch[Bearbeiten]

Für Nashörner in Kunst und Literatur siehe Liste fiktionaler Tiere#Nashörner

Nashörner in Kunst und Kultur[Bearbeiten]

Darstellungen von mehreren Wollnashörnern in der Grotte Chauvet (Replik). Ein Nashorn befindet sich in der Mitte, zwei weitere gegenüberstehend rechts unten. Weiterhin sind Pferde und Auerochsen dargestellt.

Nashörner gehören, bezogen auf ihre Körpergröße und ihren Habitus, zu den beeindruckendsten landlebenden Säugetieren und fanden aufgrund dessen auch Einzug in die Kunst und Kultur des Menschen, besonders häufig trifft dies dabei auf Jäger-und-Sammler-Populationen zu. Die frühesten bekannten Darstellungen von Nashörnern finden sich im westeurasischen Jungpaläolithikum (vor 40.000 bis 10.000 Jahren) und sind wenigstens 31.000 Jahre alt. Hervorzuheben sind hier die Malereien der Frankokantabrischen Höhlenkunst, wo Nashörner in mehr als einem halben Dutzend Höhlen mit über 80 Darstellungen abgebildet wurden, am häufigsten sind sie in der Grotte Chauvet (Frankreich) mit 65, teils in roten oder schwarzen Farbpigmenten gehaltenen Zeichnungen überliefert, allein ein Panneau enthält 17 Darstellungen eines wohl in Bewegung befindlichen Tieres. Des Weiteren finden sich in Europa auch außerhalb dieses Kulturkreises in der mobilen jungpaläolithischen Kleinkunst Abbildungen und Darstellungen von Nashörnern in Form von Knochen- oder Steinritzungen, aber auch als kleine Statuetten modellierten Tonfiguren, die zu den ältesten Keramikgegenständen der Welt gehören. Alle diese Kunsterzeugnisse werden heute als Darstellungen des Wollnashorns interpretiert, welches damals in den nordeurasischen Kältesteppen lebte, einige ältere auch manchmal als Steppennashorn.[63][64] Einige Forscher vertreten jedoch die Meinung, einzelne charakteristische Nashorndarstellungen, wie zum Beispiel in der Höhle Rouffignac könnten als Abbildungen von Elasmotherium angesehen werden,[65] doch war diese Gattung weder räumlich noch zeitlich so weit verbreitet.[66]

Auch vorgeschichtliche Jäger- und Sammlergemeinschaften in anderen Erteilen bildeten Nashörner ab. In Südasien existieren zahlreiche Malereien in Höhlen und Abris, die in diesem Falle das Panzernashorn wiedergeben. Diese werden dem dortigen Mesolithikum zugewiesen und sind zwischen 12.000 und 7.000 Jahre alt. Bedeutend und zu den ältesten in dieser Region gehören jene vom Marodeo-Felsen nahe Pachmarhi im indischen Bundesstaat Madhya Pradesh oder eine Jagdszene, dargestellt bei Mirzapur im indischen Bundesstaat Uttar Pradesh.[67][68] Aus weiten Bereichen des südlichen Afrika sind zahlreiche Felszeichnungen und -gravierungen von sowohl Breitmaul- als auch Spitzmaulnashorn bekannt, die überwiegend den Khoisan-Bevölkerungsgruppen zugewiesen werden und bis zu 14.000 Jahre alt sein können, teilweise aber auch bedeutend jünger sind. Diese sind mitunter sehr zahlreich, wobei gebietsweise mehr Gravierungen als Zeichnungen zu beobachten sind. Allein in den südafrikanischen Provinzen Nordkap, Nordwest und Freistaat sind mehr als 500 Darstellungen überliefert.[69][70]

Mit dem Sesshaftwerden des Menschen gehen die Abbildungen von Nashörnern rapide zurück. Aus der Kupferzeit sind Darstellungen der Tiere auf Siegeln der Indus-Kultur bekannt,[71] vereinzelt finden sie sich auch als Reliefdarstellungen im Alten Ägypten.[72] Bemerkenswert sind dabei auch Relieffiguren einhörniger Nashörner an Tempelfriesen in Angkor Vat (Kambodscha), die aus dem 12. Jahrhundert stammen und aufgrund des historischen Verbreitungsgebietes zu den wenigen Abbildungen des Java-Nashornes gehören.[73] Für die europäische Kunstgeschichte herausragend sind der Holzschnitt Rhinocerus von Albrecht Dürer aus dem Jahr 1515 und das Ölgemälde Rhinoceros Clara von Jean-Baptiste Oudry aus dem Jahr 1749.[74]

Bedrohung und Schutz[Bearbeiten]

Bestandsschätzungen der fünf rezenten Nashornarten
Art Bestandsgröße 2007[75] Bestandsgröße Annahmen 2012[76]
Breitmaulnashorn 14.500 20.405
Spitzmaulnashorn 3.725 5.055
Panzernashorn 2.619 3.333
Sumatra-Nashorn 275 >100
Java-Nashorn 55 35–44
Der 3,5 t schwere Breitmaulnashornbulle Tsavo im Zirkus.

Die heute lebenden Nashörner gehören aufgrund mehrerer Faktoren – enorme Größe, langsames Wachstum, territoriale Einzelgänger, wenige Nachkommen in menschlicher Obhut – zu den nicht domestizierbaren Wildtieren.[77] Dadurch ist die Bedeutung der Tiergruppe für den heutigen Menschen als Nahrungs- und Rohstofflieferant relativ gering, in Asien besteht jedoch eine große Nachfrage nach Hörnern der Nashörner. Diese werden im Nahen Osten, vor allem im nördlichen Jemen, traditionell für die Griffe des Jambia-Dolches verwendet, der als Statussymbol dient.[78] In Ostasien dagegen sind sie Bestandteil kunsthandwerklicher Schnitzereien und der Traditionellen Chinesischen Medizin.[79] Bei Letzterer dienen die Hörner vor allem in pulverisierter Form als Medikament gegen Fieber und Schmerzen, ein häufig angenommener Einsatz als Aphrodisiakum ist historisch nicht verbürgt. Vor allem aufgrund dieses Marktes sind Nashörner durch die damit verbundene Wilderei vom Aussterben bedroht. So werden auf dem Schwarzmarkt bis zu 30.000 US-Dollar für jedes Kilogramm Horn eines asiatischen Nashorns gehandelt, bis zu 10.000 US-Dollar für die entsprechende Menge eines afrikanischen Nashorns.[80] Durch die hohe Nachfrage aus Ostasien an Horn stieg in den letzten Jahren nicht nur die Anzahl der durch Wilderei getöteten frei lebenden Nashörner vor allem im südlichen Afrika,[81] sondern es kam auch verstärkt zu Diebstählen in Museen, Sammlungen und Auktionshäusern und damit verbundenem Schmuggel.[82][83] Mehrere durchgeführte Tests seitens der Pharmaindustrie und biowissenschaftlicher Forschungsinstitute ergaben jedoch keinerlei medizinische Wirkung.[84][85] Weitere Ursachen für die Bedrohung der heutigen Nashornarten sind darüber hinaus die Zerstörung der Lebensräume durch Landwirtschaft oder Bau von Verkehrswegen aber auch die Ausdehnung der menschlichen Siedlungen bis an die Grenzen der Schutzgebiete.[3]

In neuerer Zeit gibt es allerdings wieder eine leichte Bestandserholung einiger Arten. In Afrika lebten Ende 2010 wieder mehr als 20.400 Breitmaul- und über 5.000 Spitzmaulnashörner. Beide Bestände haben sich seit 1995 fast verdoppelt.[86] Ein großer Anteil der Nashörner lebt davon in Südafrika zumeist in eingezäunten und bewachten Reservaten. In Kenia finden sich ebenfalls verschiedene private und öffentliche Schutzgebiete, z. B. die private Farm Ol ari Nyiro von Kuki Gallmann oder der Lake-Nakuru-Nationalpark. Zwar hat sich der Gesamtbestand der afrikanischen Nashörner insgesamt laut IUCN stabilisiert, doch sind die einzelnen Unterarten teils stark bedroht. Besonders kritisch steht es dabei um das Nördliche Breitmaulnashorn (C. s. cottoni), welches nur noch wenige Exemplare umfasst und durch ein engagiertes Zuchtprogramm im Ol Pejeta Reservat in Kenia vor dem Aussterben bewahrt werden soll.[87] Die steigende Anzahl an durch Wilderer getöteten Nashörnern im südlichen Afrika (2013 fast 800 Nashörner) wurden 2013 neben bewaffneten Wildhütern, Enthornungen von wildlebenden Tieren oder Translokationen einzelner Individuen beziehungsweise kleinerer Populationen neue Gegenmaßnahmen eingeleitet. Diese umfassen unter anderem das Einspritzen von Antiparasitikum in die Hörner, hauptsächlich Arzneistoffe gegen äußere Parasiten, die für die Nashörner unschädlich sind, beim Menschen aber Übelkeit oder Konvulsion erzeugen und die Hörner so unbraiuchbar für den Markt der Traditionellen Chinesischen Medizin machen. Eine weitere Methode ist die Markierung der Hörner mit Farbstoffen, die deren Inneres rot oder pink färben. Dies soll helfen, den internationalen Handel mit illegal erbeuteten Hörnern zu verfolgen, da diese, vergleichbar zu durch ein ähnliches Verfahren markierten Banknoten, auch durch Scanner an Flughäfen aufgespürt werden können.[88][89] Der WWF Deutschland informierte im März 2014 über ein Projekt, bei dem 1000 zu schützenden Nashörnern in Kenia ein Chip ins Horn eingepflanzt werden soll, um Wilderer besser überführen zu können.[90]

Weibliches Sumatra-Nashorn („Rosa“) im Schutz- und Aufzuchtsgebiet Sumatran Rhino Sanctuary auf Sumatra.

Auch Schutzbemühungen Indiens und Nepals waren erfolgreich, so dass der Bestand an Panzernashörnern auf 2.850 Tiere Ende 2010 und damit im Vergleich zu 1995 deutlich gestiegen ist; gegenwärtig wird von einem Bestand von mehr als 3.300 Tieren ausgegangen.[76] Der Bestand der Sumatra-Nashörner ist dagegen im selben Zeitraum von etwas mehr als 300 auf etwa 220 bis 280 Tiere zurückgegangen, teilweise werden auch weniger als 100 Tiere angenommen[76] – Ursache ist offensichtlich, dass die Regierungen von Indonesien und Malaysia nur wenige finanzielle Mittel für den Schutz dieser Tiere bereitstellen. Das Java-Nashorn ist mittlerweile das am stärksten gefährdete Großsäugetier der Erde. Schätzungsweise 40 Exemplare bewohnen Reste des ehemaligen Verbreitungsgebiets der Art im Westen von Java.[91] Die letzte verbliebene kleine Population des Java-Nashorns in Vietnam[92] wurde im Oktober 2011 vom WWF für erloschen erklärt.[93] Damit gilt die vietnamesische Unterart R. s. annamiticus des Java-Nashorns offiziell als ausgestorben. Aufgrund des hohen Risikos, die letzten zur Fortpflanzung fähigen Kühe zu isolieren, und der Tatsache, dass sich Nashörner allgemein in menschlicher Obhut teilweise nur selten fortpflanzen,[3] sind Nachzuchtprogramme schwer umzusetzen, so dass sich die früheren Schutzbemühungen auf das Ausrufen neuer Schutzgebiete und die Rettung der Restpopulationen beschränken. Zwei bedeutende neuere Projekte in diesem Zusammenhang sind das zum Schutz des Sumatra-Nashorns im Jahr 1997 gestartete Nachzuchtprogramm im Sumatran Rhino Sanctuary auf Sumatra und das 2011 begonnene Projekt Javan Rhino Study and Conservation Area für die Erhaltung des Java-Nashorns.[80][94]

Literatur[Bearbeiten]

  • Anonymous (Hrsg.): Die Nashörner: Begegnung mit urzeitlichen Kolossen. Fürth, Filander Verlag, 1997 ISBN 3-930831-06-6
  • Esperanza Cerdeño: Diversity and evolutionary trends of the the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, S. 13–34
  • Claude Guérin: La famille des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla): systématique, histoire, évolution, paléoécologie. Cranium 6, 1989, S. 3–14
  • Kurt Heissig: The Rhinocerotidae. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 399–417
  • Donald R. Prothero, Claude Guérin und Earl Manning: The history of Rhinocerotoidea. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 321–340
  • Donald R. Prothero: Fifty million years of rhinoceros evolution. In: O. A. Ryder (Hrsg.): Rhinoceros biology and conservation: Proceedings of an international conference, San Diego, U.S.A. Zoological Society, San Diego, 1993, S. 82–91
  • Rudolf Schenkel und Ernst M. Lang: Das Verhalten der Nashörner. Handbuch für Zoologie 8 (46), 1969, S. 1–56

Weblinks[Bearbeiten]

 Wiktionary: Nashorn – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wiktionary: Rhinozeros – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Nashörner – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g h Esperanza Cerdeño: Diversity and evolutionary trends of the the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, S. 13–34
  2. a b Ralf-Dietrich Kahlke und Frédéric Lacombat: The earliest immigration of woolly rhinoceros (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) into Europe and its adaptive evolution in Palaearctic cold stage mammal faunas. Quaternary Science Reviews 27, 2008, S. 1951–1961
  3. a b c d e f g R. Fulconis: Save the rhinos: EAZA Rhino Campaign 2005/6. Info Pack, London, 2005
  4. a b c d e f g Kurt Heissig: The Rhinocerotidae. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 399–417
  5. Donald R. Prothero: Rhino giants. The paleobiology of Indricotheres. Indiana University Press, 2013, S. 1–143 (S. 54–55) ISBN:978-0253-00819-0
  6. Frédéric Lacombat: The Evolution of the rhinoceros. in: R. Fulconis (Hrsg.): Save the rhinos: EAZA Rhino Campaign 2005/6. Info Pack, London, 2005, S. 46–49
  7. a b Vladimir Zhegallo, Nikolay Kalandatze, Andrey Shapovalov, Zoya Bessudnova, Natalia Noskova und Ekaterina Tesakova: On the fossile rhinoceros Elasmotherium (Including the collections of the Russian Academy of sciences). Cranium 22 (1), 2005, S. 17–40
  8. a b c d e f Donald R. Prothero, Claude Guérin und Earl Manning: The history of Rhinocerotoidea. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 321–340
  9. Peter Kemnitz, Wolfgang Puschmann, Michael Schröpel, Dieter Krause und Rüdiger Schöning: Feingewebliche Untersuchungen zur Struktur und Ontogenese des Hornes von Nashörnern, Rhinocerotidae: ein Atlas mit neuen Ansichten auf und über ein altes Problem. Zoologischer Garten 61 (3), 1991, S. 177–199
  10. M. L. Ryder: Structure of rhinoceros horn. Nature 193, 1962, S. 1199–1201
  11. Fedor K. Shidlovskiy, Irina V. Kirillova und John Wood: Horns of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) in the Ice Age Museum collection (Moscow, Russia). Quaternary International 2011, S. 1–5
  12. О. Ф. Чернова и И. В. Кириллова: Новые данные о морфологии рога шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis BLUMENBACH, 1799). Труды Зоологического института РАН 314 (3), 2010, S. 333–342
  13. Colin P. Groves: Species characters in rhinoceros horns. Zeitschrift für Säugetierkunde 36 (4), 1971, S. 238–252
  14. Colin P. Groves und Fred Kurt: Dicerorhinus sumatrensis. Mammalian Species 21, 1972, S. 1–6
  15. W. A. Laurie, E. M. Lang und Colin P. Groves: Rhinoceros unicornis. Mammalian Species 211, 1983, S. 1–6
  16. Nan E. Schaffer, George L. Foley, Sophia Gill und C. Earl Pope: Clinical implications of rhinoceros reproductive tractanatomy and histology. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 32(1): 31–46, 2001
  17. a b c d e f Donald R. Prothero: Fifty million years of rhinoceros evolution. In: O. A. Ryder (Hrsg.): Rhinoceros biology and conservation: Proceedings of an international conference, San Diego, U.S.A. Zoological Society, San Diego, 1993, S. 82–91
  18. a b Toni Bürgin und Urs Oberli: Ein Zufallsfund aus dem Steinbruch. Fossilien. Zeitschrift für Sammler und Hobbypaläontologen 27 (4), 2010. S. 238 f
  19. a b Esperanza Cerdeño: Cladistic analysis of the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). American Museum Novitates 3143, 1995, S. 1–25
  20. a b c Rudolf Schenkel und Ernst M. Lang: Das Verhalten der Nashörner. Handbuch für Zoologie 8 (46), 1969, S. 1–56
  21. Adrian Lister und Paul Bahn: Mammuts – Die Riesen der Eiszeit. Sigmaringen, 1997 (S. 89)
  22. Nina V. Garutt: Dental ontogeny of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). Cranium 11, 1994, S. 37–48
  23. Irina V. Kirillova und Fedor K. Shidlovskiy: Estimation of individual age and season of death in woolly rhinoceros, Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799), from Sakha-Yakutia, Russia. Quaternary Science Reviews 29, 2010, S. 3106–3114
  24. Matthew C. Mihlbachler: Demography of late Miocene rhinoceroses (Teleoceras proterum and Aphelops malacorhinus) from Florida: linking mortality and sociality in fossil assemblages. Paleobiology, 29 (3), 2003, S. 412–428
  25. Liang Zhong und Deng Tao: Age structure and habitat of the Rhinoceros Chilotherium during the Late Miocene in the Linxia Basin, Gansu, China. Vertebrata Palasiatica 43 (3), 2005, S. 319–230
  26. Nina Garutt: Traumatic skull damages in the woolly rhinoceros, Coelodonta antiquitatis BLUMENBACH, 1799. Cranium 14, 1997, S. 37–46
  27. a b Deng Tao und Tseng Zhijie J: Osteological evidence for predatory behavior of the giant percrocutid (Dinocrocuta gigantea) as an active hunter. Chinese Science Bulletin 55 (17), 2010, S. 1790–1794
  28. Jan van der Made und René Grube: The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale 2010, S. 382–394
  29. Friedrich E. Zeuner: Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft in Freiburg 34, 1934, S. 21–80
  30. Kurt Heissig: Family Rhinocerotidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 175–188
  31. a b c d Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44
  32. a b c d Donald R. Prothero, Earl Manning und C. Bruce Hanson: The phylogeny of the rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 87, 1986, S. 341–366
  33. a b c Donald R. Prothero: Rhinocerotidae. In: Christine M Janus, Kathleen M Scott und Louis L Jacobs (Hrsg.): Evolution of Tertiary mammals from North America, Vol. 1., Cambridge 1998, S. 595–605
  34. Leonard B. Radinsky: The families of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). Journal of Mammalogy 47 (4), 1966, 631–639
  35. a b c d e Kurt Heissig und Oldřich Fejfar: Die fossilen Nashörner (Mammalia, Rhinocerotidae) aus dem Untermiozän von Tuchorice in Nordwestböhmen. Sborník Národního Muzea v Praze. Acta Musei Nationalis Pragae (series B, Natural History) 63 (1), 2007, S. 19–64
  36. a b c Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: Classification of the Perissodactyla. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New-York, 1989, S. 530–537
  37. a b Pierre-Olivier Antoine, Francisco Alférez und Carlos Iñigo: A new elasmotheriine (Mammalia, Rhinocerotidae) from the early Miocene of Spain. Comptes Rendus Palevol 1, 2002, S. 19–26
  38. Claude Guérin: La famille des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla): systématique, histoire, évolution, paléoécologie. Cranium 6, 1989, S. 3–14
  39. Ludovic Orlando, Jennifer A. Leonard, Aurélie Thenot, Vincent Laudet, Claude Guerin, und Catherine Hänni: Ancient DNA analysis reveals woolly rhino evolutionary relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 485–499
  40. Xiufeng Xu, Axe1 Janke, and Ulfur Arnason: The Complete Mitochondrial DNA Sequence of the Greater Indian Rhinoceros, Rhinoceros unicornis, and the Phylogenetic Relationship Among Carnivora, Perissodactyla, and Artiodactyla (+ Cetacea). Molecular Biology and Evolution 13 (9), 1996, S. 1167–1173
  41. Colin P. Groves: Die Nashörner – Stammesgeschichte und Verwandtschaft. In: Die Nashörner: Begegnung mit urzeitlichen Kolossen. Fürth 1997, ISBN 3-930831-06-6, S. 14–32
  42. a b Pierre-Olivier Antoine: Middle Miocene elasmotheriine Rhinocerotidae from China and Mongolia: taxonomic revision and phylogenetic relationships. The Norwegian Academy of Science and Letters - Zoologica Scripta 32, 2003, S 5–118
  43. Colin P. Groves: Rhinoceros sondaicus. Mammalian Species 43 (887), 2011, S. 190–208
  44. Deng Tao: A primitive species of Chilotherium (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Late Miocene of the Linxia Basin (Gansu, China).Cainozoic Research, 5 (1-2), 2006, S. 93–102
  45. Denis Geraads, Monte MacCrossin und Brenda Benefit A New Rhinoceros, Victoriaceros kenyensis gen. et sp. nov., and other Perissodactyla from the Middle Miocene of Maboko, Keny. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012
  46. Donald R. Prothero: The evolution of North American rhinoceroses. Cambridge University Press, 2005
  47. Denis Geraads: Rhinocerotidae. In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley, 2010, S. 669–683
  48. Kerstin Hlawatsch und Jörg Erfurt: Zahnmorphologie und stratigraphische Verteilung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten. In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul (Hrsg.): 34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3 bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, S. 161–173
  49. Kurt Heissig: The American genus Penetrigonias Tanner & Martin, 1976 (Mammalia: Rhinocerotidae) as a stem group elasmothere and ancestor of Menoceras Troxell, 1921. Zitteliana A 52, 2012, S. 79–95
  50. Michael R. Voorhies und Joseph R. Thomasson: Fossil grass anthoecia within miocene rhinoceros skeletons: diet in an extinct species. Science 206 (Oct 19), 1979, S. 331–333
  51. Pierre-Olivier Antoine und Jean Loup Welcomme: A new rhinoceros from the lower miocene of the Bugti Hills, Baluchistan, Pakistan: the earliest elasmotheriine. Palaeontology 43 (5), 2000,S. 795–816
  52. a b Denis Geraads: Pliocene Rhinocerotidae (Mammalia) from Hadar and Dikika (Lower Awash, Ethiopia) and a revision of the origin of modern African rhinos. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2), 2005, S. 451–461
  53. Deng Tao: Linxia Basin: An Ancient Paradise for Late Cenozoic Rhinoceroses in North China. Paleomammalogy 24 (2), 2010, S. 103–106.
  54. Tao Deng, Xiaoming Wang, Mikael Fortelius, Qiang Li, Yang Wang, Zhijie J. Tseng, Gary T. Takeuchi, Joel E. Saylor, Laura K. Säilä, Guangpu Xie: Out of Tibet: Pliocene Woolly Rhino Suggests High-Plateau Origin of Ice Age Megaherbivores. Science 333, September 2011, S. 1285–1288
  55. Akira Fukuchi, Hideo Nakaya, Masanaru Takai und Shintaro Ogino: A preliminary report on the Pliocene rhinoceros from Udunga, Transbaikalia, Russia. Asian Paleoprimatology 5, 2009, S. 61–98
  56. a b L. C. Rookmaaker: Early rhinoceros systematics. In: A. Wheeler, A. et al. (Hrsg.): History in the service of systematics. London, Society for the Bibliography of Natural History 1981, S. 111–118
  57. Ragnar K. Kinzelbach: An Indian Rhino, Rhinoceros unicornis, (V34) on the Artemidorus Papyros. Its position in the antique cultural tradition. In: Jochen Althöff, Sabine Föllinger und Georg Wöhrle (Hrsg.): Antike Naturwissenschaft und ihre Rezeption. Wissenschaftlicher Verlag Trier, 2012, S. 93–131 ISBN 978-3-86821-389-8
  58. Linnaeus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis Editio decima, reformata. Holmiae, Laurentii Salvii, 1758, S. 56
  59. Mikael Fortelius: The morphology and paleobiological significance of the horns of Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae). Journal of Vertebrate Paleontology 3 (2), 1983, S. 125–135
  60. John Edward Gray: On the natural arrangement of vertebrose animals. London Medical Repository 15, 1821, S. 297–310 (306) (PDF)
  61. M. C. MacKenna und S. K. Bell: Classification of mammals above the species level. New York, Columbia University Press, 1997, S. 483–485
  62. Richard Owen: Odontography; or, A treatise on the comparative anatomy of the teeth; their physiological relations, mode of development, and microscopic structure, in the vertebrate animals. London, Hippolyte Bailliere, 1840-1845, S. 587–599 (PDF)
  63. Ingmar Braun und Wolfgang Zessin: Paläolithische Nashorndarstellungen und der Versuch ihrer zoologisch-ethologischen Interpretation. Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin 15 (1), 2009, S. 3–19
  64. Michel Lorblanchet: Höhlenmalerei. Ein Handbuch. Sigmaringen, 1997
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  66. Baldyrgan S. Kožamkulova: Elasmotherium sibiricum und sein Verbreitungsgebiet auf dem Territorium der UdSSR. Quartärpaläontologie 4, 1981, S. 85–91
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