Quelltext der Seite Benutzer:Derdadort/Geosaurus

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| Bildbeschreibung  = Schädel von ''G. giganteus''
| ErdzeitalterVon   = [[Oberjura]] (unteres Tithonium)
| ErdzeitalterBis   = [[Unterkreide]] (unteres Hauterivium)
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| Fundorte          = * [[Deutschland]] 
* [[Frankreich]]
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| Subtaxa           = * ''Geosaurus giganteus'' ([[Typusart]])
* ''Geosaurus grandis''
* ''Geosaurus lapparenti''
}}
'''''Geosaurus''''' ([[Altgriechische Sprache|altgriech.]] γεω (''geō''): "Erde" und σαῧρος (''saūros''): "Echse") ist eine [[Gattung]] ausgestorbener [[Thalattosuchia|Meereskrokodile]] aus der Familie [[Metriorhynchidae]], deren Fossilien im [[Oberjura]] und der [[Unterkreide]] [[Westeuropa|Westeuropas]] gefunden wurden. [[Fossil|Fossilien]] von ''Geosaurus'' gehörten zu den ersten dokumentierten Resten ausgestorbener Meeresreptilien. Folglich blickt die Gattung auf eine lange Forschungsgeschichte zurück.

==Beschreibung==
[[Datei:Geosaurus giganteus.png|miniatur|links|Lebendrekonstruktion von ''G. giganteus'' im Größenvergleich mit einem Taucher.]]
Die Gattung ''Geosaurus'' umfasst mehrere Arten mittelgroßer Meereskrokodile, die sich auf das Erbeuten größerer Tiere spezialisiert hatten. Wie seine nächsten Verwandten verfügte ''Geosaurus'' aller Wahrscheinlichkeit nach über verschiedene Anpassungen an eine marine Lebensweise, darunter zu Paddel umgewandelte Gliedmaßen, eine Schwanzflosse sowie der Verlust der für [[Krokodile]] ansonsten typischen [[Osteoderm|Osteoderme]].
===Schädel===
[[Schädel|Schädelreste]] sind von allen bekannten ''Geosaurus''-Arten überliefert. Von der [[Typusart]] ''G. giganteus'' sind zwei unvollständige Schädel bekannt, von ''G. grandis'' ein einzelner kompletter Schädel, von ''G. lapparenti'' dagegen nur fragmentarische Reste. Insgesamt zeichnet sich die Gattung ''Geosaurus'' durch einen recht kurzschnäuzigen Schädel aus, ähnlich der verwandten Gattung ''[[Dakosaurus]]''. Die zahlreichen ornamentalen Gruben wie man sie zum Beispiel in den Schädelknochen heutiger [[Krokodile]] findet sind bei ''Geosaurus'' nur geringfügig ausgeprägt. Ähnlich anderer Metriorhynchiden fehlen sie komplett auf dem [[Nasenbein|Nasen-]] und [[Stirnbein]]. Insgesamt erscheint die Oberfläche der Schädelknochen von ''Geosaurus'' dadurch relativ glatt. Andere hervorzuhebende Merkmale des Schädels sind unter anderem das tränenförmige [[Präfrontale]] (ein Knochen zwischen [[Tränenbein|Tränen-]] und Stirnbein) sowie das stark langgezogene [[Antorbitalfenster]].[[Datei:Geosaurus giganteus holotype.jpg|miniatur|links|Schädel des Holotyps von ''G. giganteus''.]]
Die Typusart ''G. giganteus'' zeichnet sich unter anderem durch eine Einkerbung zwischen [[Oberkiefer|Ober-]] und [[Zwischenkieferbein]] aus, die bei geschlossenem Kiefer Platz für ein größeres Paar Zähne des Unterkiefers bot sowie robuste, die gesamten Augen umschließende [[Skleralring|Skleralringe]].    
===Zähne===
Die Zähne von ''Geosaurus'' weisen im Vergleich zu anderen Metriorhynchiden einige charakteristische Merkmale auf. Die [[Zahnkrone|Zahnkronen]] sind spitz zulaufend und seitlich stark zusammengedrückt. Die beiden Schneidkanten treten deutlich hervor und verfügen über makroskopische "Dentikel", kleine sägezahnartige Strukturen, die entlang der Schneidkanten angereiht sind. Insgesamt ähneln die Zähne von ''Geosaurus'' am ehesten denen von ''Dakosaurus''.
Die Zahnkronen sind bei ''G. giganteus'' auf der Innenseite (Lingualseite) rundlich, bilden auf der Außenseite (Labialseite) hingegen drei "Facetten" aus, wodurch die Außenseite der Zahnkronen von oben betrachtet eine eher [[Trapez (Geometrie)|trapezförmige]] Form einnimmt. Derartige "Facetten" konnten bis jetzt nur bei der nahe verwandten Gattung ''[[Ieldraan]]'' nachgewiesen werden.<ref name="foffa"></ref>    
===Postcraniales Skelett===
Das [[Skelett#Wirbeltiere|postcraniale Skelett]] von ''Geosaurus'' ist nur unvollständig bekannt. Bei ''G. giganteus'' umfasst es die vorderen und mittleren [[Wirbel (Anatomie)|Rückenwirbel]] samt der dazugehörigen [[Rippe|Rippen]], die beiden [[Kreuzbein|Sakralwirbel]] mit [[Bauchrippe|Bauchrippen]], Teile des [[Becken (Anatomie)|Beckengürtels]] sowie die beiden fragmentarischen Köpfe der [[Oberschenkelknochen]]. Von ''G. lapparenti'' sind weiterhin [[Halswirbel|Hals-]] und [[Schwanzwirbel]] sowie Teile des [[Brustkorb|Brustkorbs]] überliefert.
==Forschungsgeschichte und Systematik==
===Forschungsgeschichte===
Fossilien von ''Geosaurus'' waren die ersten Überreste metriorhynchider Meereskrokodile, die wissenschaftlich beschrieben wurden, auch wenn sie lange Zeit nicht also solche erkannt wurden. Der [[Holotyp]] und weitere Skelettreste der [[Typusart]] ''G. giganteus'' wurden beim [[Bayern|bayerischen]] [[Daiting]] ([[Landkreis Donau-Ries]]) in den [[Kalkstein|Kalksteinen]] der [[Oberjura|oberjurassischen]] [[Mörnsheim-Formation]] gefunden und von einem Grafen J. A. Reisach an den Wissenschaftler [[Samuel Thomas von Soemmering]] übergeben. Dieser beschrieb die Fossilien im Jahre 1816 erstmals als ''Lacerta gigantea'' und verglich sie mit einem zuvor in den [[Niederlande|Niederlanden]] gefundenen "[[Leviathan (Mythologie)|Leviathan]]" (später als ''[[Mosasaurus|Mosasaurus hoffmannii]]'' beschrieben). Unter anderem aufgrund des Fehlens der für [[Krokodile]] sonst typischen [[Osteoderm|Osteoderme]] interpretierten Von Soemmering und andere Autoren diese ''Lacerta gigantea'' in den folgenden Jahren einschlägig als [[Echse]] und letztendlich als Jungtier des [[Kreide (Geologie)|kreidezeitlichen]] ''Mosasaurus''.
[[Datei:Geosaurus_grandis_holotype.jpg|miniatur|links|Schädel von ''G. grandis''.]]
[[Georges Cuvier]] schließlich betonte die Unterschiede zur [[rezent|rezenten]] Eidechsengattung ''[[Lacerta]]'' und stellte 1824 ''Geosaurus'' als [[Gattung (Biologie)|Untergattung]] auf, die nach Cuviers Ansicht eine Übergangsform zwischen [[Warane|Waranen]] und Krokodilen gewesen war. Der erste, der ''Geosaurus'' als eigenständige Gattung betrachtete und die Kombination ''Geosaurus giganteus'' einführte, war der [[Tübingen|Tübinger]] [[Geologe]] [[Friedrich August Quenstedt]] in seiner Arbeit von 1854. Die Unsicherheiten zu der [[Systematik (Biologie)|systematischen]] Zuordnung blieben allerdings bestehen bis der [[England|englische]] Geologe [[Richard Lydekker]] die Fossilien 1888 neubeschrieb und sie zu den [[Metriorhynchinae|Metriorhynchinen]] (damals eine Unterfamilie der [[Teleosauridae]]) stellte, nachdem er ''Geosaurus'' in einer früheren Arbeit des gleichen Jahres noch als nahen Verwandten des [[Mosasauridae|Mosasauriden]] [[Clidastes]] angesehen hatte. Lydekker betrachtete hierbei die Metriorhynchiden ''[[Dakosaurus]]'' und ''[[Cricosaurus]]'' teilweise als Synonyme von ''Geosaurus''.
[[Datei:Image from page 219 of "Water reptiles of the past and present" (1914) (14770727144).jpg|miniatur|rechts|Historische Zeichnung von ''Geosaurus'' aus Williston (1914). Wahrscheinlich basierend auf ''[[Cricosaurus]]''.]]
Im Laufe des 19. Jahrhunderts wurden weitere Meeresreptilfunde ''Geosaurus'' zugeordnet, darunter ''G. bollensis'' aus dem [[Posidonienschiefer (Jura)|Posidonienschiefer]] von [[Bad Boll]] (heute der Teleosauroid ''[[Steneosaurus|Steneosaurus bollensis]]''), ''G. maximus'' aus dem [[Oberjura]] von Schnaitheim (heute die [[Typusart]] von ''Dakosaurus'') oder die heute noch gültige ''Geosaurus''-Art ''G. grandis'' (ursprünglich als ''Cricosaurus grandis'' beschrieben), die in den gleichen Schichten wie ''G. giganteus'' gefunden wurde. [[Eberhard Fraas]] schließlich fasste in seinen vielzitierten Arbeiten von 1901 und 1902 unter ''Geosaurus'' auch die damals bekannten Arten der langschnäuzigen Meereskrokodile ''Cricosaurus'' und ''[[Rhacheosaurus]]'' zusammen. Dies hatte zur Folge, dass im Laufe des 20. und frühen 21. Jahrhunderts ''Geosaurus'' vorwiegend als langschnäuzige Gattung verstanden wurde und neue Arten aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu dem ursprünglichen ''Cricosaurus''-Material ebenfalls ''Geosaurus'' zugewiesen wurden.

Diese Interpretation von ''Geosaurus'' änderte sich erst mit der Arbeit von Young & De Andrade (2009). Sie beschrieben insbesondere das ursprünglich von Von Soemmering Material neu und konnten zeigen, dass sich unter ''Geosaurus'' nur kurzschnäuzige Arten mit dünnen "Sägezähnen" zusammenfassen lassen. Langschnäuzige Exemplare mit eher kleinen auf Fischfang ausgerichteten Zähnen sollten dagegen eher in separate Gattungen wie ''Cricosaurus'' oder ''Rhacheosaurus'' gestellt werden. Nach Young & De Andrade (2009) sind die weiterhin gültigen Arten ''G. giganteus'', ''G. grandis'', ''G. lapparenti'' und ''G. carpenteri''. Letzere wurde von De Andrade et al. (2010) in ihre eigene Gattung ''[[Torvoneustes]]'' gestellt.<ref name="torvo></ref>    

===Äußere Systematik===
''Geosaurus'' gehört nach heutiger Ansicht innerhalb der [[Thalattosuchia]] zur Familie [[Metriorhynchidae]]. Innerhalb dieser fungierte die Gattung als Namensgeber weiterer untergeordneter [[Klade|Kladen]], beginnend mit der Unterfamilie [[Geosaurinae]]. Darin wird ''Geosaurus'' mit anderen fortschrittlicheren Geosaurinen wie ''[[Dakosaurus]]'' oder ''[[Plesiosuchus]]'' im [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Geosaurini zusammengefasst. Als [[Schwestergruppe|Schwestergattung]] von ''Geosaurus'' gilt aktuell ''[[Ieldraan]]'' aus dem [[Mitteljura]] von [[England]]. Gemeinsam bilden sie schließlich den Subtribus Geosaurina.<ref name="foffa"></ref>

Gekürztes [[Kladogramm]] nach Foffa ''et al''. (2017)<ref name="foffa">Foffa, D., Young, M. T., Brusatte, S. L., Graham, M. R., & Steel, L. (2017). A new metriorhynchid crocodylomorph from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic) of England, with implications for the origin and diversification of Geosaurini. ''Journal of Systematic Palaeontolog''y, 1-21. {{doi|10.1080/14772019.2017.1367730}}</ref>

{{Klade
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===Innere Systematik===
Viele der einst ''Geosaurus'' zugerechneten Arten werden mittlerweile anderen Gattungen innerhalb der Metriorhynchidae zugeordnet (siehe Forschungsgeschichte). So werden mittlerweile z. B. ''G. araucanensis'', ''G. elegans'' und ''G. suevicus'' als Arten der Gattung ''[[Cricosaurus]]'' angesehen. ''G. gracilis'' und ''G. carpenteri'' bilden wiederum Arten der Gattungen ''[[Rhacheosaurus]]'' und ''[[Torvoneustes]]''.<ref name="torvo">De Andrade, M. B., Young, M. T., Desojo, J. B., & Brusatte, S. L. (2010). The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1451-1465.</ref> 

Neben der [[Typusart]] ''G. giganteus'' werden demnach nur noch zwei weitere Arten als [[Validität#Validität in der biologischen Nomenklatur|valide]] angesehen:
* ''G. giganteus'' (von Soemerring 1816): Oberjura (Tithonium), Deutschland
* ''G. grandis'' (Wagner 1858)<ref name="wagner">Wagner, A. (1858). Zur Kenntniss der Sauier aus den lithographischen Schiefen. ''Abhandlungen der Mathemat.-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften'', 8, 415-528.</ref>: Oberjura (Tithonium), Deutschland
* ''G. lapparenti'' (Debelmas & Strannoloubsky 1957)<ref name="debelmas">Debelmas, J., & Strannoloubsky, A. (1957). Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. ''Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble'', 33, 89-99.</ref>: Unterkreide (Valanginium bis Hauterivium), Frankreich
==Paläoökologie==
Neben der Typusart ''G. giganteus'' wurde in der Typlokalität bei Daiting eine hohe [[Biodiversität|Diversität]] an weiteren Meereskrokodilen entdeckt. So stammen von dort ebenfalls Fossilien der ''Geosaurus'' Art ''G. grandis'', sowie von den [[Metriorhynchidae|Metriorhynchiden]] ''[[Dakosaurus]]'', ''[[Cricosaurus]]'' und ''[[Rhacheosaurus]]''. Weiterhin benannte Von Soemmering aus den Daitinger Schichten bereits zwei Jahre vor seiner Arbeit zu ''Geosaurus''  die Art ''Crocodilus priscus'' (heute das [[Teleosauridae|teleosauroide]] Meereskrokodil ''[[Steneosaurus|Steneosaurus priscus]]''). Die Koexistenz mehrerer Thalattosuchia-Arten in den süddeutschen [[Lagune|Lagunen]] des [[Oberjura]] kann mit einem Phänomen namens "niche partioning" erklärt werden. Trotz ihrer nahen [[Evolution|evolutionären]] Verwandtschaft unterschieden sich die hier gefundenen Arten deutlich in Schädelform, Bezahnung und allgemeinem Körperbau. ''G. giganteus'' war wohl gemeinsam mit ''Dakosaurus maximus'' einer der [[Spitzenprädator|Spitzenprädatoren]] in der Region. Unterschiede in der Zahnform deuten dabei darauf hin, dass ''G. giganteus'' und ''D. maximus'' auf jeweils unterschiedliche [[Beutetier|Beutetiere]] spezialisiert waren.<ref>De Andrade, M. B., & Young, M. T. (2008). High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in Solnhofen Sea. ''In The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy'', 3rd-5th September, Dublin, Dyke, G., Naish, D. and M. Parkes (Eds) http://svpca.org/years/2008_dublin/abstracts.pdf (pp. 14-15).</ref>

==Literatur==
* Fraas, E. (1902). Die Meer-Crocodilier (Thalattosuchia) des oberen Jura unter specieller Berücksichtigung von Dacosaurus und Geosaurus. ''Palaeontographica'' (1846-1933), 1-72.
* Von Soemmering, S. T. (1816). Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt
* Young, M. T., & de Andrade, M. B. (2009). What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany. ''Zoological Journal of the Linnean Society'', 157(3), 551-585 {{doi|10.1111/j.1096-3642.2009.00536.x}}
==Einzelnachweise==


[[:Kategorie: Crocodylomorpha]]
[[:Kategorie: Krokodile]]
[[:Kategorie: Ausgestorbenes Krokodil]]