Quelltext der Seite Zellatmung

{{Begriffsklärungshinweis|Zum Versorgungsgebiet beim Mobilfunk siehe [[Zellatmung (Mobilfunk)]].}}

Die '''Zellatmung''' ist ein [[Stoffwechsel]]vorgang, bei dem durch [[Oxidation]] [[Organische Chemie|organischer]] Stoffe [[Energie]] gewonnen wird. Im häufigsten Fall, der [[Aerobie|aeroben]] Atmung, die bei allen [[Eukaryoten]] und bei vielen [[Prokaryoten]] vorliegt, wird dabei [[Sauerstoff]] (O<sub>2</sub>) als [[Oxidationsmittel]] genutzt. Als Endprodukte werden [[Kohlenstoffdioxid|Kohlendioxid]] (CO<sub>2</sub>) und [[Wasser]] (H<sub>2</sub>O) frei. Die dabei gewonnene Energie steht in Form von [[Adenosintriphosphat]] (ATP) für energieverbrauchende Lebensvorgänge zur Verfügung.

Bei Prokaryoten kommt außerdem die [[Anaerobie|anaerobe]] Atmung vor, bei der anstelle von Sauerstoff andere Stoffe als Oxidationsmittel dienen.

== Übersicht ==
Die Zellatmung entspricht, allerdings nur formal, einer „kalten Verbrennung“. Der Vorgang läuft in vielen kleinen Einzelschritten ab, und die freiwerdende Energie kann daher zu großen Teilen gespeichert werden. Der hierbei im Organismus am häufigsten „verbrannte“ Stoff ist [[Glucose]] (Traubenzucker). Die Summengleichung lautet in diesem Fall:

: <math>\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2 \longrightarrow 6\ CO_2 + 6\ H_2O}</math>
: <small>Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlenstoffdioxid und sechs Moleküle Wasser.</small>

Dabei werden Glucose zu Kohlendioxid [[Oxidation|oxidiert]] und zugleich Sauerstoff zu Wasser [[Reduktion (Chemie)|reduziert]] – eine in viele Einzelschritte zerlegte [[Redoxreaktion]]. Eine Redoxreaktion kann formal als eine Übertragung von [[Elektron]]en betrachtet werden, wobei die Oxidation eines Reaktionsteilnehmers eine Abgabe von Elektronen und die Reduktion eines anderen Teilnehmers eine Aufnahme von Elektronen darstellt. Parallel erfolgen jedoch auch Übertragungen von [[Proton]]en, was in der Summe – allerdings im Ablauf getrennt – einer Übertragung von [[Wasserstoff]] entspricht.

== Ablauf ==
Die Zellatmung umfasst folgende Teilprozesse:

# die [[Glykolyse]],
# den [[Citratzyklus]] und
# die [[Endoxidation]] in der [[Atmungskette]].

=== Glykolyse ===
[[Datei:Glycolysis overview.svg|mini|250px|Glykolyse]]
{{Hauptartikel|Glykolyse}}

Die Glykolyse (= Zuckerzerlegung) läuft im [[Cytoplasma]] ab. Bei diesem Vorgang wird Glucose gespalten. Zunächst erfolgt eine zweifache [[Phosphorylierung]], wobei erst [[Glucose-6-phosphat]] entsteht, das über [[Fructose-6-phosphat]] in [[Fructose-1,6-bisphosphat]] übergeht. Für diese Prozesse werden 2 Moleküle ATP zu 2 Molekülen ADP dephosphoryliert. Durch die Phosphorylierungen ist der Zucker nun in einem aktivierten Zustand. Dieser C<sub>6</sub>-Körper wird dann in zwei C<sub>3</sub>-Körper gespalten, in ein Molekül [[Dihydroxyacetonphosphat]] (DHAP) und ein Molekül [[Glycerinaldehyd-3-phosphat]] (GAP). Nur das Glycerinaldehyd-3-phosphat wird weiter abgebaut, deswegen wird das DHAP in dieses isomerisiert.

Ein weiteres Molekül anorganischen Phosphates wird angelagert und GAP wird oxidiert, wodurch [[1,3-Bisphosphoglycerat]] (1,3bPG) entsteht. Die Elektronen werden auf den Wasserstoffüberträger NAD<sup>+</sup> ([[Nicotinamidadenindinukleotid]]) übertragen. Im weiteren Schritt wird ein Phosphatrest (P<sub>i</sub>) auf ADP übertragen, so dass ATP und [[Glycerinsäure-3-phosphat]] (3-PG) entstehen. 3-PG wird zu [[Glycerinsäure-2-phosphat]] (2-PG) isomerisiert. Durch Abspaltung von Wasser entsteht daraus [[Phosphoenolbrenztraubensäure|Phosphoenolpyruvat]] (PEP). In diesem letzten Schritt der Glykolyse wird auch der letzte Phosphatrest auf ADP übertragen, so dass [[Pyruvat]] und ATP entstehen. Auf dem Weg von GAP zum Pyruvat werden also je Molekül GAP zwei Moleküle ATP durch Phosphorylierung von ADP gebildet.

Nettobilanz der Glykolyse:

: <math>\mathrm{Glucose + 2\ NAD^+ + 2\ ADP + 2\ P_i \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{2\ Pyruvat + 2\ NADH + 2\mathbb{H}^+ + 2\ ATP + 2\ H_2O}</math><ref name="Stryer">Berg, Stryer, Tymoczko: ''Biochemie''. Spektrum Akademischer Verlag, 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.</ref>

=== Citratzyklus ===
{{Hauptartikel|Citratzyklus}}

Der [[Citratzyklus]] findet bei [[Eukaryoten]] in der Matrix der [[Mitochondrien]] und bei [[Prokaryoten]] im Cytoplasma statt. Er ist nach dem ersten Zwischenprodukt benannt, dem [[Citrat]], dem Anion der Citronensäure.

Zunächst wird das Pyruvat aus der Glykolyse durch eine [[oxidative Decarboxylierung]] in [[Acetat]], das Anion der [[Essigsäure]], umgewandelt, wobei CO<sub>2</sub> abgespalten (Decarboxylierung) und 2&nbsp;H-Atome auf NAD<sup>+</sup> übertragen werden (Redoxreaktion). Das Acetat wird dabei an [[Coenzym A]] (CoA) gebunden, so dass [[Acetyl-CoA]] entsteht.

Bilanz der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat:

: <math>\mathrm{2\ Pyruvat + 2\ NAD^+ + 2\ CoA \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 2\ CO_2 + 2\ NADH + 2\ H^+}</math>

[[Datei:TCA cycle.svg|mini|250px|Citratzyklus]]
Das Acetyl-CoA wird dann in den Citratzyklus eingeschleust, indem es mit [[Oxalacetat]] zu Citrat kondensiert – durch Aufnahme von Wasser und Abspaltung von Coenzym A. Dabei wird also das Coenzym A wieder regeneriert. Anschließend erfolgen zwei weitere oxidative Decarboxylierungen. Bei der ersten wird CO<sub>2</sub> abgespalten und Wasserstoff vom Wasserstoffüberträger NAD<sup>+</sup> übernommen (Bildung von NADH), so dass [[Α-Ketoglutarsäure|α-Ketoglutarat]] gebildet wird. Im nächsten Schritt wird mit Hilfe von Coenzym A erneut CO<sub>2</sub> abgespalten und Wasserstoff auf NAD<sup>+</sup> übertragen. Die darauf folgenden Schritte dienen nur noch der Regenerierung von Oxalacetat, damit der Zyklus wieder von vorn beginnen kann. Dies geschieht über die Moleküle [[Succinyl-CoA]], [[Succinat]], [[Fumarat]] und [[Malat]].

Bilanz des Citratzyklus (läuft je Molekül Glucose zweimal ab, da aus 1&nbsp;Mol Glucose 2&nbsp;Mol Pyruvat und somit auch 2&nbsp;Mol Acetyl-Coenzym A gebildet werden):

: <math>\mathrm{2\ Acetyl\text{-}CoA + 6\ NAD^+ + 2\ FAD + 2\ GDP + 2\ P_i + 4\ H_2O \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{4\ CO_2 + 6\ NADH + 6\ H^+ + 2\ FADH_2 + 2\ GTP + 2\ CoA}</math><ref name="Stryer" />

=== Atmungskette ===
Durch den bisherigen Prozess sind 4&nbsp;ATP entstanden. Den größten Teil der ATP-Ausbeute liefert jedoch die [[Atmungskette]] durch Oxidation der an die Wasserstoffüberträger NAD und FAD gebundenen Wasserstoffatome mit Sauerstoff (O<sub>2</sub>). Insgesamt stehen 10 [[Nicotinamidadenindinukleotid|NADH]] (2&nbsp;aus der Glykolyse, 2&nbsp;aus der oxidativen Decarboxylierung und 6 (2&nbsp;mal&nbsp;3) aus dem Citratzyklus) und 2&nbsp;FADH<sub>2</sub> ([[Flavinadenindinukleotid]]) zur Verfügung, also 24 [[Reduktionsäquivalent]]e.

Ein NADH gibt 2 Elektronen (e<sup>−</sup>) ab, wodurch der am NAD gebundene Wasserstoff als [[Proton (Chemie)|Proton]] (H<sup>+</sup>) frei wird und das verbleibende NAD-Molekül positiv geladen wird: NAD<sup>+</sup>. Weil die so abgegebenen 2&nbsp;Elektronen auf einem recht hohen Energieniveau liegen (sehr niedriges [[Redoxpotential]] des Redoxpaares NADH/NAD<sup>+</sup>), können mit ihrer Hilfe 10&nbsp;Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert werden. Dies geschieht folgendermaßen: Die 2&nbsp;Elektronen des NADH reduzieren den ersten Komplex ([[Komplex I]]) von mehreren Enzym-Komplexen der Atmungskette, die sich zwischen Matrix und Intermembranraum des Mitochondriums befinden. Jedes Elektron wird nun über Redoxreaktionen von einem Enzym-Komplex zum nächsten weitergegeben. Aufgrund der Weitergabe von Elektronen von Komplex zu Komplex wird dieser Vorgang auch als Elektronentransportkette bezeichnet. Durch den Komplex&nbsp;I, den [[Komplex III]] und den [[Komplex IV]] werden H<sup>+</sup>-Ionen (Protonen) aus der Matrix in den Intermembranraum transportiert. Im Intermembranraum entsteht auf diese Weise eine hohe Wasserstoffionen-Konzentration, wodurch ein pH-Wert unter 7 entsteht, und sich ein osmotisches Potential bildet. Die Redoxreaktionen und die Entstehung des osmotischen Potentials zusammen werden [[Chemiosmose]] genannt: Die Redoxreaktionen sind chemische Umsetzungen, der Unterschied der H<sup>+</sup>-Konzentrationen von Matrix und Intermembranraum stellt ein osmotisches Potential dar.

Die Protonen fließen schließlich durch die membrangebundene [[ATP-Synthase]] vom Intermembranraum in den Matrixraum zurück. Dieses Enzym katalysiert die Synthese von ATP aus einem [[Phosphat]]rest und [[Adenosindiphosphat|ADP]]. Die in der protonenmotorischen Kraft steckende Durchflussenergie wird dazu genutzt, dass entstandenes ATP von der ATP-Synthase freigesetzt wird. Der Transport eines Moleküls ADP aus dem Cytoplasma in die Matrix bzw. umgekehrt der Transport eines Moleküls ATP in das Cytoplasma wird durch eine [[ATP/ADP-Translokase]] katalysiert. Für diesen Transport wird jedoch auch der Protonengradient angezapft, so dass für die Verfügbarkeit von ATP bzw. ADP ein Proton verbraucht wird. Damit müssen mindestens 4&nbsp;Protonen für die Erzeugung eines Moleküls ATP berechnet werden.

Durch die Oxidation von einem NADH entstehen somit 2,5&nbsp;ATP. Ausnahme sind die zwei NADH aus der Glykolyse. Diese befinden sich noch im Cytoplasma und müssen erst in die Mitochondrien transportiert werden. Erfolgt dies mit Hilfe des [[Glycerin-3-Phosphat-Shuttle]]s, gewinnt man aus diesen nur je 1,5&nbsp;ATP. Da 8&nbsp;+&nbsp;2&nbsp;NADH oxidiert werden, entstehen insgesamt 8&nbsp;×&nbsp;2,5&nbsp;+&nbsp;2&nbsp;×&nbsp;1,5 = 23&nbsp;ATP.<ref name="Stryer" /> Wird jedoch cytosolisches NADH durch den [[Malat-Aspartat-Shuttle]] in die Matrix gebracht, können daraus analog je Reduktionsäquivalent 2,5 mol ATP erzeugt werden. Damit können maximal 10&nbsp;×&nbsp;2,5&nbsp;= 25&nbsp;ATP erzeugt werden.<ref name="Garrett">Reginald Garrett, Charles M. Grisham: ''Biochemistry''. (International Student Edition) 3. Auflage. Thomsom Learning, 2005, ISBN 0-534-41020-0; S. 669f.</ref>

Mit dem FADH<sub>2</sub> verläuft der Vorgang im Prinzip genauso, nur gibt FADH<sub>2</sub> auf einem höheren Redoxpotential und damit niedrigeren Energieniveau Elektronen ab. Dessen Elektronen können also erst auf einer energetisch niedriger stehenden Stufe in die Atmungskette eingeschleust werden. Deshalb können mit Hilfe der beiden Elektronen des FADH<sub>2</sub> nur 6&nbsp;Protonen (anstatt 10 Protonen wie bei NADH) aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt werden. Mit einem FADH<sub>2</sub> werden infolgedessen nur 1,5&nbsp;ATP gebildet. Da zwei FADH<sub>2</sub> oxidiert werden, entstehen dabei 3&nbsp;ATP.<ref name="Stryer" />

Die Protonen und die Elektronen des NADH und des FADH<sub>2</sub> (insgesamt 24) werden zusammen mit 6&nbsp;Molekülen O<sub>2</sub>, die durch die Membran in die Mitochondrienmatrix transportiert werden, zu 12&nbsp;H<sub>2</sub>O oxidiert. Die Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger NAD<sup>+</sup> und FAD können durch Aufnahme von je 2&nbsp;e<sup>−</sup> und 2&nbsp;H<sup>+</sup> wieder zu NADH bzw. FADH<sub>2</sub> reduziert werden.

Bilanz der Atmungskette (bei maximaler ATP-Ausbeute durch Malat-Aspartat-Shuttle):

: <math>\mathrm{10\ NADH+ 10\ H^+ + 2\ FADH_2 + 28\ ADP + 28\ P_i + 6\ O_2 \longrightarrow}</math> <math>\mathrm{10\ NAD^+ + 2\ FAD + 12\ H_2O + 28\ ATP}</math>

=== Energiebilanz ===
{| class="wikitable centered"
|-
! Schritt
! Coenzym-Ausbeute
! ATP-Ausbeute
! ATP-Quelle
|-
|style="border-top: solid 3px #AAAAAA; text-align:center;"| Glykolyse Vorbereitungsstufe
|style="border-top: solid 3px #AAAAAA;"|
|style="border-top: solid 3px #AAAAAA; text-align:center;"| −2
|style="border-top: solid 3px #aaaaaa;"| für die Zerlegung der Glucose in 2 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat benötigte Energie
|-
|rowspan="2" style="text-align:center"| Glykolyse Ertragsstufe
|
|style="text-align:center"| 4
| Substratkettenphosphorylierung
|-
|style="text-align:center"| 2 NADH
|style="text-align:center"| 3 oder 5
| Oxidative Phosphorylierung (3 bei Verwendung des Glycerin-3-phosphat-Shuttles oder 5 beim Malat-Aspartat-Shuttle)
|-
|style="text-align:center"| Oxidative Decarboxylierung
|style="text-align:center"| 2 NADH
|style="text-align:center"| 5
| Oxidative Phosphorylierung
|-
|rowspan="3" style="text-align:center"| Citratzyklus
|
|style="text-align:center"| 2
| Substratkettenphosphorylierung (in Form von GTP)
|-
|style="text-align:center"| 6 NADH
|style="text-align:center"| 15
| Oxidative Phosphorylierung
|-
|style="text-align:center"| 2 FADH<sub>2</sub>
|style="text-align:center"| 3
| Oxidative Phosphorylierung
|-
|colspan="2" style="border-top: solid 3px #AAAAAA; text-align:center;"| '''Gesamtausbeute'''
|style="border-top: solid 3px #AAAAAA;"| 30 oder 32 ATP
|style="border-top: solid 3px #AAAAAA;"| pro Molekül Glucose
|}

Da [[Prokaryoten]] keine Zellkompartimente besitzen, müssen sie nicht Energie für intrazelluläre Transportvorgänge ausgeben und können aus einem Mol Glucose 36 bis 38 Mol ATP gewinnen.<ref name="Garrett" />

== Siehe auch ==
Die bei der Zellatmung verbrauchten Zucker werden durch [[Photosynthese]] gebildet.

== Literatur ==
* Reginald Garrett und Charles M. Grisham: ''Biochemistry''. 3. Auflage (International Student Edition). Thomsom Learning, 2005, ISBN 0-534-41020-0, S. 640–674
* Geoffrey Zubay: ''Biochemie''. 4. Auflage. Mcgraw-Hill Professional, 1999, ISBN 3-89028-701-8
* Donald Voet, Judith G. Voet: ''Biochemie''. Wiley-VCH, 1994, ISBN 3-527-29249-7, S. 420 ff.
* H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry, J. David Rawn, Carsten Biele (Übersetzer): ''Biochemie''. 4., aktualisierte Auflage. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0
* David L. Nelson, Michael M. Cox, Albert L. Lehninger (Begr.): ''Lehninger Biochemie''. 4., vollst. überarb. u. erw. Auflage. Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-68637-8

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Stoffwechsel]]
[[Kategorie:Biochemischer Prozess]]