„Temporaler Spezialist“ – Versionsunterschied

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Tierarten werden nach ihren unterschiedlichen Aktivitätsperioden, in Bezug auf den vierundzwanzigstündigen Rhythmus von [[Tag]]- und [[Nacht]]wechsel, in Aktivitätstypen aufgeteilt<ref name="Spektrum"/>. Dies kann als zeitliche [[Einnischung]] aufgefasst werden, die es [[Konkurrenz (Ökologie)|ökologischen Konkurrenten]] sowie [[Prädator|Räubern]] und ihrer [[Beutetier|Beute]] ermöglicht, im selben [[Biotop|Lebensraum]] miteinander zu koexistieren<ref name="Krogfeld"/>. Es wird teilweise als zeitliche, oder temporale (nach ''tempus'' {{laS}} für ''Zeit'', [[Plural]] {{lang|la|''tempora''}} {{IPA|ˈtɛmpɔra}}), Spezialisierung bezeichnet, eine entsprechend spezialisierte Art als '''temporaler Spezialist'''.
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Gewöhnlich werden folgende Aktivitätstypen unterschieden:
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* '''kathemerale''' Arten. (von [[Hemera]], {{ELSalt|Ἡμέρα}}, einem Ausdruck für Tag, und der Vorsilbe kata- κατά in der Bedeutung von neben) Diesen Ausdruck prägte der [[Primatologe]] [[Ian Tattersall]] 1987 <ref name="Tattersall"/> für Arten, die ausgeprägte Aktivitätsmaxima sowohl in den Tag- wie auch in den Nachtstunden, aber ohne Beziehung zu Morgen- oder Abenddämmerung, aufweisen.
* '''kathemerale''' Arten. (von [[Hemera]], {{ELSalt|Ἡμέρα}}, einem Ausdruck für Tag, und der Vorsilbe kata- κατά in der Bedeutung von neben) Diesen Ausdruck prägte der [[Primatologe]] [[Ian Tattersall]] 1987 <ref name="Tattersall"/> für Arten, die ausgeprägte Aktivitätsmaxima sowohl in den Tag- wie auch in den Nachtstunden, aber ohne Beziehung zu Morgen- oder Abenddämmerung, aufweisen.

== ökologische Gründe und Wirkungen ==
Die [[Chronobiologie|chronobiologische Forschung]] ist gewöhnlich stark auf die neurologischen und physiologischen (z.B. hormonellen) Grundlagen der Rhythmik fokussiert, beantwortet also vor allem Wie-Fragen. Davon unabhängig sind die Gründe für die Entstehung und Aufrechterhaltung dieser Rhythmen, also die Warum-Fragen. Die Forschung zu diesem Thema ist bei weitem weniger umfangreich.

=== Konkurrenzvermeidung ===
Die ökologische Theorie sagt voraus, dass Arten mit ähnlicher Lebensweise im natürlichen Lebensraum normalerweise starker [[Interspezifische Konkurrenz|interspezifischer Konkurrenz]] unterliegen, die bis zum [[Konkurrenzausschlussprinzip|Konkurrenzausschluss]] einer der Arten aus dem Lebensraum führen kann. Für beide Arten, insbesondere aber für konkurrenzunterlegene Arten, besteht damit ein evolutionärer Anreiz, durch Einnischung die [[ökologische Nische]] so zu verändern, dass die Konkurrenz gemindert wird. Die zeitliche Aktivitätsperiode ist eine der „Nischenachsen“, in die die Einnischung erfolgen kann.<ref name="Krogfeld"/> Dies ist bei der [[Interferenz (Ökologie)|Interferenz]] genannten Konkurrenz durch direkte, oft aggressive Interaktionen unmittelbar einsichtig, man kann sich so „aus dem Weg gehen“. Dies wurde zum Beispiel bei der [[Gilde (Biologie)|ökologischen Gilde]] der großen und wehrhaften afrikanischen Raubtiere gezeigt, wo die kleineren [[Afrikanischer Wildhund]]e und [[Gepard]]en den größeren Löwen, Leoparden und Hyänen durch Tagaktivität meist aus dem Weg gehen, sie können nur bei besserer Sicht, bei hellem Mondlicht, auch nachts jagen.<ref name="Cozzi"/>.
Bei Konkurrenz aufgrund der Ausbeutung für beide Arten essenzieller [[Ressource]]n, wie zum Beispiel Nahrung, ist ein solcher Mechanismus weniger einsichtig. Verzichtet eine konkurrenzunterlegene Art auf das Ausnutzen einer Ressource zu bestimmten Zeiten, sollte dies für sie immer nachteilig sein, solange der Gewinn der Ausbeute noch die Kosten der Suche und Behandlung übersteigen würde (dies kann z.B. bei Räubern bedeutsam sein, deren Beute ebenfalls Aktivitätszyklen aufweist<ref name="Schoener"/>) Zeitliche Einnischung ist hier vermutlich im Wesentlichen auf Fälle beschränkt, bei denen sich eine Ressource kontinuierlich erneuert<ref name="MacArthur"/>.

=== Feindvermeidung ===
Bedeutsamer als Konkurrenzvermeidung ist in ökologischen Systemen vermutlich die Anpassung des Aktivitätszyklus, um bedrohlichen Prädatoren (Räubern) aus dem Weg zu gehen. Viele tagaktive Räuber sind auf optische Sinnesreize zur Lokation der Beute angewiesen. Für Arten, die weder giftig noch wehrhaft, oder schneller als der Räuber, sind, kann hier eine Verlagerung der Aktivität in Zeiten geringerer Räuberaktivität die Überlebensrate deutlich erhöhen. So wurde zum Beispiel beim [[Wildkaninchen]] auf der iberischen Halbinsel wahrscheinlich gemacht, dass die eigentlich nachtaktive Art ihre Aktivitätsmaxima in die Morgen- und Abenddämmerung verlagert, wenn weniger Räuber aktiv sind<ref name="Monterosso"/>

Ein möglicher Test dieser Theorie ist zum Beispiel dann möglich, wenn ein bedeutsamer Räuber ausfällt und im Lebensraum nicht vorkommt. So sind Fledermäuse generell nachtaktiv. Auf kleinen Inseln, auf denen die meisten Raubvögel nicht leben können, sollte für sie ein Anreiz bestehen, auch tags aktiv zu werden. Dies wurde tatsächlich bei einer Fledermausart auf der Insel [[São Tomé (Insel)|São Tomé]] festgestellt<ref name="Russo"/>. Auch in Korallenriffen lebende Fischarten erweiterten ihre Aktivitätszeiten, nachdem viele ihre Räuber (durch [[Sporttauchen|Sporttaucher]] mit Harpunen) dezimiert worden waren<ref name="McCauley"/>




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Version vom 13. August 2015, 16:28 Uhr

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Tierarten werden nach ihren unterschiedlichen Aktivitätsperioden, in Bezug auf den circadian genannten, vierundzwanzigstündigen Rhythmus von Tag- und Nachtwechsel, in Aktivitätstypen aufgeteilt[1]. Dies kann als zeitliche Einnischung aufgefasst werden, die es ökologischen Konkurrenten sowie Räubern und ihrer Beute ermöglicht, im selben Lebensraum miteinander zu koexistieren[2]. Es wird teilweise als zeitliche, oder temporale (nach tempus lateinisch für Zeit, Plural tempora ˈtɛmpɔra), Spezialisierung bezeichnet, eine entsprechend spezialisierte Art als temporaler Spezialist.

Gewöhnlich werden folgende Aktivitätstypen unterschieden:

  • tagaktive Arten. (diurnal, nach lat. dies für Tag)
  • nachtaktive Arten. (nokturnal, nach lat. noctua für Nacht)
  • dämmerungsaktive Arten. (selten krepuskular, nach lat. crepusculum für Dämmerung)

Anschließen kann man:

  • kathemerale Arten. (von Hemera, Vorlage:ELSalt, einem Ausdruck für Tag, und der Vorsilbe kata- κατά in der Bedeutung von neben) Diesen Ausdruck prägte der Primatologe Ian Tattersall 1987 [3] für Arten, die ausgeprägte Aktivitätsmaxima sowohl in den Tag- wie auch in den Nachtstunden, aber ohne Beziehung zu Morgen- oder Abenddämmerung, aufweisen.

ökologische Gründe und Wirkungen

Die chronobiologische Forschung ist gewöhnlich stark auf die neurologischen und physiologischen (z.B. hormonellen) Grundlagen der Rhythmik fokussiert, beantwortet also vor allem Wie-Fragen. Davon unabhängig sind die Gründe für die Entstehung und Aufrechterhaltung dieser Rhythmen, also die Warum-Fragen. Die Forschung zu diesem Thema ist bei weitem weniger umfangreich.

Konkurrenzvermeidung

Die ökologische Theorie sagt voraus, dass Arten mit ähnlicher Lebensweise im natürlichen Lebensraum normalerweise starker interspezifischer Konkurrenz unterliegen, die bis zum Konkurrenzausschluss einer der Arten aus dem Lebensraum führen kann. Für beide Arten, insbesondere aber für konkurrenzunterlegene Arten, besteht damit ein evolutionärer Anreiz, durch Einnischung die ökologische Nische so zu verändern, dass die Konkurrenz gemindert wird. Die zeitliche Aktivitätsperiode ist eine der „Nischenachsen“, in die die Einnischung erfolgen kann.[2] Dies ist bei der Interferenz genannten Konkurrenz durch direkte, oft aggressive Interaktionen unmittelbar einsichtig, man kann sich so „aus dem Weg gehen“. Dies wurde zum Beispiel bei der ökologischen Gilde der großen und wehrhaften afrikanischen Raubtiere gezeigt, wo die kleineren Afrikanischer Wildhunde und Geparden den größeren Löwen, Leoparden und Hyänen durch Tagaktivität meist aus dem Weg gehen, sie können nur bei besserer Sicht, bei hellem Mondlicht, auch nachts jagen.[4]. Bei Konkurrenz aufgrund der Ausbeutung für beide Arten essenzieller Ressourcen, wie zum Beispiel Nahrung, ist ein solcher Mechanismus weniger einsichtig. Verzichtet eine konkurrenzunterlegene Art auf das Ausnutzen einer Ressource zu bestimmten Zeiten, sollte dies für sie immer nachteilig sein, solange der Gewinn der Ausbeute noch die Kosten der Suche und Behandlung übersteigen würde (dies kann z.B. bei Räubern bedeutsam sein, deren Beute ebenfalls Aktivitätszyklen aufweist[5]) Zeitliche Einnischung ist hier vermutlich im Wesentlichen auf Fälle beschränkt, bei denen sich eine Ressource kontinuierlich erneuert[6].

Feindvermeidung

Bedeutsamer als Konkurrenzvermeidung ist in ökologischen Systemen vermutlich die Anpassung des Aktivitätszyklus, um bedrohlichen Prädatoren (Räubern) aus dem Weg zu gehen. Viele tagaktive Räuber sind auf optische Sinnesreize zur Lokation der Beute angewiesen. Für Arten, die weder giftig noch wehrhaft, oder schneller als der Räuber, sind, kann hier eine Verlagerung der Aktivität in Zeiten geringerer Räuberaktivität die Überlebensrate deutlich erhöhen. So wurde zum Beispiel beim Wildkaninchen auf der iberischen Halbinsel wahrscheinlich gemacht, dass die eigentlich nachtaktive Art ihre Aktivitätsmaxima in die Morgen- und Abenddämmerung verlagert, wenn weniger Räuber aktiv sind[7]

Ein möglicher Test dieser Theorie ist zum Beispiel dann möglich, wenn ein bedeutsamer Räuber ausfällt und im Lebensraum nicht vorkommt. So sind Fledermäuse generell nachtaktiv. Auf kleinen Inseln, auf denen die meisten Raubvögel nicht leben können, sollte für sie ein Anreiz bestehen, auch tags aktiv zu werden. Dies wurde tatsächlich bei einer Fledermausart auf der Insel São Tomé festgestellt[8]. Auch in Korallenriffen lebende Fischarten erweiterten ihre Aktivitätszeiten, nachdem viele ihre Räuber (durch Sporttaucher mit Harpunen) dezimiert worden waren[9]


Nachttiere verwenden das visuelle System in minderem Maße als Tagtiere. In der Regel sind bei nachtaktiven Tieren die Geruchs- (Nachtschmetterlinge, die meisten Säugetiere) und akustischen Sinne (Heimchen, Eulen, Fledermäuse) weit besser entwickelt.

Die Säugetiere spezialisierten sich ursprünglich auf ein Nachtleben, und nur einige tagaktive Gruppen wie beispielsweise die Primaten entwickelten das Farbsehen. Nachttiere haben in der Regel ausgesprochene Tarnfarben, die es ihnen während der Ruhephase am Tag ermöglichen, sich vor Fressfeinden zu verstecken. Wenn sie eine Warnfarbe tragen, ist das in der Regel schwarz-weiß (z. B. Skunks).

„Tag-“ und „Nachttier“ sind globale Begriffe, die die Periode ihrer bevorzugten Aktivitätszeit benennen. Daneben gibt es auch noch Tiere, die vor allem während der Dämmerung aktiv sind. Ein gutes Beispiel dafür sind Forellen – Sichtjäger, die in der Dämmerung noch gerade von den nachtaktiven Insekten profitieren können.

Kleine Säugetiere wie Feldmäuse, Spitzmäuse, aber auch Meerschweinchen sind oft nicht eindeutig als Tag- oder Nachttier einzuordnen, da sie durch einen hohen Energieverbrauch und/oder niederkalorisches Futter zu beiden Tageshälften fressen müssen. Bei diesen Tieren ist Aktivität vor allem im ultradianen Rhythmus angesiedelt. Sind Kleinsäuger gezwungen, ihre Aktivität entweder auf den Tag oder die Nacht zu legen, müssen sie Methoden finden, um Energie zu sparen (Torpor) oder hochkalorisches Futter zu sich nehmen.

Es ist auch zu beobachten, dass es zu zeitweiligen Nischenverschiebungen kommt, wenn das Futterangebot das erfordert. So jagen beispielsweise Fledermäuse im Frühling und im Herbst auch tagsüber, wenn die Nächte zu kalt für ein ausreichendes Insektenangebot sind.

Einzelnachweise

<references> [1] [2] [3] [5] [6] [4] [7] [8] [9]

  1. a b Eintrag Aktivitätstyp in Lexikon der Neurowissenschaften, www.spektrum.de
  2. a b c Noga Kronfeld-Schor & Tamar Dayan (2003): Partitioning of time as an ecological resource. Annual Revue of Ecology, Evolution and Systematics 34: 153– 181. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132435
  3. a b Ian Tattersall (1987): Cathemeral Activity in Primates: A Definition. Folia Primatologica 49: 200-202. doi:10.1159/000156323
  4. a b Gabriele Cozzi, Femke Broekhuis, John W. McNutt, Lindsay A. Turnbull, David W. MacDonald, Bernhard Schmid (2012): Fear of the dark or dinner by moonlight? Reduced temporal partitioning among Africa’s large carnivores. Ecology 93(12): 2590–2599. doi:10.2307/41739617
  5. a b T.W. Schoener (1974): Resource partitioning in ecological communities. Science 185: 27–38.
  6. a b R.H. MacArthur & R. Levins (1967): The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species. American Naturalist 101: 377–385.
  7. a b Pedro Monterroso, Paulo Celio Alves, Pablo Ferreras (2013): Catch Me If You Can: Diel Activity Patterns of Mammalian Prey and Predators. Ethology 119: 1044–1056. doi:10.1111/eth.12156
  8. a b Danilo Russo, Guglielmo Maglio, Ana Rainho, Christoph F.J. Meyer, Jorge M. Palmeirim (2011): Out of the dark: Diurnal activity in the bat Hipposideros ruber on São Tomé island (West Africa). Mammalian Biology 76: 701–708. doi:10.1016/j.mambio.2010.11.007
  9. a b Douglas J. McCauley, Eva Hoffmann, Hillary S. Young, Fiorenza Micheli (2012): Night Shift: Expansion of Temporal Niche Use Following Reductions in Predator Density. PLoS ONE 7(6): e38871. doi:10.1371/journal.pone.0038871

Siehe auch