Circadiane Rhythmik

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Eine circadiane Rhythmik oder einen circadianen Rhythmus (lateinisch circa, „um“, „um herum“, „ungefähr“, lateinisch dies, „der Tag“, griechisch ρυθμική, rithmikí bzw. ρυθμός, rithmós, „der Rhythmus“) nennt man in der Chronobiologie die endogenen (inneren) Rhythmen, die eine Periodenlänge von circa 24 Stunden haben. Dieser Begriff wurde 1959 von Franz Halberg eingeführt[1]. Er wird heute häufig auch eingedeutscht zirkadianer Rhythmus geschrieben.

Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Grundlegende Eigenschaften

Obwohl der biologische Hintergrund und die Mechanismen für circadiane Rhythmen zwischen verschiedenen Organismen unterschiedlich sind, haben die circadianen Rhythmen bestimmten Eigenschaften, die vielen verschiedenen Arten gemeinsam sind. Die genaue Periodenlänge kann zwischen verschiedenen Arten variieren, beträgt aber meist 22 bis 25 Stunden. Der innere Rhythmus benötigt keine Signale von der Außenwelt um seinem Rhythmus zu folgen, der jedoch nicht immer genau 24 Stunden lang ist. Der Prozess kann sich jedoch an einen genauen 24-Stundenzyklus passen, indem er mit Hilfe von äußeren Reizen, den so genannten Zeitgebern, sich korrigieren kann. Diesen Prozess nennt man Synchronisation.

Die externen Reize, die als Zeitgeber dienen können, sind unterschiedlich für verschiedene Arten, aber der wichtigste und vielleicht bekannteste ist das Licht. [2] Weitere Zeitgeber sind zum Beispiel Temperatur [3] und soziale Reize (vgl. Wecker). Ein weiteres interessantes Merkmal bei den inneren Uhren, das man bisher nicht ganz versteht, ist, dass sie nicht vom pH-Wert oder von der Körpertemperatur des Organismus beeinträchtigt werden: Veränderungen in der Umgebungstemperatur kann für einigen Arten ein Zeichen für Morgen oder Abend sein, aber obwohl fast alle bekannten chemischen Reaktionen bei höheren Temperatur schneller ablaufen, ist die Periodizität im Organismus von Temperatur und pH-Wert unabhängig)[4].

[Bearbeiten] Periodenlänge (τ), Phase (Φ) und Phasenrespons

Der Zusammenhang zwischen Veränderungen in der Phase in der internen Uhr und die Phase, wenn der Organismus einem Zeitgeber exponiert wird. Die Zahlen sind Zeitangaben. Gelbe Pfeile bedeuten, dass der Organismus einem Zeitgeber exponiert wird, der mit „Tag“ verknüpft ist (z. B. Licht), während die blaue Pfeile zeigen, dass der Organismus einem Zeitgeber, der mit „Nacht“ verknüpft ist, exponiert wird (z. B. Finsternis). Das Bild zeigt vier Beispiele für Zeitgeberexponierung während drei aufeinander folgender Tage. Oben links: Finsternis am Morgen; wenn der Organismus „erwartet“, dass es Tag wird, wird zu eine Phasenverspätung (die Uhr wird zurückgedreht). Oben rechts: Finsternis am Abend wenn der Organismus Nacht erwartet, wird zu einer Phasenverspätung (die Uhr wird nach vorn gedreht). Unten links: Licht am Morgen bevor der Organismus es erwartet, wird zu einer Phasenverführung. Unten rechts: Licht am Abend, nachdem der Organismus Nacht erwartet, führt zu einer Phasenverspätung.

Ein circadianer Rhythmus ist durch eine bestimmte Periodenlänge gekennzeichnet, das heißt, dass jede Wiederholung eine gewisse Zeit dauert. Die Periodenlänge wird oft mit dem griechischen Buchstaben Tau (τ) bezeichnet und dauert für die meisten Organismen rund 24 Stunden. Wenn ein Organismus in einer konstanten Umwelt gehalten wird, das heißt mit einer konstanten Lichtmenge und Temperatur rund um die Uhr, so wird das Tier einem Tageszyklus folgen, dessen Länge von der inneren Uhr des Tieres abhängt. Im Laufe der Zeit kann die innere Uhr mehr und mehr vom Verlauf der wahren Zeit abweichen.

Die Periodenlänge der inneren Uhr hängt von der genetischen Ausstattung ab, und es ist möglich, Organismen zu züchten, die eine interne Uhr mit längerer oder kürzerer Periodenlänge haben. Man kann auch das τ eines Organismus mit Drogen oder Hormonen manipulieren oder durch Manipulation der Umwelt des Organismus verändern. [5] Das Alter des Organismus beeinflusst ebenfalls die Periodenlänge der inneren Uhr. In einigen Organismen, wie dem Menschen, nimmt τ mit zunehmendem Alter ab [6][7], während τ in anderen Organismen, z. B. Mäusen, mit dem Alter zunimmt. [8] Es ist auch möglich, τ durch artifizielles Licht zu verändern. Schaben, die in einem 22-Stunden-Zyklus exponiert werden, entwickelten eine kürzere Periodenlänge als Schaben, die in einem 26-Stunden-Zyklus exponiert wurden, und diese Effekte bestehen lange, nachdem das Experiment beendet ist, fort. [9][10]

Der Zeitpunkt gemäß der inneren Uhr, wenn der Organismus „erwartet“, dass ein bestimmtes Ereignis stattfinden wird (z. B. Sonnenaufgang oder Sonnenuntergang), wird Phase genannt und wird mit dem griechischen Symbol Phi (Φ) bezeichnet. Da die Periodenlänge der inneren Uhr nicht genau 24 Stunden beträgt und der Zeitpunkt für Sonnenaufgang und Sonnenuntergang im Laufe des Jahres variiert, muss die innere Uhr sich mit Hilfe externer Zeitgebersignale korrigieren können. Für einen Großteil des subjektiven Tages (das heißt: die Zeit, wenn die innere Uhr „glaubt“, dass es Tag ist) wird Licht nicht zu einer Phasenverschiebung führen. Dies wird in der Phasenresponskurve dadurch symbolisiert, dass die Linie in der Nähe von dem 0-strich geht. Obwohl keine deutliche Phasenverschiebung stattfindet, scheint es, dass Licht zur Tagesmitte eine gewisse Bedeutung für den circadianen Rhythmus hat. Licht am subjektiven Abend und in der subjektiven Nacht wird die innere Uhr zurückdrehen, während Licht während der subjektive späten Nacht die innere Uhr nach „vorne“ dreht. [11][12]

[Bearbeiten] Starke und schwache Phasenverschiebung: Typ 0- und Typ 1-Respons

Ein Beispiel für eine so genannte Typ 0-Phasenresponskurve. Eine Störung am Bruchpunkt kann die interne Uhr um bis zu 12 Stunden verdrehen.

Phasenresponskurven können zwei grundsätzlich unterschiedliche Anmutungen haben, abhängend vom Organismus und der Intensität des Zeitgebers (z. B. Lichtstärke, falls man Licht als Zeitgeber benützt). Man unterscheidet zwischen Typ 0-Phasenresponskurven und Typ-1-Phasenresponskurven. Eine Typ 1-Phasenresponskurve bedeutet, dass die Antwort vom täglichen Rhythmus auf einen Zeitgeber relativ klein ist (am längsten ein paar Stunden). Ein Beispiel für eine Typ 1-Phasenresponskurve wird oben gezeigt. Eine Typ 0-Phasenresponskurve ist dadurch gekennzeichnet dass es irgendwo in dem Zyklus ein "entscheidendes Moment" gibt, wenn ein Zeitgeber sie bis zu 12 Stunden nach vorne oder zurück verschieben kann. Ob ein Organismus mit Typ-0-Reaktion oder Typ 1-Reaktion reagiert, hängt von der Art des Organismus und der Intensität des Stimulis ab. Wird die Stimulusintensität erhöht (zum Beispiel die Lichtstärke, falls man Licht als Zeitgeber benützt), kann man einen Organismus, der in der Regel eine Typ-1-Phasenresponskurve für Licht aufweist dazu bringen, dass er mit einer Typ-0-Reaktion regiert. [13] Eine Studie hat gezeigt, dass Menschen, die drei Tage hinter einander am Morgen starkem Licht ausgesetzt wurden, mit einer so genannten starken Phasenverschiebung reagieren können, d. h. mit einer Typ 0-Reaktion [14].

[Bearbeiten] Phasenwinkel (ψ)

Die subjektive oder circadiane Zeit (das heißt die Uhrzeit, der die innere Uhr des Organismus ohne Berücksichtigung der Außenwelt folgt), mag mehr oder weniger gut auf die objektive (äußere) Uhrzeit abgestimmt sein. Das deutlichste Beispiel dafür, dass sich die circadiane und die objektive Zeit unterscheiden können, ist vielleicht das so genannte Jetlag. Der Unterschied zwischen circadianer und objektiver Zeit kann entweder in Stunden oder als so genannte Phasenwinkel, das heißt in Gradmaß, ausgedrückt werden. Der Unterschied zwischen circadianer und objektiver Zeit wird mit der griechische Buchstabe psi (ψ) bezeichnet. Falls wir ψ als Gradwinkel ausdrücken, bedeutet ein ψ auf 180° einen Unterschied zwischen subjektiver und objektiver Phase von 12 Stunden.

[Bearbeiten] Synchronisation und Zeitgeber

[Bearbeiten] Licht als Zeitgeber

Licht ist vermutlich der Zeitgeber, dessen Wirkung am universellsten ist. Es fungiert als Zeitgeber in nahezu allen untersuchten Organismen, einschließlich solcher, die in ständiger Dunkelheit leben. [15] Der Organismus reagiert auf Licht in der Umgebung mit einem lichtempfindlichen Pigment, die es entweder in der Netzhaut (bei Wirbeltieren) oder in anderen Zellen (bei Insekten und Pflanzen) gibt. Pflanzen haben drei verschiedene Klassen von lichtempfindlichen Pigmenten neben Chlorophyll, nämlich Phytochrome, die vor allem gegen rotes Licht empfindlich sind [16], aber auch ein bisschen für blau [17], Cryptochrome, die vor allem gegen blaues Licht empfindlich sind, aber auch als Signal-Moleküle gebraucht werden, wenn die Phytochrome Licht „fangen“ [18], ferner Phototropine, die nicht in die Regulierung des Tagesrhythmus involviert sind, sondern den Phototropismus der Pflanzen steuern, das heißt, dass die Pflanze auf eine Lichtquelle zuwächt. Die Pflanze regelt ihre Empfindlichkeit für Licht durch die Produktion von Phytochromen und Kryptochromen. Sie ist am größten am Morgen und einige Stunden danach. Während dieser Zeit ist die Pflanze am empfindlichsten für Licht.[19].

[Bearbeiten] Funktion

Die circadiane Rhythmik hilft einem Organismus, sich auf täglich wiederkehrende Phänomene einzustellen. Sie steuert oder beeinflusst beispielsweise Blattbewegungen oder Blütenöffnung bei Pflanzen und bei Tieren die Herzfrequenz, den Schlaf-Wach-Rhythmus, den Blutdruck und die Körpertemperatur.

Neben dem endogenen Charakter dieser Rhythmen ist der Freilauf unter konstanten Bedingungen, die relative Unempfindlichkeit gegenüber der Umgebungstemperatur, die Entrainierbarkeit in einem bestimmten und begrenzten Zeitgeberbereich und eine genetische Disposition bezeichnend für die circadianen Rhythmen.

Da die äußere Ursache der circadianen Rhythmik die Eigenrotation unseres Planeten ist, fungiert als augenfälligster äußerer Rhythmusgeber der Wechsel der Beleuchtungsintensität unserer Atmosphäre. Dieser Schrittmacher wird im visuellen System erkannt, teilweise auch der sich ändernde Sonnenstand.

Das Weiterbestehen eines frei laufenden circadianen Rhythmus unter konstanten Bedingungen zeigt, dass es einen Oszillator, eine Rhythmus generierende innere Einheit geben muss. Solange nicht bekannt ist, wie dieser Oszillator arbeitet, kann man nur an dem wahrgenommenen Rhythmus Messungen ausführen, unter möglichst weitgehender Ausschaltung äußerer Rhythmusgeber. Eigenschaften des Oszillators müssen dann aus dem Verhalten abgeleitet werden: die klassische "Black Box"- Annäherung der Verhaltensforschung, wie sie speziell den Behaviorismus auszeichnet. Für etliche Tiergruppen konnten inzwischen zumindest Teile der Black Box im Zentralnervensystem (ZNS) lokalisiert werden.

Bei allen untersuchten Organismen scheint Cryptochrom eine entscheidende Rolle für die Nachjustierung der inneren Uhr zu spielen:

Bei Fischen, Amphibien, Reptilien und vielen Vögeln ist die Epiphyse dagegen noch lichtempfindlich. Bei einigen Amphibien wird ein sogenanntes Scheitelauge beobachtet: eine Schädelöffnung, die nur von Hirnhaut und Haut bedeckt ist und so Licht ins Hirn durchlässt („Drittes Auge“). Außerdem steuert sie bei Reptilien und einigen Vögeln außer der circadianen Melatoninproduktion auch noch andere circadiane Rhythmen wie beispielsweise die Körpertemperatur und Nahrungsaufnahme. Man kann davon ausgehen, dass sie entwicklungsgeschichtlich älter ist als der Suprachiasmatische Nucleus (SCN).

[Bearbeiten] Säugetiere

Der Suprachiasmatische Nucleus (SCN) ist beim Säugetier mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit der Hauptschrittmacher seiner circadianen Rhythmik. Bei Säugetieren unterliegt das Pinealorgan der Steuerung durch den SCN. Inzwischen gibt es viele Hinweise darauf, dass noch andere Schrittmacher existieren, beispielsweise in der Netzhaut. Wie diese Uhren allerdings genau funktionieren, ist noch unbekannt.

[Bearbeiten] Mensch

Der Mensch lebt immer stärker im Gegensatz zu seinem circadianen Rhythmus. So nimmt der Anteil an Schichtarbeit immer mehr zu. Zweitens setzen wir uns immer weniger Sonnenlicht aus. Wir verbringen – besonders im Winter – immer mehr Zeit in Innenräumen, wo die Lichteinstrahlung selten höher als 500 Lux liegt. Ein bedeckter Himmel im Freien hat aber immer noch 8 000 Lux und direkte Sonneneinstrahlung sogar etwa 300 000 Lux. Zunehmend sind wir auch nachts künstlichen Lichtreizen ausgesetzt. Somit leben wir in Bezug auf unser circadianes System „im Dunkeln“.

Unsere „Uhr“, die eigentlich täglich einer neuen „Justierung“ bedarf, hat mit immensen Problemen zu kämpfen. Die Auswirkungen können sein: Schlaf- und Essstörungen, Energielosigkeit bis hin zu schweren Depressionen. In sehr äquatorfernen Regionen (wie zum Beispiel Norwegen), wo im Winter die Lichtausbeute pro Tag sogar gegen Null gehen kann, ist inzwischen die Lichttherapie gegen die sogenannte Winterdepression als wirksam anerkannt (so genannte "Lichtduschen" als helle Lampen, die vorne an speziellen Kopfbedeckungen angebracht sind). Bei diesen Depressionen liegen die Ursachen aber vorrangig am Tageslichtmangel und weniger an dem gestörten Tagesablauf.

Auch sind häufige Reisen über mehrere Zeitzonen (das heißt in Ost-West- oder West-Ost-Richtung) eine große Belastung für unser circadianes System. Einige Fluggesellschaften bieten ihren Fluggästen auch gezielt Lichtreize an, um den Jetlag besser zu überstehen.

In der Bevölkerung können zwei Hauptkategorien von „Chronotypen“ unterschieden werden. Die einen gehen gerne spät zu Bett und schlafen gerne länger – die „Eulen“, während die „Lerchen“ früh zu Bett gehen und früh aufstehen. Da diese Unterschiede höchstwahrscheinlich durch genetische Prädisposition zustande kommen, ist ein „Umerziehen“ so gut wie ausgeschlossen. Das bedeutet, dass ein großer Teil der Bevölkerung ständig im Gegensatz zu seinen Anlagen lebt.

Bei Jugendlichen, die während der Pubertät tendenziell alle „Eulen“ sind, konnte beispielsweise nachgewiesen werden, dass eine Stunde späteres Beginnen der Tagesaktivitäten – besonders im Winter – zu allgemeiner Leistungsverbesserung und besserem Gesundheitszustand führte.

Ein weiterer interessanter chronobiologischer Ansatz ist die veränderte Altersstruktur unserer Gesellschaft. Bei Babys überwiegt noch das ultradiane System – kurze Aktivitätsphasen wechseln mit kurzen Schlafphasen von zum Teil nicht einmal einer halben Stunde ab – bis die Rhythmik des Kleinkindes zunehmend vom circadianen System gesteuert wird. Im Greisenalter allerdings verliert es offensichtlich wieder an Einfluss.

[Bearbeiten] Pflanzen

Auch bei Pflanzen können Anpassungen der Aktivitätsphasen beobachtet werden. Der für Pflanzen wichtige Sonnenaufgang und damit der Beginn der Photosynthese wird von Pflanzen durch Aktivierung des Photosyntheseapparats noch vor Sonnenaufgang vorbereitet. Viele Pflanzen öffnen und schließen ihre Blüten zu bestimmten Tageszeiten (siehe die berühmte Blumenuhr von Linné). Andere Pflanzen, deren Blüten mehrere Tage hintereinander geöffnet sind, produzieren Duftstoffe und Nektar nur zu bestimmten Uhrzeiten. Bestäubende Insekten wie die Bienen stellen ihre Besuche darauf ein.

[Bearbeiten] Weiterführende Literatur

  • Aschoff J (eds.) (1965) Circadian Clocks. North Holland Press, Amsterdam
  • Takahashi JS, Zatz M (1982) Regulation of circadian rhythmicity. Science 217:1104–1111
  • Zulley J, Knab B (2003) Unsere Innere Uhr. Herder, Freiburg
  • Spork P (2004) Das Uhrwerk der Natur. Chronobiologie - Leben mit der Zeit. Rowohlt, Reinbek.

[Bearbeiten] Weblinks

[Bearbeiten] Quellen

  1. ↑ Vgl. Halberg F., Stephens A.N.: Susceptibility to ouabain and physiologic circadian periodicity. Proc. Minn. Acad. Sci. 27, 139-143, 1959.
  2. ↑ Cermakian N, Sassone-Corsi P (2002): Environmental stimulus perception and control of circadian clocks; Curr Opin Neurobiol 12(4):359-365
  3. ↑ Rensing L, Luoff P (2002): Temperature effect on entrainment, phase shifting, and amplitude of circadian clocks and its molecular bases; Chronobiol Int 19(5):807-864
  4. ↑ Paranjpe DA, Sharma VK (2005): Evolution of temporal order in living organisms; J Circ Rhythms 3(1):7
  5. ↑ Mistlberger RE, Rusak B (2005): Circadian Rhythms in Mammals: Formal Properties and Environmental Influences; i Kryger, Roth, Dement (red): Principles and Practise of Sleep Medicine, 4th ed, Saunders, Philadelphia 2005, sid 321-334
  6. ↑ Duffy JF, Czeisler CA (2002): Age-related change in the relationship between circadian period, circadian phase, and diurnal preference in humans; Neurosci Lett 318(3):117-120
  7. ↑ Pittendrigh C, Daan S (1974): Circadian oscillations in rodents: A systematic increase in their frequency with age; Science 186:548-550
  8. ↑ Valentinuzzi VS, Scarbrough K, Takahashi JS, Turek FW (1997): Effects of aging on the circadian rhythm of wheel-running activity in C57BL/6 mice; Am J Physiol 273:R1957-R1964
  9. ↑ Page TL, Mans C, Griffeth G (2001): History dependence of circadian pacemaker period in the cockroach; J Insect Physiol 47(9):1085-1093
  10. ↑ Effects of light on circadian pacemaker development. I. The freerunning period; J Comp Physiol [A] 165(1):41-49
  11. ↑ Referenz-Fehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Boivin.281996.29.
  12. ↑ Hut RA, van Oort BE, Daan S (1999): Natural entrainment without dawn and dusk: The case of the European ground squirrel (Spermophilus citellus); J Biol Rhythms 14:290-299
  13. ↑ Johnson CH (1999): Forty years of PRCs: What have we learned? Chronobiology Int 16(6):711-743
  14. ↑ Czeisler CA, Kronauer RE, Allan JS, Duffy JF, Jewett ME, Brown EN & Ronda JM (1989). Bright light induction of strong (type 0) resetting of the human circadian pacemaker; Science 244, 1328-1333
  15. ↑ Referenz-Fehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen Koilraj.282000.29.
  16. ↑ Quail PH (1991) Phytochrome: a light-activated molecular switch that regulates plant gene expression. Ann Rev Gen 25:389–409
  17. ↑ Devlin PF (2002): Signs of the time: environmental input to the circadian clock; J Exp Bot 53(374):1535-1550
  18. ↑ Devlin PF, Kay SA (2000): Cryptochromes are required for phytochrome signaling to the circadian clock but not for rhythmicity; The Plant Cell 12:2499-2510
  19. ↑ Harmer SL, Hogenesch JB, Straume M, Chang HS, Han B, Zhu T, Wang X, Kreps JA, Kay SA (2000): Orchestrated transcription of key pathways in Arabidopsis by the circadian clock; Science 290:2110–2113
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