Quelltext der Seite Diplodocus

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| Bild              = Berlin_Diplodocus.jpg
| Bildbeschreibung  = Skelettabguss von ''Diplodocus'' im Berliner Hauptbahnhof.
| ErdzeitalterVon   = [[Oberjura]] ([[Kimmeridgium]]
| ErdzeitalterBis   = [[Tithonium]])<ref>[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 190.</ref>
| MioVon            = {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|Kimmeridgium}}
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| Fundorte          = * [[Nordamerika]]
}}

'''''Diplodocus''''' („Doppelbalken“; {{grcS|διπλόος|diplóos}} „doppelt“ und {{lang|grc|δοκός|dokós}} „Balken“)<ref>[[Henry George Liddell]], [[Robert Scott (Altphilologe)|Robert Scott]]: ''A Lexicon abridged from Liddell and Scott's Greek-English Lexicon.'' 24th edition, carefully revised throughout. Ginn, Boston 1891 (Reprinted edition. Clarendon Press, Oxford 2010, ISBN 978-0-19-910207-5).</ref> ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Sauropoda|sauropoden Dinosauriern]] aus dem [[Oberjura]] ([[Kimmeridgium]] bis [[Tithonium]]) des westlichen [[Nordamerika]]s.

Der Gattungsname bezieht sich auf die V-förmigen [[Chevron-Knochen]] auf der Unterseite der Schwanzwirbelsäule. Anfangs hielt man die V-förmigen Fortsätze für eine [[Autapomorphie]] von ''Diplodocus'', sie sind seit der [[Erstbeschreibung]] jedoch auch bei anderen [[Diplodocidae|Diplodociden]] entdeckt worden.

''Diplodocus'' war eine der häufigeren Gattungen der ca.&nbsp;156 bis 147&nbsp;Millionen Jahre alten Oberen [[Morrison-Formation]] und gehörte einer von riesigen Sauropoden wie ''[[Camarasaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Apatosaurus]]'' und ''[[Brachiosaurus]]'' dominierten [[Fauna]] an.<ref>Christine E. Turner, Fred Peterson: ''Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem – a synthesis.'' In: ''Sedimentary Geology.'' Bd. 167, Nr. 3/4, 2004, {{ISSN|0037-0738}}, S. 309–355, {{doi|10.1016/j.sedgeo.2004.01.009}}.</ref> Die Dinosauriergattung ist eine der am einfachsten zu identifizierenden und galt für viele Jahre als diejenige mit der größten Körperlänge. Seine enorme Größe mag Schutz vor Raubsauriern wie ''[[Allosaurus]]'' und ''[[Ceratosaurus]]'' geboten haben.

== Beschreibung ==
[[Datei:Diplodocus size comparison.png|mini|hochkant=1.5|Skelettdiagramm mit Menschen als Maßstab]]
''Diplodocus'' ist einer der am besten bekannten Sauropoden. Das sehr große, [[Quadrupedie|quadrupede]] Tier besaß einen langen Hals und einen langen, peitschenartigen Schwanz. Dass die Vorderbeine etwas kürzer waren als die Hinterbeine, führte zu einer horizontalen Körperhaltung, so dass ''Diplodocus'' angesichts des langen Halses, Schwanzes und der stämmigen Beine mechanisch einer Hängebrücke glich.<ref name="UDB">David Lambert: ''The Ultimate Dinosaur Book.'' RD Press in association with The Natural History Museum London, Surry Hills NSW 1993, ISBN 0-86438-417-3.</ref> Tatsächlich wurde der Gattung ''Diplodocus'' das längste vollständige Dinosaurierskelett zugeordnet.<ref name="UDB" /> Manche Sauropoden wie ''[[Seismosaurus]]'' (dessen Skelettfunde eventuell große Vertreter der Gattung ''Diplodocus'' repräsentieren) und ''[[Supersaurus]]'' erreichten vermutlich noch größere Körperlängen als ''Diplodocus'', sind jedoch nur fragmentarisch fossil belegt.<ref>Mathew J. Wedel, Richard L. Cifelli: ''Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant.'' In: ''Oklahoma Geology Notes.'' Bd. 65, Nr. 2, 2005, {{ISSN|0030-1736}}, S. 39–57, [http://sauroposeidon.files.wordpress.com/2010/04/wedel-cifelli-2005-oklahoma-giant.pdf Digitalisat (PDF; 2,15 MB)].</ref>
Von den bis zu 27&nbsp;m Körperlänge entfielen 6&nbsp;Meter auf den Hals. Der Schädel war in Relation zur Körpergröße sehr klein.<ref name="dinosauria04a">[[Paul Upchurch]], [[Paul M. Barrett]], [[Peter Dodson]]: ''Sauropoda.'' In: [[David B. Weishampel]], Peter Dodson, [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324, hier S. 316.</ref> ''Diplodocus'' besaß kleine, stiftförmige Zähne, die nur den vorderen Teil der Kiefer ausfüllten und von der Zahnwurzel schräg nach vorn gerichtet waren.<ref name="Upchurch">Paul Upchurch, Paul M. Barrett: ''The evolution of sauropod feeding mechanisms.'' In: [[Hans-Dieter Sues]] (Hrsg.): ''Evolution of herbivory in terrestrial vertebrates. Perspectives from the fossil record.'' Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2000, ISBN 0-521-59449-9, S. 79–122.</ref> Seine Schädelkapsel war klein. Der Hals bestand aus mindestens fünfzehn [[Halswirbel]]n und man nimmt derzeit an, dass das Tier ihn meist parallel zum Grund hielt und kaum darüber hinaus anheben konnte.<ref>Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: ''Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs.'' In: ''[[Science]].'' Bd. 284, Nr. 5415, 1999, S. 798–800, {{doi|10.1126/science.284.5415.798}}.</ref> Schätzungen zum Körpergewicht variieren, aktuelle Studien geben 10,<ref name=DBBM80>Peter Dodson, Anke K. Behrensmeyer, [[Robert T. Bakker]], John S. McIntosh: ''Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation.'' In: ''Paleobiology.'' Bd. 6, 1980, {{ISSN|0094-8373}}, S. 208–232, [http://www.jstor.org/stable/2400253 Digitalisat].</ref> 11,5,<ref name=GSP94>Gregory S. Paul: ''Big Sauropods – Really, Really Big Sauropods.'' In: ''The Dinosaur Report.'' Fall 1994, S. 12–13, [http://gspauldino.com/DinoArtSauropods.pdf Digitalisat (PDF; 2,12 MB)].</ref> 12,7<ref name=JRF03>John R. Foster: ''Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A.'' (= ''New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin.'' 23, {{ISSN|1524-4156}}). New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque NM 2003, [http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/1243 Digitalisat].</ref> oder 16 Tonnen<ref name="CDFJR87">M. J. Coe, David L. Dilcher, James O. Farlow, David M. Jarzen, [[Dale A. Russell]]: ''Dinosaurs and land plants.'' In: [[Else Marie Friis]], [[William G. Chaloner]], [[Peter R. Crane]] (Hrsg.): ''The Origins of Angiosperms and their biological Consequences.'' Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987, ISBN 0-521-32357-6, S. 225–258.</ref> an.

<!--[[Datei:Diplodocus skeleton, incl tail NHM.JPG|rechts|180px|mini|Schwanz des ''Diplodocus'', [[Natural History Museum]], [[London]].]]-->
[[Datei:Diplodocus caudal vertebrae NHM.JPG|mini|Schwanzwirbel des ''Diplodocus'']]
''Diplodocus'' besaß einen extrem langen Schwanz, bestehend aus rund 80 [[Schwanzwirbel]]n,<ref name="Rogers_1">Jeffrey A. Wilson: ''Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution.'' In: Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): ''The Sauropods. Evolution and Paleobiology.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49.</ref> was fast dem doppelten der Schwanzwirbelzahl mancher früher Sauropoden (wie ''[[Shunosaurus]]'': 43) entsprach und die zur gleichen Zeit lebenden Vertreter der [[Macronaria]] (''[[Camarasaurus]]'': 53) bei Weitem übertraf. Es gibt Spekulationen darüber, inwiefern der Schwanz eher eine direkte Verteidigungsfunktion hatte<ref>[[William Jacob Holland|William J. Holland]]: ''Heads and Tails; a few notes relating to the structure of sauropod dinosaurs.'' In: ''Annals of the Carnegie Museum.'' Bd. 9, Nr. 3/4, Article 16, 1915, {{ISSN|0097-4463}}, S. 273–278, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/37656#page/409/mode/1up Digitalisat].</ref> oder der (Abschreckung durch) Lärmerzeugung diente.<ref>Nathan P. Myhrvold, [[Philip J. Currie]]: ''Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids.'' In: ''Paleobiology.'' Bd. 23, Nr. 4, 1997, S. 393–409, [http://www.jstor.org/stable/2401127 Digitalisat].</ref>

Der Schwanz könnte auch als Gegengewicht zum massigen Hals gedient haben. Die namensgebenden „Doppelbalken“ der Chevron-Knochen treten im Mittelteil des Schwanzes als Fortsätze an der Unterseite auf. Sie könnten die Last des Schwanzes mitgetragen oder im Falle, dass der Schwanz auf dem Boden auflag, die Blutgefäße vor dem Zerdrücktwerden geschützt haben. In mehreren verwandten Gattungen kommen „Doppelbalken“ ebenfalls vor.

== Paläobiologie ==
[[Datei:DiplodocusDB.jpg|mini|250px|Zeichnerische Lebenddarstellung von ''Diplodocus'']]
Dank des Reichtums an Skelettresten zählt ''Diplodocus'' zu den am besten untersuchten Dinosauriern. Viele Aspekte der Lebensweise sind in den Jahren seit der Erstbeschreibung der Gegenstand verschiedener Theorien geworden.

=== Lebensraum ===
[[Othniel Charles Marsh]] und später [[John Bell Hatcher]]<ref>[[John Bell Hatcher|John B. Hatcher]]: ''Diplodocus (Marsh), Its Osteology, Taxonomy, and Probable Habits, with a Restoration of the Skeleton.'' In: ''Memoirs of the Carnegie Museum.'' Bd. 1, Nr. 1, 1901, {{ISSN|0885-4645}}, S. 1–64, [http://www.biodiversitylibrary.org/title/7536#page/17/mode/1up Digitalisat].</ref> nahmen aufgrund der Lage der Nasenöffnungen an der Schädelspitze an, dass es sich um ein aquatisches Tier handele. Ähnliche Auffassungen flossen oftmals in die zeichnerische Darstellung anderer großer Sauropoden wie ''[[Brachiosaurus]]'' und ''[[Apatosaurus]]'' ein.

Die Idee einer aquatischen Lebensweise mit dem langen Hals als „Schnorchel“ wurde später verworfen, da der [[Druck (Physik)#Hydrostatischer Druck|hydrostatische Druck]] des Wassers auf den [[Brustkorb]] für das Atmen zu groß gewesen wäre. Seit den 1970er Jahren besteht weitgehend Konsens über eine streng [[terrestrisch]]e Lebensweise der Sauropoden als Baumabweider. Später wurde die vorhergehende Ansicht, ''Diplodocus'' könnte möglicherweise Wasserpflanzen bevorzugt haben, wieder aufgegriffen – in der Idee, ''Diplodocus'' habe einen ufernahen Lebensraum bevorzugt, hallt die ursprüngliche Theorie einer aquatischen Lebensweise nach.

=== Körperhaltung ===
[[Datei:Naturkundemuseum Berlin - Dinosaurierhalle.jpg|mini|Skelettrekonstruktion mit horizontaler Haltung von Hals und Schwanz im [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Berliner Naturkundemuseum]]]]
[[Datei:Diplodocus by Hay 1910.jpg|mini|Unzutreffende Darstellung von ''Diplodocus'' als „Kriechtier“ und mit „Giraffenhals“ in der Lebendrekonstruktion von Oliver P. Hay aus dem Jahr 1910<ref>[[Oliver Perry Hay|Oliver P. Hay]]: ''On the Manner of Locomotion of the Dinosaurs especially Diplodoctus, with Remarks on the Origin of the Birds.'' In: ''Proceedings of the Washington Academy of Sciences.'' Bd. 12, Nr. 1, 1910, {{ISSN|0363-1095}}, S. 1–25, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/35751#page/17/mode/1up Digitalisat].</ref>]]

Die Darstellung der Körperhaltung von ''Diplodocus'' hat sich über die Jahre beträchtlich verändert. Beispielsweise zeigt die klassische Rekonstruktion von Oliver P. Hay (1910) zwei Individuen der Gattung mit gespreizten eidechsenartigen Beinen am Ufer eines Flusses. Hay argumentierte für eine gestreckte eidechsenartige Gangart mit weit gespreizten Beinen<ref>Oliver P. Hay: ''On the Habits and Pose of the Sauropod Dinosaurs, especially of Diplodocus.'' In: ''The American Naturalist.'' Bd. 42, Nr. 502, 1908, S. 672–681, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/138030#page/714/mode/1up Digitalisat].</ref> und wurde darin von Gustav Tornier unterstützt. Diese Hypothese wurde jedoch von W. J. Holland widerlegt, der zeigt, dass ''Diplodocus'' als Spreizgänger einen Graben benötigt hätte, um seinen Bauch mitzuschleifen.<ref>William J. Holland: ''A Review of Some Recent Criticisms of the Restorations of Sauropod Dinosaurs Existing in the Museums of the United States, with Special Reference to that of Diplodocus carnegiei in the Carnegie Museum.'' In: ''The American Naturalist.'' Bd. 44, Nr. 521, 1910, S. 259–283, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/138887#page/277/mode/1up Digitalisat].</ref>

Später wurden [[Diplodocidae|Diplodociden]] oft mit hoch aufgerichteten Hälsen dargestellt, was sie zum Abweiden hoher Bäume befähigt hätte. Von dieser Ansicht kam man jedoch wieder ab, da das Herz nicht problemlos in der Lage gewesen wäre, einen ausreichend hohen Blutdruck zu erzeugen, um das Gehirn mit Sauerstoff zu versorgen. Zudem zeigen aktuellere Studien, dass die Struktur der Halswirbel keine steile Aufrichtung des Halses erlaubte.<ref name="stevens05">Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: ''Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs.'' In: Virginia Tidwell, [[Kenneth Carpenter]] (Hrsg.): ''Thunder-lizards. The Sauropodomorph dinosaurs.'' Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.</ref><ref name="Upchurch2000">Paul Upchurch: ''Neck Posture of Sauropod Dinosaurs.'' In: ''Science.'' Bd. 287, Nr. 5453, 2000, S. 547b, {{doi|10.1126/science.287.5453.547b}}, [http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/287/5453/547b.pdf Digitalisat (PDF; 169,82 KB)].</ref>

Wie bei der verwandten Gattung ''[[Barosaurus]]'' ist der sehr lange Hals von ''Diplodocus'' eine Quelle vieler Kontroversen unter Wissenschaftlern. Eine Studie der [[Columbia University]] zur Halsstruktur der Diplodociden aus dem Jahr 1993 hatte zum Ergebnis, dass die längsten Hälse ein 1,6 Tonnen schweres Herz benötigt hätten, um das Gehirn mit Sauerstoff zu versorgen. Demzufolge ergäbe sich die Notwendigkeit rudimentärer „Hilfsherzen“ entlang des Halses, um kaskadenartig Blut in den Kopf zu pumpen.<ref name="UDB" />

Während lange Hälse traditionell als Anpassung an eine bestimmte Ernährungsstrategie interpretiert werden, schlägt eine Studie von 2006 vor, dass der überlange Hals von ''Diplodocus'' und seiner Verwandten primär der Zurschaustellung als Teil des Paarungsverhaltens gedient haben könnte und Vorteile bei Ernährung möglicherweise zunächst nur nachrangig von Bedeutung waren.<ref>Phil Senter: ''Necks for Sex: Sexual Selection as an Explanation for Sauropod Neck Elongation.'' In: ''Journal of Zoology.'' Bd. 271, Nr. 1, 2007, {{ISSN|0952-8369}}, S. 45–53, {{doi|10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x}}.</ref>

=== Ernährung ===
Verglichen mit anderen Sauropoden besaß ''Diplodocus'' sehr ungewöhnliche Zähne: Die [[Zahnkrone]]n waren lang und schmal, elliptisch im Querschnitt, während die Spitze eine abgestumpft-dreieckige Form besaß.<ref name="Upchurch" />
Die deutlichsten Abnutzungsspuren zeigen die Zahnkronenspitzen. Im Unterschied zu allen anderen Abnutzungsmustern, die man bisher bei Sauropoden beobachtet hat, zeigt ''Diplodocus'' Abnutzung auf der Wangenseite sowohl der unteren als auch der oberen Zahnreihe.<ref name="Upchurch" /> Demnach besaßen ''Diplodocus'' und andere Diplodociden einen Fressmechanismus, der sich deutlich von dem anderer Sauropoden unterschied – einseitiges Abstreifen von Ästen stellt für ''Diplodocus'' die wahrscheinlichste Fressweise dar<ref>[[David B. Norman|David Norman]]: ''The illustrated Encyclopedia of Dinosaurs.'' Salamander Books, London 1985, ISBN 0-86101-225-9.</ref><ref>Peter Dodson: ''Sauropod paleoecology.'' In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 1990, ISBN 0-520-06726-6, S. 402–507.</ref><ref>Paul M. Barrett, Paul Upchurch: ''Feeding mechanisms of Diplodocus.'' In: Martin B. Lockley, Vanda Faria dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): ''Aspects of Sauropod Paleobiology'' (= ''Gaia. Revista de Geociências.'' Bd. 10, {{ISSN|0871-5424}}). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, S. 195–204, [http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000275-MG-DOC-web.PDF Digitalisat (PDF; 2,18 MB)].</ref>, da nur dieser Mechanismus die ungewöhnlichen Abnutzungsmuster als Folge des Kontakts der Zähne mit der Nahrung erklären kann. Beim einseitigen Abstreifen der Zweige hätte eine Zahnreihe dazu gedient, das Laub vom Stamm abzulösen, während die jeweils andere Zahnreihe als Führung und Stabilisator gedient hätte. Durch die verlängerte Präorbitalregion (d.&nbsp;h. der vor den Augen gelegene Bereich) des Schädels konnten längere Abschnitte eines Zweigs während einer Fressbewegung entlaubt werden.<ref name="Upchurch" /> Auch die rückwärtige Bewegung der Unterkiefer könnte auf zweierlei Weise zum Fressvorgang beigetragen haben: 1) Vergrößerung des Abstands zwischen den Zahnreihen; 2) Feinjustierung der relativen Lage der Zahnreihen und ihrer Bewegung zueinander, was zu einem gleichmäßigeren Abweidevorgang geführt hätte.<ref name="Upchurch" />

Mit einem flexiblen Hals, der zur Seite sowie auf und ab bewegt werden konnte, und der Möglichkeit, den Schwanz als Stütze beim Aufrichten auf die Hinterbeine zu nutzen, dürfte ''Diplodocus'' die Fähigkeit besessen haben, in verschiedenen Höhen bis maximal 10&nbsp;m über dem Boden zu weiden.<ref>Paul M. Barrett, Paul Upchurch: ''Sauropodomorph Diversity through Time: Paleoecological and Macroevolutionary Implications.'' In: Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): ''The Sauropods. Evolution and Paleobiology.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 125–156.</ref>

Interessanterweise hätte der Bewegungsradius des Halses auch ein Grasen bis unterhalb des Körperniveaus erlaubt, was manche Forscher zu der Spekulation veranlasste, ''Diplodocus'' könnte sich auch von Unterwasserpflanzen entlang von Flussufern ernährt haben. Für dieses Konzept der Fresshaltung spricht das Längenverhältnis der Vorder- und Hintergliedmaßen. Zudem scheinen die stiftförmigen Zähne durchaus an das Fressen weicher Wasserpflanzen angepasst zu sein.<ref name="stevens05" />

=== Andere Aspekte der Anatomie ===
[[Datei:Diploheads.jpg|mini|Verschiedene Rekonstruktionen: <br />'''a'''&nbsp; Schädel <br />'''b'''&nbsp; klassische Darstellung des Kopfes mit hochgelegenen Nüstern <br />'''c'''&nbsp; Bakkers Rüsselhypothese <br />'''d'''&nbsp; tiefe Nüsternposition nach Witmer 2001]]
Der Kopf von ''Diplodocus'' wird aufgrund der Lage der Nasenöffnungen an der Spitze des Schädels meistens mit Nüstern in entsprechender Lage oberhalb der Augen dargestellt. Es gibt Spekulationen darüber, ob die Morphologie des Schädels auch bedeuten könnte, dass ''Diplodocus'' einen Rüssel besaß.<ref>Robert T. Bakker: ''The Dinosaur Heresies. New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction.'' Morrow, New York NY 1986, ISBN 0-688-04287-2.</ref> Eine Studie von 2006<ref>Fabien Knoll, [[Peter M. Galton]], Raquel López-Antoñanzas: ''Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus.'' In: ''Geobios.'' Bd. 39, Nr. 2, 2006, {{ISSN|0016-6995}}, S. 215–221, {{doi|10.1016/j.geobios.2004.11.005}}.</ref> legt dar, dass es keine paläoneurologischen Belege für einen Rüssel gibt. Während der Gesichtsnerv bei Rüsselträgern wie Elefanten zur Steuerung des Rüssels relativ groß ist, scheint der des ''Diplodocus'' sehr klein gewesen zu sein. Untersuchungen von Lawrence Witmer (2001) deuten an, dass trotz der hohen Lage der Nasenöffnungen im Schädel die Nüstern weitaus tiefer in Richtung der Schnauze gelegen haben könnten.<ref>[[Lawrence M. Witmer]]: ''Nostril Position in Dinosaurs and other Vertebrates and its Significance for Nasal Function.'' In: ''Science.'' Bd. 293, Nr. 5531, 2001, S. 850–853, {{doi|10.1126/science.1062681}}.</ref>

Kürzlich entdeckte Fossilien legen nahe, dass ''Diplodocus'' und andere Diplodociden eine Reihe niedriger, spitz zulaufender [[keratin]]öser Stacheln entlang der Rückenlinie ähnlich denen der [[Leguane]] besaßen.<ref>Stephen A. Czerkas: ''Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs.'' In: ''Geology.'' Bd. 20, Nr. 12, 1992, {{ISSN|0091-7613}}, S. 1068–1070, {{doi|10.1130/0091-7613(1992)020<1068:DODSRA>2.3.CO;2}}.</ref><ref>Stephen Czerkas: ''The history and interpretation of sauropod skin impressions.'' In: Martin B. Lockley, Vanda Faria dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): ''Aspects of Sauropod Paleobiology'' (= ''Gaia. Revista de Geociências.'' Bd. 10). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, S. 173–182, [http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000273-MG-DOC-web.PDF Digitalisat (PDF; 2,69 MB)].</ref> Diese Erkenntnis ist in die jüngeren Lebendrekonstruktionen, unter anderem in die TV-Serie ''[[Dinosaurier – Im Reich der Giganten|Walking with Dinosaurs]]'', eingeflossen. Jedoch ist ungewiss, wie viele der Diplodociden dieses Merkmal aufweisen und ob es auch bei anderen Sauropoden vorhanden war.

=== Wachstumsrate ===
Laut einer Anzahl knochen[[Histologie|histologischer]] Untersuchungen zeigen ''Diplodocus'' und eine Anzahl weiterer Sauropoden sehr hohe Wachstumsraten und erreichten die [[Geschlechtsreife]] in etwas mehr als einem Jahrzehnt, obwohl sich das Größenwachstum dennoch (langsamer) bis zum Lebensende fortsetzte.<ref>[[P. Martin Sander]]: ''Longbone histology of the Tendaguru sauropods: implications for growth and biology.'' In: ''Paleobiology.'' Bd. 26, Nr. 3, 2000, S. 466–488, {{doi|10.1666/0094-8373(2000)026<0466:LHOTTS>2.0.CO;2}}.</ref><ref>P. Martin Sander, Nicole Klein, [[Éric Buffetaut|Eric Buffetaut]], Gilles Cuny, Varavudh Suteethorn, Jean Le Loeuff: ''Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration.'' In: ''Organisms Diversity & Evolution.'' Bd. 4, Nr. 3, 2004, {{ISSN|1439-6092}}, S. 165–173, {{doi|10.1016/j.ode.2003.12.002}}.</ref><ref>P. Martin Sander, Nicole Klein: ''Developmental plasticity in the life history of a prosauropod dinosaur.'' In: ''Science.'' Bd. 310, Nr. 5755, 2005, S. 1800–1802, {{doi|10.1126/science.1120125}}.</ref> Vormals meinte man, dass Sauropoden während ihrer gesamten Lebenszeit nur langsam wuchsen und erst nach Jahrzehnten geschlechtsreif und ausgewachsen waren.

=== Fortpflanzung ===
Während es keine Belege für die Brutgewohnheiten von ''Diplodocus'' gibt, konnte man andere Sauropoden wie den Titanosaurier ''[[Saltasaurus]]'' mit [[Ei|Gelegen]] in Verbindung bringen.<ref>[[Luis M. Chiappe]], [[Lowell Dingus]]: ''Walking on Eggs. The Astonishing Discovery of Thousands of Dinosaur Eggs in the Badlands of Patagonia.'' Scribner, New York NY 2001, ISBN 0-7432-1211-8.</ref><ref>Gerald Grellet-Tinner, Luis M. Chiappe, [[Rodolfo Coria]]: ''Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina).'' In: ''Canadian Journal of Earth Sciences.'' Bd. 41, Nr. 8, 2004, {{ISSN|0008-4077}}, S. 949–960, {{doi|10.1139/e04-049}}.</ref> Diese Gelege zeigen, dass Titanosaurier ihre Eier gemeinschaftlich, verteilt über ein großes Gebiet, in vielen flachen Gruben ablegten und mit Vegetation bedeckten. Möglicherweise tat ''Diplodocus'' dasselbe.

== Entdeckungsgeschichte und Arten ==
[[Datei:Basel - Bruderholz Dinosaurier1.jpg|miniatur|Modell eines Diplodocus in Basel]]
Mehrere Arten von ''Diplodocus'' sind zwischen 1878 und 1924 beschrieben worden. Das erste [[Skelett]] wurde 1878 von [[Benjamin Franklin Mudge]] und [[Samuel Wendell Williston]] in [[Como Bluff]], [[Wyoming]] entdeckt und von dem [[Paläontologe]]n Othniel Charles Marsh noch im selben Jahr als [[Typusart]] wissenschaftlich [[Erstbeschreibung (Biologie)|erstbeschrieben]] und ''Diplodocus longus'' („langer Doppelbalken“) genannt.<ref>[[Othniel Charles Marsh|Othniel C. Marsh]]: ''Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I.'' In: ''American Journal of Science.'' Bd. 116 = Series 3, Bd. 16, Nr. 95, Article 44, 1878, {{ISSN|0002-9599}}, S. 411–416, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/113467#page/425/mode/1up Digitalisat].</ref> Überreste von ''Diplodocus'' sind seither in der [[Morrison-Formation]] in den westlichen [[US-Bundesstaat]]en [[Colorado]], [[Utah]], [[Montana]] und Wyoming entdeckt worden. Mit Ausnahme des Schädels, der auch oft bei ansonsten vollständigen Skeletten fehlt, sind [[Fossil]]ien dieses Dinosauriers häufig. Obwohl es sich nicht um die Typusart handelt, hat ''D. carnegiei'' aufgrund der Vielzahl von Abgüssen des nahezu vollständigen Originalskeletts, die in Museen in der gesamten Welt ausgestellt sind, eine größere Bekanntheit erlangt.

Die Sauropodengattungen ''Diplodocus'' und ''[[Barosaurus]]'', die beide aus der Morrison-Formation stammen, besaßen sehr ähnliche Gliedmaßenknochen. In der Vergangenheit wurden viele isolierte Gliedmaßenknochen darum einfach ''Diplodocus'' zugeschrieben, obwohl sie möglicherweise zu ''Barosaurus'' gehören.<ref>John S. McIntosh: ''The Genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae).'' In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): ''Thunder-lizards. The Sauropodomorph dinosaurs.'' Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 38–77.</ref>

=== Gültige Arten ===
* ''D. longus'', die Typusart, beruht auf zwei Schädeln und einer Schwanzwirbelsäule aus der Morrison-Formation von Colorado und Utah.<ref name="dinosauria04b">Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: ''Sauropoda.'' In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324, hier S. 305.</ref>
* ''D. carnegii''<ref>{{Webarchiv|text=Carnegie Museum of Natural History, Diplodocus carnegii |url=http://www.carnegiemnh.org/online/dinosaurs/diplodocus.html |wayback=20130628040544 }}</ref><ref>so auch in David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2.</ref> (in älterer Literatur auch ''D. carnegiei'')<ref>[[Othenio Abel]]: ''Die Rekonstruktion des Diplodocus'' (= ''Abhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien.'' Bd. 5, Heft 3, {{ISSN|0255-0458}}). Fischer, Jena 1910, [http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/AZBG_5_3_0001-0060.pdf Digitalisat (PDF; 8 MB)].</ref>, benannt nach [[Andrew Carnegie]], ist die am besten bekannte Art, vor allem aufgrund eines nahezu vollständigen Skeletts, das von [[Jacob Wortman]] vom [[Carnegie Museum of Natural History]] in [[Pittsburgh]], Pennsylvania entdeckt und im Jahr 1901 von [[John Bell Hatcher]] wissenschaftlich beschrieben und benannt wurde.
* ''D. hayi'' beruht auf einem Teilskelett, das von William H. Utterback im Jahr 1902 nahe [[Sheridan (Wyoming)|Sheridan]], [[Wyoming]] entdeckt und 1924 beschrieben wurde.<ref>William J. Holland: ''The skull of Diplodocus.'' In: ''Memoirs of the Carnegie Museum.'' Bd. 9, Nr. 3, 1924, S. 379–403.</ref> Die Art wurde 2015 bei einer Revision der Diplodocidae in die neu errichtete Gattung ''[[Galeamopus]]'' gestellt.<ref>Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, Roger B.J. Benson. ''A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda).'' [[PeerJ]], 2015; 3: e857 [[DOI: 10.7717/peerj.857]]</ref>
* ''D. hallorum'' ist auch bekannt als ''[[Seismosaurus|Seismosaurus hallorum]]''. Ein Vortrag<ref>Spencer G. Lucas, Matthew C. Herne, Andrew B. Heckert, Adrian P. Hunt, Robert M. Sullivan: ''Reappraisal of Seismosaurus, A Late Jurassic Sauropod Dinosaur from New Mexico.'' In: ''Geological Society of America Abstracts with Programs.'' Bd. 36, Nr. 5, 2004, {{ISSN|0016-7592}}, S. 422, {{Webarchiv|url=http://gsa.confex.com/gsa/2004AM/finalprogram/abstract_77727.htm |wayback=20191008110318 |text=Abstract |archiv-bot=2022-10-24 11:36:55 InternetArchiveBot }}.</ref> auf der Jahrestagung der [[Geological Society of America|Geologischen Gesellschaft von Amerika]] im Jahr 2004 stellte plausibel dar, dass ''Seismosaurus'' ein mutmaßliches jüngeres Synonym von ''Diplodocus'' repräsentiert. ''Seismosaurus hallorum'' wurde im Jahr 1979 entdeckt und 1991 als eigene Gattung beschrieben.

=== Zweifelhafte Arten ===
* ''D. lacustris'' ist ein ''[[nomen dubium]]''. Die Art wurde von Othniel Marsh im Jahr 1884 beschrieben. Die Beschreibung erfolgte auf der Grundlage von Knochenresten eines kleineren Individuums, die in [[Morrison (Colorado)|Morrison]], Colorado gefunden wurden.<ref name="marsh84"/> Diese Fossilien werden heute als Überreste eines Jungtiers und nicht für Vertreter einer eigenen Art gedeutet.

== Klassifikation ==
''Diplodocus'' ist sowohl die Typus-Gattung als auch der Namensgeber der Familie '''[[Diplodocidae]]'''.<ref name="marsh84">Othniel C. Marsh: ''Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidæ, a new family of the Sauropoda.'' In: ''American Journal of Science.'' Bd. 127 = Series 3, Bd. 27, Nr. 98, Article 21, 1884, S. 161–168, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/119555#page/171/mode/1up Digitalisat].</ref> Die Mitglieder der Familie sind beträchtlich schlanker gebaut als [[Titanosauridae|Titano-]] und [[Brachiosaurier]]. Sie sind charakterisiert durch lange Hälse und Schwänze und eine horizontale Haltung. Ihre Vorderbeine sind kürzer als die Hinterbeine. Diplodociden hatten ihre Blütezeit im Oberen [[Jura (Geologie)|Jura]]. In dieser Zeit waren sie in Nordamerika und Afrika häufig.<ref name="Rogers_2">{{Literatur | Autor= J. A. Wilson | Herausgeber= K. A. Rogers & J. A. Wilson | Titel= The Sauropods:Evolution and Paleobiology | Verlag= Indiana University Press | ISBN= 0-520-24623-3 | Jahr= 2005 | Seiten=15–49 }}</ref> Sie wurden während der [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] von den Titanosauriern abgelöst, die ähnliche [[ökologische Nische]]n belegten.

Die Unterfamilie '''Diplodocinae''' umfasst ''Diplodocus'' und seine nächsten Verwandten, darunter ''Seismosaurus'', der zur selben Gattung gehören könnte, und ''Barosaurus''. Der zeitgleich im [[Fossilbericht]] erscheinende ''[[Apatosaurus]]'' scheint mit ''Diplodocus'' ferner verwandt zu sein – die Gattung wird zur selben Familie gezählt, jedoch in die Unterfamilie Apatosaurinae gestellt.<ref name="taylornaish05">Michael P. Taylor, Darren Nash: ''The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda).'' In: ''PaleoBios.'' Bd. 25, Nr. 2, 2005, {{ISSN|0031-0298}}, S. 1–7, [http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/ online].</ref><ref name="harris06">Jerald D. Harris: ''The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution.'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 4, Nr. 2, 2006, {{ISSN|1477-2019}}, S. 185–198, {{doi|10.1017/S1477201906001805}}.</ref>

Der [[Portugal|portugiesische]] ''[[Dinheirosaurus]]'' und die [[afrika]]nische Gattung ''[[Tornieria]]'' sind von manchen Autoren ebenfalls als nahe Verwandte von ''Diplodocus'' klassifiziert worden.<ref name="bonapartematerus99">[[José Fernando Bonaparte|José F. Bonaparte]], Octavio Mateus: ''A new diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal.'' In: ''Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales. Paleontología.'' Bd. 5, Nr. 2, 1999, {{ISSN|0524-9511}}, S. 13–29, [http://docentes.fct.unl.pt/omateus/publications/new-diplodocid-dinheirosaurus-lourinhanensis-gen-et-sp-nov-late-jurassic-beds-p online].</ref><ref name="rauhutetal05">Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Regina Fechner, Gerardo Cladera, Pablo Puerta: ''Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 435, Nr. 7042, 2005, S. 670–672, {{doi|10.1038/nature03623}}.</ref>

Die Überfamilie '''Diplodocoidea''' umfasst die Diplodociden sowie [[Dicraeosauridae|Dicraeosauriden]], [[Rebbachisauridae|Rebbachisauriden]] und die Gattung ''[[Suuwassea]]'',<ref name="taylornaish05" /><ref name="harris06" /> ''[[Amphicoelias]]''<ref name="rauhutetal05" /> und möglicherweise ''[[Haplocanthosaurus]]'',<ref name="Wilson2002">Jeffrey A. Wilson: ''Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' Bd. 136, Nr. 2, 2002, {{ISSN|0024-4082}}, S. 215–275, {{doi|10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x}}.</ref> und/oder die [[Nemegtosauridae|Nemegtosauriden]].<ref name ="dinosauria04a" />
Dieses Taxon bildet die Schwestergruppe zu ''Camarasaurus'', den [[Brachiosauridae|Brachiosauriden]] und den Titanosauriern (die zur Gruppe [[Macronaria]] zusammengefasst werden).<ref name ="dinosauria04a" /><ref name="Wilson2002" /> Diplodocoidea und Macronaria bilden zusammen die Neosauropoda, welche die größte, diverseste und erfolgreichste Gruppe der [[Sauropodomorpha|sauropodomorphen]] Dinosaurier darstellt.

== Darstellung in der allgemeinen Öffentlichkeit ==
[[Datei:Skelett von Kaatedocus.jpg|miniatur|Skelett[[rekonstruktion]] von ''Diplodocus'' im [[Sauriermuseum Aathal]]]]
''Diplodocus'' ist eine der allgemein bekannten und oft dargestellten Dinosauriergattungen, wahrscheinlich aufgrund der Vielzahl an Skelettfunden und des Status als längster Dinosaurier. Die Vergabe vieler Skelettabgüsse an Museen weltweit trug dazu bei, Menschen vieler Kulturen mit ''Diplodocus'' in Kontakt zu bringen und vertraut zu machen. ''Diplodocus''-Skelette werden noch immer in vielen Museen ausgestellt: ''D. hayi'' im [[Houston Museum of Natural Science]], ''D. carnegiei'' im [[Natural History Museum]] in [[London]], im Naturwissenschaftlichen Museum in [[Madrid]], [[Spanien]], im [[Senckenberg-Museum]] in [[Frankfurt am Main|Frankfurt]], [[Deutschland]], im [[Field Museum of Natural History]] in [[Chicago]] und natürlich im [[Carnegie Museum of Natural History]] in [[Pittsburgh]]. Ein montiertes Skelett von ''D. longus'' ist im [[Smithsonian Museum]] of Natural History in [[Washington, D.C.|Washington, D. C.]] zu besichtigen

''Diplodocus'' war [[Protagonist]] einer Episode der TV-Serie der [[BBC]] ''[[Dinosaurier – Im Reich der Giganten]]''. Unter dem Titel  ''Zeit der Titanen'' wurde der Werdegang eines Individuums nachgestellt.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Diplodocus|''Diplodocus''}}
* [http://www.mncn.csic.es/home800.php Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid]

{{Lesenswert|17. September 2007|36809423}}

[[Kategorie:Sauropoda]]
[[Kategorie:Sauropoden]]
[[Kategorie:Tier als Namensgeber für einen Asteroiden]]