Diskussion:Acanthostega

Meines Erachtens wird Acanthostega nicht zu den Amphibien, sondern noch zu den Fischen gerechnet, war also ein Fisch mit vier Beinen. Siehe auch die amerikanische Expertenseite, die eindeutig von Fischen mit vier Beinen spricht:

• Recent Findings (Fishes With Legs)

Nein, die vier Beine sind gerade das Erkennungsmerkmal der Landwirbeltiere (Tetrapoda). Acanthostega gehört bereits zu dieser Gruppe. Man darf sich vom deutschen Namen hier nicht irreleiten lassen, ein im Wasser lebendes Landwirbeltier ist natürlich etwas kurios, aber so ist die wissenschaftliche Systematik nun einmal. Ein Fisch ist Acanthostega allenfalls im kladistischen Sinne, wenn man Fisch mit der systematischen Gruppe Gnathostomata gleichsetzt. Dann sind allerdings auch Menschen Fische. --mmr 16:21, 28. Feb 2004 (CET)

Ich bin nicht davon überzeugt, denn in der Überschrift spricht die amerikanische Expertenseite eindeutig von einem Fisch mit vier Beinen, obwohl im Text von wasserlebenden Tetrapoden die Rede ist. Also schwierig einzustufen, vor allem, weil Acanthostega noch Kiemenatmung betrieb und sich mit seinen Beinen im Wasser fortbewegte. Das heißt: der Besitz von vier Beinen ist kein eindeutiges Merkmal von Landwirbeltieren mehr. Ich würde also meinen, es ist doch noch ein Fisch.

Wie gesagt, "Fische" gibts eigentlich nur noch umgangssprachlich und so ist es auf der Seite auch gemeint: Ein wasserlebendes Tier ist halt landläufig ein "Fisch". Acanthostega hat aber wie da richtig zu lesen ist, vier Beine (und interessanterweise nicht fünf Zehen) ist damit Tetrapode und damit kein Fisch im klassisch-systematischen Sinne (Vertebrata - Tetrapoda) mehr. Kladistisch kann man sagen, es ist ein Fisch, wenn mal entweder alle Vertebrata oder alle Gnathostomata als "Fisch" bezeichnet; das ist aber hier irreführend. Und im deutschen sind die Tetrapoda nunmal die Landwirbeltiere, selbst wenn sie wie die Wale, Seeschlangen ihr Leben im Wasser verbringen. --mmr 16:32, 28. Feb 2004 (CET)

Siehe auch die Rekonstruktion hier, die auf ein im Wasser schwimmendes Tier, also eher einen Fisch, hindeutet:

• Acanthostega †

--Ich denke gerade bei Formen wie Acantostega, die derart Merkmale verschiedener Gruppen kombinieren, ist es sehr schwierig, eindeutige Grenzlinien zu ziehen, da es diese in Folge der mikroevolutionären Veränderung fließende Übergänge, und daher praktisch undefinierbare Grauzonen schaffen, wie dies im Grunde jedes mal vorkommt, wenn sich eine Art aus einer anderen entwickelt. Es gibt keine eindeutigen Trennlinien, nur Zwischenformen die stufenlos ineinander übergehen. Ich persönlich würde Acanthostega als einen Fisch mit Beinen bezeichnen, der kurz davor stand, ein echtes Amphibium zu werden. Auch heute noch gibt es unzählige postadaptierte ausschließlich im Wasser lebende Amphibien, angefangen bei bekannteren wie Axolotl, bis hin zu weniger bekannten Arten wie Brunnenmolchen oder der Titicacasee-Riesenkröte. Auch diese Tiere bleiben ihr ganzes Leben lang im Wasser, aber niemand zweifelt daran dass es sich um echte Amphibien, und keine Fische handelt. Dagegen verbringen wieder andere Fische wie Schlammspringer einen großen Teil ihres Lebens außerhalb des Wassers, aber dennoch würde niemand auf die Idee kommen, sie zu den Amphibien zu stellen. Wieder andere Fische wie etwa Armflosser haben Tiere wie Frosch-und Handfische hervorgebracht, deren Flossen sich zu beinahe schon echten Beinen mit Gelenken und Krallen entwickelt haben, und die in ihrem Aufbau sehr denen von Acantostega und vergleichbaren Arten ähneln. Tatsächlich benutzen sie ihre Gliedmaßen auch beinahe genauso wie Amphibien im Wasser, nämlich um auf dem Boden zu laufen oder um Felsen und Wasserpflanzen zu erklettern. Auch hier ist die Definition klar, denn diese Tiere sind zweifellos alle Fische, die noch dazu in aller Regel weit entfernt vom Ufer leben. Aus diesen Gründen würde ich auch Acantostega eher als einen, mit den Armflossern vergleichbaren, Fisch bezeichnen, der Beine entwickelte, die allerdings noch nicht für den Landgang benutzt wurden. Sordes

Tree of Life ist eine gute Ressource für systematische Informationen. Und sie sagt korrekt: containing group: Terrestrial Vertebrates. --mmr 16:39, 28. Feb 2004 (CET)

Ganz überzeugt mich die Argumentation immer noch nicht, denn die Bezeichnung "Terrestrial Vertebrate" kann ja für Acanthostega nicht zutreffen, und die derzeitigen Systematiker scheinen Probleme mit der Definiton eines "Tetrapoden" bekommen zu haben, wie aus dieser Internetseite hervorgeht:

• The Definition of the Taxon Tetrapoda

Dort findet sich der Satz: "...Acanthostega and Ichthyostega would not belong within the Tetrapoda, since they are stem tetrapod plesions outside the crown group."

Dort geht es aber nicht um dieselbe Frage. Die Diskussion dort dreht sich um die Frage, ob ein Taxon als Kronengruppe oder als Kronengruppe mit Stammlinie definiert werden soll. Im aktuellen Fall ist da Taxon Tetrapoda ein kronengruppenbasiertes Taxon und enthält entsprechend Mekmale der Kronengruppe. Stammlinienvertreter (namentlich alle ausgestorbenen Arten zwischen den heute existierenden Tetrapoda und deren Schwestergruppe (Lungenfische oder Quastenflosser)) werden bei dieser Art der Definition nicht aufgenommen. Wir haben für ein Taxon mit Stammlinie immer den Begriff Pan-Taxon verwendet, der enthält dann auch die Stammlinienvertreter. Problematisch wird dann die Definition der Merkmale, da ja geringe Variationen bereits als neue Merkmale und damit als Merkmal für ein Pan-Taxon gelten müssen. So, und jetzt eine Atwort auf dein Problem:

1. Eine natürliche Gruppe Fische gibt es nicht (siehe Taxon), entsprechend kann Acanthostega auch nicht in diese Gruppe genommen werden.
2. Acanthostega ist ein Stammlinienvertreter in der Evolution der Tetrapoda, gehört also in die Pan-Tetrapoda
3. Er gehört nicht in die Kronengruppe der Tetrapoda, da sich diese aufgrund rezente Vertreter definiert.

Ich hoffe, das macht die Diskussion klarer >;O) Necrophorus 00:51, 29. Feb 2004 (CET)

Und um dem nochmals die klassische Sicht hinzuzufügen: Die vier Beine mit ausgebildeten Zehen sind das Schlüsselmerkmal, das Tetrapoda definiert. Demnach ist Acanthostega ein Tetrapode und kein Fisch mehr. Es gibt also drei mögliche Definitionen:

1. klassisch: Dann ist Acanthostega Tetrapode und kein Fisch.
2. kladistisch: Taxon Fische im klassischen Sinn gibt es nicht (kladistisch wäre das Vertebrata oder Gnathostomata je nach Belieben)
   1. Variante A: Kronengruppendefinition: Acanthostega ist kein Tetrapode. Ichthyostega, Tulerpeton, die Temnospondylen, Seymouria etc. aber auch nicht. Der Begriff ist jetzt ganz von der klassischen Definition abgelöst.
   2. Variante B: Kronengruppe mit Stammlinie (im englischen Artikel "total group" genannt): Acanthostega ist Tetrapoda. Daneben auch Panderichthys, die Osteolepimorpha und eine ganze Reihe von klassischen Fischen, die nach der Verzweigung zu den Dipnoi auf der Stammlinie liegen,

Nach klassischer Sicht ist Acanthostega also kein Fisch, nach kladistischer Sicht gibt es das Taxon Fisch nur in einer hier unbrauchbaren Verallgemeinerung, das Taxon Tetrapoda ist dagegen auf zweierlei Weise zu definieren; der Autor der oben angegebenen Seite mag keine davon, sondern möchte lieber die klassische Definition behalten.

Ich kann aber mit der jetzigen Formulierung "wie ein Fisch" ganz gut leben - das lässt sich ja auch über "Walfische" aussagen, ist also keine systematische Aussage, sondern spricht mehr die Lebensweise an - und darum gehts ja hier in erster Linie. --mmr 01:47, 29. Feb 2004 (CET)

Danke für die ausführlichen ergänzenden Informationen. Es entwickelt sich ja hier eine richtige fachwissenschaftliche Debatte. Als Nichtsystematiker will ich mich mal lieber aus den spitzfindigen Debatten über Taxa und Kronengruppen etc. heraushalten. Es war mir schon klar, dass die Pisces keine einheitliche systematische Gruppe darstellen. Mit "Fisch" meinte ich auch eher die Vertreter der Knochenfische, und hier besonders die Sarcopterygii. Und es ging mir um die Frage, ob Acanthostega in der Stammlinie noch ganz am Anfang, eben mehr in der Nähe der Lungenfische und ihrer fossilen Verwandten anzusiedeln ist, also doch eher noch als "Fisch" bezeichnet werden sollte, oder bereits näher bei den zweifelsfreien Tetrapoden steht, die dann tatsächlich das Land betreten haben. Irgendwo auf dieser Linie muss meines Erachtens ein künstlicher (d.h. willkürlich gesetzter) oder systematisch begründbarer Schnitt gemacht werden, wo ein Organismus kein Fisch mehr ist, sondern ab da ein Tetrapode. Wenn ich euch richtig verstehe, dann stellt ihr und einige Systematiker also dabei das Vorhandensein von Beinen als Hauptmerkmal eines Tetrapoden heraus und vernachlässigt z.B. den permanenten Besitz von Kiemen.

Zur systematischen Diskussion werden nur neu entwicelte Merkmale, sogenannte Apomorphien genutzt, da nur diese Merkmale Aufschluß über die Weiterentwicklung geben können. Würden etwa die Kiemen als Merkmal für die Fische genommen, müßten alle "Kiementräger" inklusive Knorpelfische, Kieferlose, Manteltiere, Lanzettfischchen und vielleicht sogar die Kiemenlochtiere auch mit in diese Gruppe aufgenommen werden, da sie alle einen im Grundbauplan gleichen Kiemendarm besitzen. Die gleiche Diskussion würde die Schnabeltiere aufgrund des Eierlegens in die "Reptilien" verfrachten. Necrophorus

Nehmen wir mal die radikalere systematische These von dieser Introduction to the Tetrapoda-Seite. Dort heißt es:

• "Tetrapods in turn are a subgroup of the Sarcopterygii", which also includes several groups of lobe-finned fish, such as lungfish and the coelacanth."

Wenn dem so ist, dann habe ich eines noch nicht so recht verstanden: Wieso steht Acanthostega innerhalb der Sarcopterygii den frühen Tetrapoden, also den ursprünglichen Amphibien, die sich wirklich an Land bewegten, so viel näher als den fossilen Dipnoi und ihren engsten Verwandten, die doch wohl als Wasserbewohner systematisch immer noch zu den Osteichtyes gerechnet werden, also eindeutig als "Fische" bezeichnet werden müssen? Können die vorhandenen vier Beine, die offenbar ausschließlich zur Bewegung im Wasser genutzt wurden, die Bezeichnung "Landwirbeltier" allein rechtfertigen?

Das Problem ist, was meint man mit näherstehen? Acanthostega stellt einen Schritt von den Lungenfischen in Richtung der Tetrapoda dar, soweit sind wir uns einig, entsprechend ist er die Schwesterngruppe aller folgenden Entwicklungsstufen und teilt mit diesen enen gemeinsamen Vorfahr, aus dem sich auf der enen Seite Acanthostega und auf der anderen die weiteren Tetrapoda entwickelt haben. Damit ist er natürlich noch nciht "weit weg" von den Lungenfischen, teilt aber mit den Tetrapoden eine Clade. Um das als Metapher auszudrücken: Acanthostega und die Tetrapoda haben einen gemeinsamen Vater, mit den Dipno teilen sie den Großvater. Necrophorus

Interessant, dass auf dieser Internet-Seite über Chordates erwähnt wird, dass aufgrund von DNA-Analysen die Lungenfische zu den nächsten Verwandten der Tetrapoden gerechnet werden müssen. Siehe hierzu ergänzend auch: R. Zardoya / A. Meyer (1996): The complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of the lungfish (Protopterus dolloi) supports its phylogenetic position as a close relative of land vertebrates. Genetics 142:1249-1263.

Interressant ja, aber unter den rezenten Arten nicht wirklich verwunderlich, stand da doch ausserdem nur Latimeria als Alternative zur Verfügung. Fossile Arten wie Acanthostega werden in solche Untersuchungen nciht aufgenommen, es gibt ja kein Material zur Analyse. Necrophorus

Auf der gleichen Internet-Seite heißt es dann weiter zur Stammesgeschichte der Amphibien:

• "origin? [...], Acanthostega, a fish, 400 - 350 mya., adapted for shallow water..."

Was darauf hindeutet, dass der Begriff "Fisch" doch nicht so falsch gewählt zu sein könnte.

Wieso dieser Begriff dort gewöählt wird, ist mir schleierhaft. Das zeichnet die Seite nicht gerade als Quelle für phylogenetische Systematik aus. Necrophorus

Ein Vorschlag zu den derzeit diskutierten stammesgeschichtlichen Bezügen findet sich übrigens hier: Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. Dort auch der Abschnitt über die Classification of Terrestrial Vertebrates. Darin heißt es:

• "In the past, most terrestrial choanates were included in Tetrapoda (Gaffney, 1979). Recently, Tetrapoda was formally defined as a crown-group (Gauthier et al., 1989). A crown-group is a clade that includes the last common ancestor of two or more extant taxa, and all its descendants. In this case, Tetrapoda was defined as the clade that includes the last common ancestor of lissamphibians and amniotes, and all its descendants. According to Gauthier et al. (1989), Tetrapoda included most known fossil terrestrial vertebrates because temnospondyls were thought to be the stem-group of amphibians, whereas embolomeres, gephyrostegids, and seymouriamorphs were thought to be more closely related to amniotes than to lissamphibians. Therefore, only a few very early terrestrial vertebrates, such as Ichthyostega and Acanthostega, were excluded from Tetrapoda."

Bei Bauthier wird die Grenze offensichtlich nicht am Abzweigpunkt der bestehenden rezenten Gruppen gesetzt, sondern innerhalb der Fossilien, wahrscheinlich handelt es sich um einen Paläontologen. Wenn er das gut begründet, kann er das natürlich machen, er schlägt Acanthostega dann aber nicht den "Fischen" zu, sondern bildet für ihn eine eigene Clade, deren Schwesetrgruppe dann die Tetrapoda sind. Necrophorus

Wobei ich behaupten würde, dass es bei Acanthostega übertrieben ist, von "terrestrial vertebrates" zu reden. Weiter heißt es da:

• "Discovery of fairly complete specimens of the Devonian choanate Acanthostega (Coates and Clack, 1990) confirms that its limbs were poorly suited to walk on dry land (Zimmer, 1995). The inferred presence of internal gills in Acanthostega also confirms that this animal was still mainly aquatic (Coates and Clack, 1991). The transition from the aquatic to the terrestrial environment appears to have taken longer than previously thought."

Yau, das beschreibt die Lebensweise und ist uns ja jetzt nicht mehr neu: Acanthostrega war aquatisch und besaß noch die dafür sinnvollen Organe seiner Vorfahren. Necrophorus

Also doch noch ein längerer Weg von Acanthostega bis zu den aufs Land gewanderten Tetrapoden? Und wie steht es mit dem Merkmal der achtstrahligen Extremität bei Acanthostega? Widerspricht diese nicht dem bisherigen Standardmerkmal der fünfstrahligen Extremität bei allen frühen Tetrapoden und deutet dies nicht darauf hin, dass die im Wasser genutzten Beine einer Fischflosse anatomisch noch recht nahe standen?

• "The presence of five fingers and toes has generally been believed to be primitive for tetrapods and to have been the highest number of digits that our early ancestors had. Five digits were probably present in the earliest tetrapods, but not in the earliest stegocephalians. Recent discoveries have demonstrated that the earliest stegocephalians had more digits; Acanthostega had eight fingers, Ichthyostega had seven toes, and Tulerpeton had six fingers (Lebedev, 1986; Gould, 1991). These "extra" digits were quickly lost, however, because no post-Devonian stegocephalian is known to have had more than five digits."

Dafür gibt es zwei Hypothesen: die erste besagt tatsächlich, dass die mehrstrahlige Fingerextremität als Merkmal für die Tetrapoden genommen werden muß, die Alternative geht von ener sekundären Vermehrung der Fingerstrahlen aus. Necrophorus

Was heißt da "quickly lost"? Vielleicht gibt es nur noch keine Fossilfunde, um ein genaueres Urteil zu fällen.

Siehe auch die Seite hier über die unterschiedlichen Auffassungen der Systematiker:

• Phylogeny of stegocephalians

Last not least wird auf dieser Seite Acanthostega mit einigen Einschränkungen wieder als frühester Tetrapode eingestuft:

• THE EVOLUTIONARY STEPS OF FISH. Zitat:

• "A newer theory as developed by Jenny Clack in the early 1990s due to her studying of Acanthostega fossils. Acanthostega is one of the earliest tetrapods found, and by far the most complete. These creatures had four limbs, but its limbs were still proportioned like fins (very long radius in comparison to ulna) and had eight fingers and a weak wrist. They also breathed like fish, and had ribs that were too small to hold up its gut. In other words, these tetrapods were not adapted to walk on land. They had many adaptation to water, including a powerful tail that would lead to agility. Clack believes that Acanthostega evolved limbs to help maneuver through the Devonian habitat which consisted of very dense wetlands. These creatures could maneuver through these dense branches and plants by using their limbs rather than just having to "wiggle" through. They could also use the limbs to anchor themselves to wait silently for prey and then use their water adaptations to snag prey deftly. These huge tetrapods may have began to use land in a very gradual fashion, for breeding or to escape predators. The evolution of fish into land walking tetrapod is in no way close to being understood, but as more specimens are being found (a very early one was just found near the Poconos) the path of evolution may become more clear."

Vielleicht lässt sich einiges davon für den Wikipedia-Artikel verwerten. Jedenfalls hat sich hier eine interessante wissenschaftliche Diskussion ergeben, die mir einige neue Einsichten vermittelte, aber auch einige Fragen aufgeworfen hat, die deutlich gemacht haben, dass alles in der Systematik der frühen Tetrapoden noch nicht so klar zu sein scheint. Aber ich kann mit dem Gedanken leben, dass Acanthostega ein sehr früher Tetrapode ist, wenn's denn unbedingt sein muss ;-) obwohl er sich mit seiner großen Schwanzflosse eher wie ein Fisch im Wasser bewegte (also anders als die sekundär zum Wasserleben zurückgekehrten Vertebraten). Christopher 12:26, 29. Feb 2004 (CET)

Stimme ich voll zu, vielleicht sollte man dies alles einarbeiten. Es gibt natürlich noch tausend offene Fragen und ohne die gäbe es ja auch kene Wissenschaft. Liebe Grüße Necrophorus 12:54, 29. Feb 2004 (CET)

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Noch eine abschließende Mitteilung zu unserer Debatte. Ich habe den Altmeister der modernen Evolutionsforschung, den hundertjährigen (!) Ernst Mayr um eine Stellungnahme zum angesprochenen Problem gebeten. Er hat sich tatsächlich gemeldet und schrieb folgendes:

"According to Futuyma's recent book, Acanthostega is an Ichthyostegid and they are clearly amphibians."

Womit ich mich mit meiner Ansicht, dass Acanthostega eher zu den Fischen zu rechnen ist, endgültig geschlagen gebe. ;-) -- Christopher 22:07, 13. Mai 2004 (CEST)

Wow, da hast Du Dir aber mindestens einen "Trostpreis" für besonders hartnäckige Recherche verdient, den ich Dir hiermit offiziell verleihe...;-) Liebe Grüße --mmr 22:12, 13. Mai 2004 (CEST)

Klasse, so hartnäckig und vor allem so skeptisch sollten mehr Leute sein. Finde ich prima, auch wenn wir trotzdem Recht hatten >;O) -- Necrophorus 22:54, 13. Mai 2004 (CEST)

== Kiefermäuler<->Wirbeltiere

In dem Übersichtskasten (Wie heißt das Ding eigentlich richtig?) am Rand steht Kiefermäuler über Wirbeltiere, das widerspricht der sonst in Wikipedia verwendeten Hierarchie. --134.169.54.174 13:56, 18. Jul. 2013 (CEST)

Wurde korrigiert, Danke für den Hinweis,--Haplochromis (Diskussion) 14:38, 18. Jul. 2013 (CEST)

"Nur die Typusart A. gunnari [...] ist bislang wissenschaftlich beschrieben."

Mahlzeit,
vorab möchte ich erwähnen, daß ich ein völliger Laie in diesem Thema bin.
In einem Film aus dem Jahre 2008 "Evolution - Die Geschichte des Lebens Teil 1" , hier [[1] zu finden, wird ab 17:00 eine Frau Jenny Clack (ehemalige Professorin an der Universität Cambridge) erwähnt, die sich sehr intensiv mit diesem Viech auseinander gesetzt haben soll. Schaut man in ihre [[2]] englische Wikipedia-Seite, wird da näher d'rauf eingegangen.
Ich finde also den in der Überschrift erwähnten Satz nicht zutreffend und fiehl laicht sollte sich jemand mit mehr Ahnung von der Materie diesem Thema annehmen.
Gruß
Johannes Elsner (nicht signierter Beitrag von 2A02:908:2112:A320:C1F8:5BFF:76F1:E266 (Diskussion) 02:14, 13. Feb. 2020 (CET))