„Culex pipiens molestus“ – Versionsunterschied
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Der Artenkomplex um die Gewöhnliche Stechmücke ''Culex pipiens'' gehört zu den schwierigsten innerhalb der Zweiflügler, er wird aber wegen der großen Lästigkeit einiger der Arten und ihrer Rolle als Vektoren von Krankheiten intensiv erforscht. Bereits in früheren Jahrhunderten fiel Forschern dabei auf, dass es innerhalb dessen, was nach morphologischen Kriterien (schon von [[Carl von Linné]]) als Art ''Culex pipiens'' gefasst worden war, zwei Typen unterscheidbar waren, von denen einer bevorzugt an Vögeln, der andere an Säugetieren, darunter dem Menschen, saugt. Später wurden zahlreiche weitere Unterschiede zwischen ihnen entdeckt. Obwohl die am Menschen saugende Form auch als eigene Art beschrieben worden ist<ref>Ralph E. Harbach, Bruce A. Harrison, Adel M. Gad (1984): Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera: Culicidae): neotype designation, description, variation, and taxonomic status. Proceedings of the Entomological |
Der Artenkomplex um die Gewöhnliche Stechmücke ''Culex pipiens'' gehört zu den schwierigsten innerhalb der Zweiflügler, er wird aber wegen der großen Lästigkeit einiger der Arten und ihrer Rolle als Vektoren von Krankheiten intensiv erforscht. Bereits in früheren Jahrhunderten fiel Forschern dabei auf, dass es innerhalb dessen, was nach morphologischen Kriterien (schon von [[Carl von Linné]]) als Art ''Culex pipiens'' gefasst worden war, zwei Typen unterscheidbar waren, von denen einer bevorzugt an Vögeln, der andere an Säugetieren, darunter dem Menschen, saugt. Später wurden zahlreiche weitere Unterschiede zwischen ihnen entdeckt. Obwohl die am Menschen saugende Form auch als eigene Art beschrieben worden ist<ref name="Harbach">Ralph E. Harbach, Bruce A. Harrison, Adel M. Gad (1984): Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera: Culicidae): neotype designation, description, variation, and taxonomic status. Proceedings of the Entomological Society of Washington 86(3): 521-542.</ref>, gelang es nie, verlässliche morphologische Unterschiede zwischen ihnen zu finden, alle verwendeten Merkmale sind variabel und überlappen zwischen den Populationen. Deshalb wurden diese frühen Beschreibungen von späteren Taxonomen mit ''Culex pipiens'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]]. Englischen Forschern fiel in den 1990er Jahren auf, dass die am Menschen saugende Form bei ihnen vor allem in der U-Bahn ([[London Underground]]) vorkommt, sie konnten sie erstmals auch genetisch differenzieren<ref>Katherine Byrne & Richard A. Nicols (1999): Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations. Heredity 82: 7-15.</ref>. Später wurde sie daraufhin an zahlreichen weiteren Orten weltweit entdeckt. |
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== morphologische Merkmale == |
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== Über die Stechmücke == |
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Die Form ist von der [[Nominatform]] ''Culex pipiens pipiens'' anhand morphologischer Merkmale nicht sicher unterscheidbar. Verwendete Merkmale sind: Länge des Stechrüssels (Proboscis). Bei ''molestus'' ist die Rüssellänge kürzer bis gleichlang zu den ersten vier Segmenten des [[Maxillartaster]]s, bei ''pipiens'' länger.<ref name="Vinogradova">Elena B. Vinogradova (2003): Ecophysiological and morphological variations in mosquitoes of the Culex pipiens complex (Diptera: Culicidae). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 67: 41–50.</ref>. Färbung: Sie sind generell etwas heller gefärbt, ohne auffallende helle Flecken auf den Spitzen der Schenkel und Hinterschienen<ref name="Harbach" />. Diese, und einige weitere vorgeschlagene morphologische Merkmale, überlappen aber, bei Nachzuchten genetisch uniformer Linien treten immer wieder auch einzelne Individuen mit den Merkmalen der "falschen" Form auf<ref name="Vinogradova" />. |
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Im Gegensatz zu ihren oberirdischen Verwandten überwintern sie nicht. Sie haben sich an die klimatischen Verhältnisse im Untergrund angepasst und sind das ganze Jahr über aktiv. Sie haben sich auf [[Mensch]]en, [[Ratten]] und [[Mäuse]] spezialisiert. Äußerlich gleichen sie den oberirdischen Mücken. Der Versuch, beide Arten zu kreuzen, misslang. Das Ergebnis waren unbefruchtete Eier, was auf reproduktive Isolation hindeutet. Neuere genetische Analysen ergaben, dass diese Art enger mit den Mücken aus dem Mittelmeerraum verwandt ist. |
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== genetische Merkmale und Hybride == |
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Eine Unterscheidung der Formen anhand der [[Mitochondriale DNA|mitochondrialen DNA]] oder anhand von Stämmen des parasitischen Bakteriums ''[[Wolbachia]]'' ist ebenfalls problematisch, beide sind auch gegenüber der wärmeliebenderen, südlichen Unterart ''quinquefasciatus'' (von vielen Taxonomen als Art aufgefasst) nicht so differenzierbar<ref>Célestine M. Atyame, Frédéric Delsuc, Nicole Pasteur, Mylène Weill, Olivier Duron (2011): Diversification of Wolbachia Endosymbiont in the Culex pipiens Mosquito. Molecular Biology and Evolution Volume 28 Issue 10: 2761-2772. [http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/10/2761.long online]</ref>. Dies liegt wohl daran, dass die heutigen Populationen durch [[Introgression]] bei Paarungen von Individuen der verschiedenen Arten/Unterarten beeinflusst sind. Eine Unterscheidung der Arten mittels konventionellem [[DNA barcoding]] (anhand der mtDNA) sollte danach unmöglich sein. Zumindest ein Forscher meldet allerdings, einen entsprechenden Marker doch gefunden zu haben<ref>E.V. Shaikevich (2007): PCR-RFLP of the COI gene reliably differentiates Cx. pipiens, Cx. pipiens f. molestus and Cx. torrentium of the Pipiens Complex. European Mosquito Bulletin 22: 25-30.</ref> |
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Zum Beispiel anhand [[Elektrophorese|elektrophoretischer]] Untersuchung der DNA erwies sich, dass Lokalpopulationen der "Untergrund"-Form ''molestus'' untereinander genetisch ähnlicher sind als zu Populationen der ''pipiens''-Form in unmittelbar benachbarten oberirdischen Lebensräumen. Das bedeutet dass, entgegen den älteren Vermutungen aus London, die ''molestus''-Form nicht durch lokake Anpassung von ''pipiens''-Stämmen an den neu geschaffenen Lebensraum erfolgt ist. Vielmehr ist die ''molestus''-Form wohl nur einmal entstanden und anschließend in diese Lebensräume verschleppt worden.<ref>Thomas Weitzel, Amandine Collado, Artur Jöst, Kerstin Pietsch, Volker Storch, Norbert Becker (2009): Genetic Differentiation of Populations within the Culex pipiens Complex and Phylogeny of Related Species. Journal of the American Mosquito Control Association 25(1): 6-17. {{doi|10.2987/08-5699.1}}</ref>. Vermutlich stammt ''molestus'' aus Südeuropa bzw. der Mittelmeerregion, wo beide Formen nebeneinander (sympatrisch) in oberirdichen Lebensräumen leben<ref> Bruno Gomes, Carla A. Sousa, Maria T. Novo, Ferdinando B. Freitas, Ricardo Alves, Ana R. Côrte-Real, Patrícia Salgueiro, Martin J Donnelly, António P.G. Almeida, João Pinto (2009): Asymmetric introgression between sympatric molestus and pipiens forms of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) in the Comporta region, Portugal. BMC Evolutionary Biology 2009, 9: 262 {{doi|10.1186/1471-2148-9-262}}</ref>. Hier, aber z.B. auch in den Niederlanden<ref>C.B.E.M. Reusken, A. de Vries, J. Buijs, M.A.H. Braks, W. den Hartog, E.-J. Scholte (2010): First evidence for presence of Culex pipiens biotype molestus in the Netherlands, and of hybrid biotype pipiens and molestus in northern Europe. Journal of Vector Ecology Vol. 35 no. 1: 210 - 212.</ref>, wo diese Hybride z.T. neben ''molestus'' im Untergrund lebten. Aufgrund der Unterschiede in der Lebensweise sollten Hybride in Nord- und Mitteleuroa nicht oberirdisch lebensfähig sein. |
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== Merkmale der Lebensweise == |
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Während die beiden Formen also in Erscheinung und Körperbau extrem ähnlich sind, unterscheiden sie sich markant in einigen Merkmalen des Lebenszyklus und der Lebensweise. |
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*[[Wirt (Biologie)|Wirt]]: Während ''pipiens'' auf Vögel spezialisiert ist und nur ausnahmsweise an Säugetieren auftritt, bevorzugt ''molestus'' Säugetiere, insbesondere den Menschen, als Wirt. |
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*Blutmahlzeit: Weibchen von ''pipiens'' sind zur Eiablage zwingend darauf angewiesen, vorher bei einem Wirbeltier Blut gesaugt zu haben, dessen Nährstoffe sie für die Eireifung benötigen. Hingegen kann ''molestus'' das erste Eigelege ohne Blutmahlzeit produzieren. Dies wird als "Autogenie" bezeichnet. |
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*Paarungsverhalten: Die Männchen von ''Culex ppiens pipiens'' bilden die für Stechmücken typischen Schwärme, in die die Weibchen auf der Suche nach einem Paarungspartner einfliegen. Die Paarung von ''molestus'' kann hingegen auch in engen, beschränkten Räumen stattfinden, dies wird "Stenogamie" genannt. Nur dieses Verhalten ermöglicht die Kolonisierung unterirdischer Lebensräume. |
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*Überwinterungsmodus: Beide Formen sind Imaginalüberwinterer. Während die Imagines von ''pipiens'' aber im Winter eine [[Diapause]] einhalten und sich nicht fortpflanzen, ist ''molestus'' ganzjährig aktiv und vermehrt sich ohne Pause weiter. Dies ist für Menschen besonderes lästig, die so auch im Winter gestochen werden. |
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== Einzelnachweise == |
== Einzelnachweise == |
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Version vom 7. Januar 2014, 16:03 Uhr
| Culex pipiens molestus | ||||||||||||
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Culex pipiens molestus | ||||||||||||
| (Forskål, 1775) |
Die London Underground Stechmücke (Culex pipiens molestus) ist eine eigenständige Form der Gewöhnlichen Stechmücke, die ausschließlich in unmittelbarer Nähe des Menschen (Fachausdruck: synanthrop) lebt. Ihr taxonomischer Status, ob Art, Unterart, Form oder Biotyp, ist umstritten. In den nördlicheren Teilen ihres Verbreitungsgebiets, so in Nord- und Mitteleuropa, ist sie in auffallender Weise an unterirdische Lebensräume angepasst. Die Mücke ist ein möglicher Überträger (Vektor) des West-Nil-Virus und als solcher vor allem in den USA gefürchtet. Sie ist vom Menschen weltweit verschleppt worden und tritt heute auf allen Kontinenten auf, sie ist auch in Deutschland sehr häufig.
Entdeckung
Der Artenkomplex um die Gewöhnliche Stechmücke Culex pipiens gehört zu den schwierigsten innerhalb der Zweiflügler, er wird aber wegen der großen Lästigkeit einiger der Arten und ihrer Rolle als Vektoren von Krankheiten intensiv erforscht. Bereits in früheren Jahrhunderten fiel Forschern dabei auf, dass es innerhalb dessen, was nach morphologischen Kriterien (schon von Carl von Linné) als Art Culex pipiens gefasst worden war, zwei Typen unterscheidbar waren, von denen einer bevorzugt an Vögeln, der andere an Säugetieren, darunter dem Menschen, saugt. Später wurden zahlreiche weitere Unterschiede zwischen ihnen entdeckt. Obwohl die am Menschen saugende Form auch als eigene Art beschrieben worden ist[1], gelang es nie, verlässliche morphologische Unterschiede zwischen ihnen zu finden, alle verwendeten Merkmale sind variabel und überlappen zwischen den Populationen. Deshalb wurden diese frühen Beschreibungen von späteren Taxonomen mit Culex pipiens synonymisiert. Englischen Forschern fiel in den 1990er Jahren auf, dass die am Menschen saugende Form bei ihnen vor allem in der U-Bahn (London Underground) vorkommt, sie konnten sie erstmals auch genetisch differenzieren[2]. Später wurde sie daraufhin an zahlreichen weiteren Orten weltweit entdeckt.
morphologische Merkmale
Die Form ist von der Nominatform Culex pipiens pipiens anhand morphologischer Merkmale nicht sicher unterscheidbar. Verwendete Merkmale sind: Länge des Stechrüssels (Proboscis). Bei molestus ist die Rüssellänge kürzer bis gleichlang zu den ersten vier Segmenten des Maxillartasters, bei pipiens länger.[3]. Färbung: Sie sind generell etwas heller gefärbt, ohne auffallende helle Flecken auf den Spitzen der Schenkel und Hinterschienen[1]. Diese, und einige weitere vorgeschlagene morphologische Merkmale, überlappen aber, bei Nachzuchten genetisch uniformer Linien treten immer wieder auch einzelne Individuen mit den Merkmalen der "falschen" Form auf[3].
genetische Merkmale und Hybride
Eine Unterscheidung der Formen anhand der mitochondrialen DNA oder anhand von Stämmen des parasitischen Bakteriums Wolbachia ist ebenfalls problematisch, beide sind auch gegenüber der wärmeliebenderen, südlichen Unterart quinquefasciatus (von vielen Taxonomen als Art aufgefasst) nicht so differenzierbar[4]. Dies liegt wohl daran, dass die heutigen Populationen durch Introgression bei Paarungen von Individuen der verschiedenen Arten/Unterarten beeinflusst sind. Eine Unterscheidung der Arten mittels konventionellem DNA barcoding (anhand der mtDNA) sollte danach unmöglich sein. Zumindest ein Forscher meldet allerdings, einen entsprechenden Marker doch gefunden zu haben[5]
Zum Beispiel anhand elektrophoretischer Untersuchung der DNA erwies sich, dass Lokalpopulationen der "Untergrund"-Form molestus untereinander genetisch ähnlicher sind als zu Populationen der pipiens-Form in unmittelbar benachbarten oberirdischen Lebensräumen. Das bedeutet dass, entgegen den älteren Vermutungen aus London, die molestus-Form nicht durch lokake Anpassung von pipiens-Stämmen an den neu geschaffenen Lebensraum erfolgt ist. Vielmehr ist die molestus-Form wohl nur einmal entstanden und anschließend in diese Lebensräume verschleppt worden.[6]. Vermutlich stammt molestus aus Südeuropa bzw. der Mittelmeerregion, wo beide Formen nebeneinander (sympatrisch) in oberirdichen Lebensräumen leben[7]. Hier, aber z.B. auch in den Niederlanden[8], wo diese Hybride z.T. neben molestus im Untergrund lebten. Aufgrund der Unterschiede in der Lebensweise sollten Hybride in Nord- und Mitteleuroa nicht oberirdisch lebensfähig sein.
Merkmale der Lebensweise
Während die beiden Formen also in Erscheinung und Körperbau extrem ähnlich sind, unterscheiden sie sich markant in einigen Merkmalen des Lebenszyklus und der Lebensweise.
- Wirt: Während pipiens auf Vögel spezialisiert ist und nur ausnahmsweise an Säugetieren auftritt, bevorzugt molestus Säugetiere, insbesondere den Menschen, als Wirt.
- Blutmahlzeit: Weibchen von pipiens sind zur Eiablage zwingend darauf angewiesen, vorher bei einem Wirbeltier Blut gesaugt zu haben, dessen Nährstoffe sie für die Eireifung benötigen. Hingegen kann molestus das erste Eigelege ohne Blutmahlzeit produzieren. Dies wird als "Autogenie" bezeichnet.
- Paarungsverhalten: Die Männchen von Culex ppiens pipiens bilden die für Stechmücken typischen Schwärme, in die die Weibchen auf der Suche nach einem Paarungspartner einfliegen. Die Paarung von molestus kann hingegen auch in engen, beschränkten Räumen stattfinden, dies wird "Stenogamie" genannt. Nur dieses Verhalten ermöglicht die Kolonisierung unterirdischer Lebensräume.
- Überwinterungsmodus: Beide Formen sind Imaginalüberwinterer. Während die Imagines von pipiens aber im Winter eine Diapause einhalten und sich nicht fortpflanzen, ist molestus ganzjährig aktiv und vermehrt sich ohne Pause weiter. Dies ist für Menschen besonderes lästig, die so auch im Winter gestochen werden.
Einzelnachweise
- ↑ a b Ralph E. Harbach, Bruce A. Harrison, Adel M. Gad (1984): Culex (Culex) molestus Forskal (Diptera: Culicidae): neotype designation, description, variation, and taxonomic status. Proceedings of the Entomological Society of Washington 86(3): 521-542.
- ↑ Katherine Byrne & Richard A. Nicols (1999): Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations. Heredity 82: 7-15.
- ↑ a b Elena B. Vinogradova (2003): Ecophysiological and morphological variations in mosquitoes of the Culex pipiens complex (Diptera: Culicidae). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 67: 41–50.
- ↑ Célestine M. Atyame, Frédéric Delsuc, Nicole Pasteur, Mylène Weill, Olivier Duron (2011): Diversification of Wolbachia Endosymbiont in the Culex pipiens Mosquito. Molecular Biology and Evolution Volume 28 Issue 10: 2761-2772. online
- ↑ E.V. Shaikevich (2007): PCR-RFLP of the COI gene reliably differentiates Cx. pipiens, Cx. pipiens f. molestus and Cx. torrentium of the Pipiens Complex. European Mosquito Bulletin 22: 25-30.
- ↑ Thomas Weitzel, Amandine Collado, Artur Jöst, Kerstin Pietsch, Volker Storch, Norbert Becker (2009): Genetic Differentiation of Populations within the Culex pipiens Complex and Phylogeny of Related Species. Journal of the American Mosquito Control Association 25(1): 6-17. doi:10.2987/08-5699.1
- ↑ Bruno Gomes, Carla A. Sousa, Maria T. Novo, Ferdinando B. Freitas, Ricardo Alves, Ana R. Côrte-Real, Patrícia Salgueiro, Martin J Donnelly, António P.G. Almeida, João Pinto (2009): Asymmetric introgression between sympatric molestus and pipiens forms of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) in the Comporta region, Portugal. BMC Evolutionary Biology 2009, 9: 262 doi:10.1186/1471-2148-9-262
- ↑ C.B.E.M. Reusken, A. de Vries, J. Buijs, M.A.H. Braks, W. den Hartog, E.-J. Scholte (2010): First evidence for presence of Culex pipiens biotype molestus in the Netherlands, and of hybrid biotype pipiens and molestus in northern Europe. Journal of Vector Ecology Vol. 35 no. 1: 210 - 212.