„Gaviale“ – Versionsunterschied
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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Tabelle siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --> |
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#REDIRECT [[Gangesgavial]] |
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{{Taxobox |
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| Taxon_Name = Gaviale |
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| Taxon_WissName = Gavialidae |
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| Taxon_Autor = [[Andrew Leith Adams|Adams]], 1854 |
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| Taxon_Rang = Familie |
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| Taxon2_Name = Krokodile |
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| Taxon2_WissName = Crocodilia |
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| Taxon2_Rang = Ordnung |
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| Taxon3_Name = Reptilien |
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| Taxon3_WissName = Reptilia |
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| Taxon3_Rang = Klasse |
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| Taxon4_Name = Landwirbeltiere |
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| Taxon4_WissName = Tetrapoda |
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| Taxon4_Rang = Reihe |
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| Taxon5_Name = Kiefermäuler |
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| Taxon5_WissName = Gnathostomata |
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| Taxon5_Rang = Überklasse |
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| Taxon6_Name = Wirbeltiere |
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| Taxon6_WissName = Vertebrata |
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| Taxon6_Rang = Unterstamm |
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| Bild = Indian Gharial Crocodile Digon3.JPG |
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| Bildbeschreibung = Gangesgavial (''Gavialis gangeticus'') |
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Die Gavialidae sind eine Familie innerhalb der [[Krokodile]] (Crocodylia). Der [[Gangesgavial]] (''Gavialis gangeticus'') aus [[Nepal]] und Nord-[[Indien]] galt lange als der einzige rezente Vertreter. Der in [[Malaysia]] und im Westen [[Indonesien]]s beheimatete [[Sundagavial]] (''Tomistoma schlegelii'') gilt traditionell als Mitglied der [[Echte Krokodile|Echten Krokodilen]] (Crocodyidae). Molekulargenetischer Untersuchungen der Krokodilarten sprechen aber deutlich dafür, das der Gangesgavial und der Sundagavial doch näher miteinander verwandt sind und daher auch beide zu den Gavialiden gehören.<ref>John Harshman, Christopher J. Huddleston, Jonathan P. Bollback, Thomas J. Parsons, Michael J. Braun: ''True and false gharials: a nuclear gene phylogeny of crocodylia.'' Systematic Biology. Bd. 52, Nr. 3, 2003, S. 386-402, {{DOI|10.1080/10635150390197028}}</ref><ref>Axel Janke, Anette Gullberg, Sandrine Hughes, Ramesh K. Aggarwal, Ulfur Arnason: ''Mitogenomic Analyses Place the Gharial (''Gavialis gangeticus'') on the Crocodile Tree and Provide Pre-K/T Divergence Times for Most Crocodilians.'' Journal of Molecular Evolution. Bd. 61, Nr. 5, 2005, S. 620-626, {{DOI|10.1007/s00239-004-0336-9}} (freier Volltext: [http://www.researchgate.net/publication/7555188_Mitogenomic_analyses_place_the_gharial_%28Gavialis_gangeticus%29_on_the_crocodile_tree_and_provide_pre-KT_divergence_times_for_most_crocodilians Researchgate])</ref><ref>Ray E. Willis, L. Rex McAliley, Erika D. Neeley, Llewellyn D. Densmore III: ''Evidence for placing the false gharial (''Tomistoma schlegelii'') into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences.'' Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 43, Nr. 3, 2007, S. 787–794, {{DOI|10.1016/j.ympev.2007.02.005}}</ref><ref>Ray E. Willis: ''Transthyretin Gene (TTR) Intron One Elucidates Crocodylian Relationships.'' Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 53, Nr. 3, 2009, S. 1049–1054, {{PMC|2787865}}</ref><ref name="oaks">Jamie R. Oaks: ''A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles.'' Evolution. Bd. 65, Nr. 11, 2011, S. 3285-3297, {{DOI|10.1111/j.1558-5646.2011.01373.x}}</ref> |
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== Merkmale == |
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Gavialiden leben semiaquatisch und ernähren sich überwiegend [[piscivor]]. Als Anpassung an die Fischjagd haben die Gaviale eine lange schmale Schnauze (longirostrine) mit zahlreichen Zähnen entwickelt. Beim Sunda-Gavial sind es 76-84 und beim Gangesgavial 106-110 Zähne, bei [[Echte Krokodile|Echten Krokodilen]] sind es im Vergleich nur maximal 72 Zähne.<ref>http://crocodilian.com/</ref> Die Zähne haben eine eher einheitliche Größe und man kann von einer echten [[Homodontie]] sprechen, während man bei den anderen Krokodilen von einer Pseudoheterodontie spricht. Besonders stark ist die Homodontie bei ''Gavialis'' ausgeprägt. Ein weiterer Unterschied ist dass die Gaviale nur eine schwach ausgeprägte Wellung (Festonierung) der Kieferränder haben. |
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== Systematik und Fossilbericht == |
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Die Gavialidae sind eine der drei rezenten Familien der Krokodile (Crocodylia). Traditionell gelten sie innerhalb der Krokodile als eher entfernt sowohl mit [[Echte Krokodile|Echten Krokodilen]] (Crocodylidae) als auch mit [[Alligatoridae|Alligatoren und Kaimanen]] (Alligatoridae) verwandt. Auch in diesem Punkt widersprechen die Ergebnisse molekulargenetischer Untersuchungen dieser Annahme und sprechen dafür, dass die Gaviale näher mit den Echten Krokodilen als mit den Alligatoren verwandt sind.<ref name="oaks" /> Die meisten aktuellen morphologischen Studien, die auch die fossilen Arten mit einbeziehen, kommen aber nach wie vor zu Ergebnissen, die die traditionelle Ansicht unterstützen. Auch eine Ontogenese-Studie kam zu dem Ergebnis, dass sich die Embryonalentwicklung des Gangesgavials grundsätzlich von der der echten Krokodilen unterscheidet und die des Sunda-Gavials aber letzeren ähnelt. Ein weiteres Problem ist dass man bisher keine Fossilen aus der Zeit der Aufspaltung der beiden Linen gefunden hat und dass die basalen [[Gavialoidea]] wie ''[[Eothoracosaurus]]'' aus der späten Kreidezeit bereits longirostrine waren, also eine lange schmale Schnauze hatten, während die Tomistominae erst im frühen Eozän wie z.B. ''[[Kentisuchus]]'' erscheinen und zu diesem Zeitpunkt noch stenorostrine waren, also ein kurze schmale Schnauze hatten und erst die späteren Formen dieser Unterfamilie longirostrine waren.<ref name=Petal10>{{cite journal |last=Piras |first=P. |author2=Colangelo, P. |author3=Adams, D.C. |author4=Buscalioni, A. |author5=Cubo, J. |author6=Kotsakis, T. |author7=Meloro, C. |author8= Raia, P. |year=2010 |title=The ''Gavialis''-''Tomistoma'' debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships |journal=Evolution & Development |volume=12 |issue=6 |pages=568–579 |doi=10.1111/j.1525-142X.2010.00442.x}}</ref> |
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Morphologischer Baum (nach Brochu, 1999, 2003):<ref>Christopher A. Brochu: ''Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea.'' Society of Vertebrate Paleontology Memoir. Bd. 6 (Journal of Vertebrate Paleontology, Bd.19, Supplementum Nr. 2), 1999, S. 9-100, {{DOI|10.1080/02724634.1999.10011201}}</ref><ref>Christopher A. Brochu: ''Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History.'' Annual Review of Earth and Planetary Sciences. Bd. 31, 2003, S. 357–397, {{DOI|10.1146/annurev.earth.31.100901.141308}}</ref> |
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{{Klade| style=font-size:100%;line-height:85% |
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|label1=''' Krokodile (Crocodylia) ''' |
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|label1= [[Brevirostres]] |
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|label1= [[Echte Krokodile]] (Crocodylidae) |
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|1= Crocodylinae |
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|label2= Tomistominae |
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|2= [[Sunda-Gavial]] (''Tomistoma schlegelii'') }} |
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|2= [[Alligatoren]] (Alligatoridae) }} |
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|label2= [[Gaviale]] (Gavialidae) |
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|2= [[Ganges-Gavial]] (''Gavialis gangeticus'') |
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Molekularer Baum (nach Oaks, 2011):<ref name="oaks" /> |
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|1= [[Ganges-Gavial]] (''Gavialis gangeticus'') |
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|label2= Tomistominae |
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|2= [[Sunda-Gavial]] (''Tomistoma schlegelii'') }} }} |
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|2= [[Alligatoren]] (Alligatoridae) |
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[[File:Tomistoma schlegelii fg01.JPG|thumb|Sunda-Gavial ''Tomistoma schlegelii'']] |
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Die beiden [[rezent|rezenten]] Arten der Gaviale sind demnach: |
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* Unterfamilie: [[Gavialinae]] <small>{{Person|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, 1923</small> |
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[[Gangesgavial]] (''Gavialis gangeticus'' <small>([[Johann Friedrich Gmelin|{{person|Gmelin}}]]</small><small>, 1789)</small>) |
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* Unterfamilie: [[Tomistominae]] <small>{{Person|[[Josef Alois Kälin|Kälin]]}}, 1955</small> |
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[[Sundagavial]] (''Tomistoma schlegelii'' <small>([[Salomon Müller|{{person|Müller}}]]</small><small>, 1838)</small>) |
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[[File:Gavialis bengawanicus skull.png|thumb|''Gavialis bengawanicus'' Schädel]] |
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[[File:Gavialis browni AMNH 6279.jpg|thumb|''Gavialis browni'' Schädel]] |
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[[File:Kentisuchus champsoides.jpg|mini|''Kentisuchus champsoides'' Schädel]] |
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[[File:Kentisuchus.jpg|thumb|''Kentisuchus spenceri'' Schädel]] |
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[[File:Megadontosuchus arduini skull mandible.JPG|thumb|''Megadontosuchus arduini'' Schädel]] |
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[[File:Gavialosuchus_americanus_Expominer_07.jpg|thumb|''„Gavialosuchus“ bzw. Thecachampsa americanus'' Schädel]] |
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[[File:Crocodile skeleton.jpg|thumb|''Toyotamaphimeia machikanense'' Fossil]] |
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[[File:TomistomaPetrolica-PaleozoologicalMuseumOfChina-May23-08.jpg|thumb|''„Tomistoma“ petrolica'']] |
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[[File:Rhamphosuchus_crassidens.jpg|thumb|''Rhamphosuchus crassidens'']] |
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Die Gaviale werden in drei Unterfamlien aufgeteilt. |
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Die fossilien Gavialinae zu denen auch der rezente Ganges-Gavial gehört wurden hauptsächlich in Asien gefunden. Ihr erster Vertreter ''Eogavialis'' aus dem Oligozän stammt hingegen aus Afrika. Diese Gattung wurde auch in marinen Ablagerungen gefunden. Im Miozän erschien die Gattung ''Gavialis''. Die Funde von Gavialis Arten auf Inseln Indonesiens und Ozeaniens könnten ebenfalls dafür sprechen, dass sie anders als der Ganges-Gavial auch in Salzwasser lebten oder es zumindest nicht scheuten. |
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Die Mitglieder der Gryposuchinae wurden in Südamerika und der Karibik gefunden. Sie erschienen erstmals im Oligozän und lebten bis zum frühen Pliozän und wurden auch in ehemaligen Küstengebieten gefunden. ''Gryposuchus croizati'' war mit über 10 Metern Länge ihr größter Verteter. |
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Fossile Tomistomiden wurden in Afrika, Europa, Asien und Nordamerika gefunden. Diese Unterfamilie erschien zuerst im frühen Eozän und auch bei ihnen geht man davon aus, dass sie auch im Salzwasser vorkamen und sich durch das Überqueren von Meeren ausgebreitet haben. ''Rhamphosuchus'' aus Indien war mit geschätzten 10-12 Metern die größte Gattung unter ihnen. |
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Folgende fossile Arten unter Einschließung der Tomistominae gehören zu den Gavialidae: nach Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007<ref name=V-JBS07>{{cite journal |last1=Vélez-Juarbe |first1=J. |last2=Brochu |first2=C. A. |last3=Santos |first3=H. |year=2007 |title=A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=274 |issue=1615 |pages=1245–1254 |doi=10.1098/rspb.2006.0455 |pmid=17341454 |url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1615/1245.full |pmc=2176176}}</ref>; Brochu & Storrs, 2012<ref>{{Cite journal | last1 = Brochu | first1 = C. A. | last2 = Storrs | first2 = G. W. | doi = 10.1080/02724634.2012.652324 | title = A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of ''Crocodylus'' in Africa | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 32 | issue = 3 | pages = 587 | year = 2012 | pmid = | pmc = }}</ref> & Martin & Kollegen <ref>{{Cite journal | last1 = Martin | first1 = J. E. | last2 = Buffetaut | first2 = E. | last3 = Naksri | first3 = W. | last4 = Lauprasert | first4 = K. | last5 = Claude | first5 = J. | editor1-last = Butler | editor1-first = Richard J | title = Gavialis from the Pleistocene of Thailand and Its Relevance for Drainage Connections from India to Java | doi = 10.1371/journal.pone.0044541 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 9 | pages = e44541 | year = 2012 | pmid = | pmc = }}</ref><noinclude> |
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* ''' Gavialidae ''' <small>{{Person|[[Andrew Leith Adams|Adams]]}}, 1854</small> |
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** Unterfamilie: † [[Gavialinae]] <small>{{Person|[[Franz Nopcsa|Nopcsa]]}}, 1923</small> |
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*** Gattung: † ''[[Eogavialis]]'' <small>{{Person|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}}, 1982</small> |
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**** † ''[[Eogavialis africanus]]'' <small>({{Person|[[Charles William Andrews|Andrews]]}}, 1901)</small> |
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**** † ''[[Eogavialis andrewsi]]'' <small>{{Person|[[Glenn W. Storrs|Storrs]]}}, 2003</small> |
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**** † ''[[Eogavialis gavialoides]]'' <small>({{Person|Andrews}}, 1901)</small> |
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*** Gattung: ''[[Gavialis]]'' <small>{{Person|[[Nicolaus Michael Oppel|Oppel]]}}, 1811</small> |
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**** † ''[[Gavialis bengawanicus]]'' <small>{{Person|[[Eugène Dubois|Dubois]]}}, 1908</small> |
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**** † ''[[Gavialis lewisi]]'' <small>{{Person|[[Richard Swann Lull|Lull]]}}, 1944</small> |
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**** † ''[[Gavialis browni]]'' <small>{{Person|[[Charles Craig Mook|Mook]]}}, 1932</small> |
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**** † ''[[Gavialis breviceps]]'' <small>{{Person|[[Henry Guy Ellcock Pilgrim|Pilgrim ]]}}, 1912</small> |
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**** † ''[[Gavialis curvirostris]]'' <small>{{Person|[[Richard Lydekker|Lydekker]]}}, 1886</small> |
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**** † ''[[Gavialis hysudricus]]'' <small>{{Person|Lydekker}}, 1886</small> |
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**** † ''[[Gavialis pachyrhynchus]]'' <small>{{Person|Lydekker}}, 1886</small> |
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**** † ''[[Gavialis leptodus]]'' <small>{{Person|[[Proby Thomas Cautley|Cautley]]}} & {{Person|[[Hugh Falconer|Falconer]]}}, 1836</small> |
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** Unterfamilie: † [[Gryposuchinae]] <small>{{Person|[[Jorge Vélez-Juarbe|Vélez-Juarbe]]}}, {{Person|[[Christopher Andrew Brochu|Brochu]]}} & {{Person|[[Hernán Santos|Santos]]}}, 2007</small> |
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*** Gattung: † ''[[Aktiogavialis]]'' <small>{{Person|Vélez-Juarbe}}, {{Person|Brochu}} & {{Person|Santos}}, 2007</small> |
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**** † ''[[Aktiogavialis puertoricensis]]'' <small>{{Person|Vélez-Juarbe}}, {{Person|Brochu}} & {{Person|Santos}}, 2007</small> |
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*** Gattung: † ''[[Gryposuchus]]'' <small>{{Person|[[Georg Julius Ernst Gürich|Gürich]]}}, 1912</small> |
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**** † ''[[Gryposuchus neogaeus]]'' <small>({{Person|[[Hermann Burmeister|Burmeister]]}}, 1885)</small> |
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**** † ''[[Gryposuchus jessei]]'' <small>{{Person|[[Georg Julius Ernst Gürich|Gürich]]}}, 1912</small> |
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**** † ''[[Gryposuchus colombianus]]'' <small>({{Person|[[Wann Langston, Jr.|Langston]]}}, 1965)</small> |
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**** † ''[[Gryposuchus croizati]] <small>{{Person|[[Douglas Riff|Riff]]}} & {{Person|[[Orangel Antonio Aguilera|Aguilera]]}}, 2008 </small> |
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*** Gattung: † ''[[Ikanogavialis]]'' <small>{{Person|[[William D. Sill|Sill]]}}, 1970</small> |
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**** † ''[[Ikanogavialis gameroi]]'' <small>{{Person|Sill}}, 1970</small> |
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**** † ''[[Ikanogavialis papuensis]]'' <small>({{Person|[[Charles Walter De Vis|De Vis]]}}, 1905)</small> (Zuordnung Umstritten) |
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*** Gattung: † ''[[Siquisiquesuchus]]'' <small>{{Person|[[Christopher Andrew Brochu|Brochu]]}} & {{Person|[[Ascanio Daniel Rincón|Rincón]]}}, 2004</small> |
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**** † ''[[Siquisiquesuchus venezuelensis]]'' <small>{{Person|Brochu}} & {{Person|Rincón}}, 2004</small> |
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*** Gattung: † ''[[Piscogavialis]]'' <small>{{Person|[[Regina Kraus|Kraus]]}}, 1996</small> |
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**** † ''[[Piscogavialis jugaliperforatus]]'' <small>{{Person|[[Regina Kraus|Kraus]]}}, 1996</small> |
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*** Gattung: † ''[[Hesperogavialis]]'' <small>{{Person|[[Jean-Claude Bocquentin-Villanueva|Bocquentin-Villanueva]]}} & {{Person|[[Éric Buffetaut|Buffetaut]]}}, 1981</small> |
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**** † ''[[Hesperogavialis cruxenti]]'' <small>{{Person|Bocquentin-Villanueva}} & {{Person|Buffetaut}}, 1981</small> |
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** Unterfamilie: [[Tomistominae]] <small>{{Person|[[Josef Alois Kälin|Kälin]]}}, 1955</small> |
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*** Gattung: † ''[[Ferganosuchus]]'' <small>{{Person|[[Mikhail B. Efimov|Efimov]]}}, 1982</small> |
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**** † ''[[Ferganosuchus planus]]'' <small>{{Person|Efimov}}, 1982</small> |
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*** Gattung: † ''[[Kentisuchus]]'' <small>{{Person|Mook}}, 1955</small> |
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**** † ''[[Kentisuchus toliapicus]]'' <small>({{Person|[[Richard Owen|Owen]]}}, 1849)</small> |
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**** † ''[[Kentisuchus champsoides]]'' <small>({{Person|Owen}}, 1849)</small> |
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**** † ''[[Kentisuchus spenceri]]'' <small>({{Person|[[William Buckland|Buckland]]}}, 1836)</small> |
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*** Gattung: † ''[[Dollosuchus ]]'' <small>{{Person|[[William Elgin Swinton|Swinton]]}}, 1937</small> |
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**** † ''[[Dollosuchus dixoni]]'' <small>({{Person|Owen}}, 1850)</small> |
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*** Gattung: † ''[[Dollosuchoides]]'' <small>{{Person|Brochu}}, 2007</small> |
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**** † ''[[Dollosuchoides densmorei]]'' <small>{{Person|Brochu}}, 2007</small> |
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*** Gattung: † ''[[Megadontosuchus]]'' <small>{{Person|Mook}}, 1955</small> |
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**** † ''[[Megadontosuchus arduini]]'' <small>({{Person|[[Achille De Zigno|De Zigno]]}}, 1880)</small> |
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*** Gattung: † ''[[Gavialosuchus]]'' <small>{{Person|[[Franz Toula|Toula]]}} & {{Person|[[Johann Alois Kail|Kail]]}}, 1885</small> |
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**** † ''[[Gavialosuchus eggenburgensis]]'' <small>{{Person|Toula}} & {{Person|Kail}}, 1885</small> |
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*** Gattung: † ''[[Toyotamaphimeia]]'' <small>{{Person|[[Riosuke Aoki|Aoki]]}}, 1983</small> |
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**** † ''[[Toyotamaphimeia machikanensis]]'' <small>({{Person|[[Nobuo Kobatake|Kobatake]]}}, {{Person|[[Manzô Chiji|Chiji]]}}, {{Person|[[Nobuo Ikebe|Ikebe]]}}, {{Person|[[Shirô Ishida|Ishida]]}}, {{Person|[[Tadao Kamei|Kamei]]}}, {{Person|[[Kôjirô Nakaseko|Nakaseko]]}} & {{Person|[[Eiji Matsumoto|Matsumoto]]}}, 1965)</small> |
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*** Gattung: ''[[Tomistoma]]'' <small>{{Person|[[Salomon Müller|Müller]]}}, 1846</small> |
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**** † ''[[Tomistoma|Tomistoma lusitanicum]]'' <small>{{Person|[[Miguel Telles Antunes|Antunes]]}}, 1961</small> |
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**** † ''[[Tomistoma gaudense]]'' <small>{{Person|[[John Whitaker Hulke|Hulke]]}}, 1871</small> |
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**** † ''[[„Tomistoma“ cairense]]'' <small>{{Person|[[Lorenz Müller (Herpetologe)|Müller]]}}, 1927</small> |
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**** † ''[[„Tomistoma“ petrolica]]'' <small>{{Person|[[Hsiang-K'uei Yeh|Yeh]]}}, 1958</small> |
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**** † ''[[„Tomistoma“ calaritanus]]'' <small>{{Person|[[Giovanni Capellini|Capellini]]}}, 1890</small> |
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*** Gattung: † ''[[Maroccosuchus]]'' <small>{{Person|[[Simon Jonet|Jonet]]}} & {{Person|[[Georges Wouters|Wouters]]}}, 1977</small> |
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**** † ''[[Maroccosuchus zennaroi]]'' <small>{{Person|Jonet}} & {{Person|Wouters}}, 1977</small> |
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*** Gattung: † ''[[Thecachampsa]]'' <small>{{Person|[[Edward Drinker Cope|Cope]]}}, 1867</small> |
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**** † ''[[Thecachampsa antiqua]]'' <small>({{Person|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, 1852)</small> |
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**** † ''[[Thecachampsa americanus]]'' <small>({{Person|[[Elias Howard Sellards|Sellards]]}}, 1905)</small> |
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**** † ''[[Thecachampsa carolinensis]]'' <small>({{Person|[[Bruce R. Erickson|Erickson]]}} & {{Person|[[Glen T. Sawyer|Sawyer]]}}, 1996)</small> |
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*** Gattung: † ''[[Penghusuchus]]'' <small>{{Person|[[Hsi-yin Shan|Shan]]}}, {{Person|[[Xiao-chun Wu|Wu]]}}, {{Person|[[Yen-nien Cheng|Cheng]]}} & {{Person|[[Tamaki Sato|Sato]]}}, 2009</small> |
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**** † ''[[Penghusuchus pani]]'' <small>{{Person|Shan}}, {{Person|Wu}}, {{Person|Cheng}} & {{Person|Sato}}, 2009</small> |
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*** Gattung: † ''[[Paratomistoma]]'' <small>{{Person|Brochu}} & {{Person|[[Philip D. Gingerich|Gingerich]]}}, 2000</small> |
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**** † ''[[Paratomistoma courti]]'' <small>{{Person|Brochu}} & {{Person|Gingerich}}, 2000</small> |
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*** Gattung: † ''[[Rhamphosuchus]]'' <small>{{Person|Falconer}} & {{Person|Cautley}}, 1840</small> |
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**** † ''[[Rhamphosuchus crassidens]]'' <small>{{Person|Falconer}} & {{Person|Cautley}}, 1840</small> |
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== Einzelnachweise == |
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<references/> |
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[[Kategorie:Krokodile]] |
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Version vom 6. September 2014, 18:59 Uhr
| Gaviale | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gangesgavial (Gavialis gangeticus) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Gavialidae | ||||||||||||
| Adams, 1854 |
Die Gavialidae sind eine Familie innerhalb der Krokodile (Crocodylia). Der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) aus Nepal und Nord-Indien galt lange als der einzige rezente Vertreter. Der in Malaysia und im Westen Indonesiens beheimatete Sundagavial (Tomistoma schlegelii) gilt traditionell als Mitglied der Echten Krokodilen (Crocodyidae). Molekulargenetischer Untersuchungen der Krokodilarten sprechen aber deutlich dafür, das der Gangesgavial und der Sundagavial doch näher miteinander verwandt sind und daher auch beide zu den Gavialiden gehören.[1][2][3][4][5]
Merkmale
Gavialiden leben semiaquatisch und ernähren sich überwiegend piscivor. Als Anpassung an die Fischjagd haben die Gaviale eine lange schmale Schnauze (longirostrine) mit zahlreichen Zähnen entwickelt. Beim Sunda-Gavial sind es 76-84 und beim Gangesgavial 106-110 Zähne, bei Echten Krokodilen sind es im Vergleich nur maximal 72 Zähne.[6] Die Zähne haben eine eher einheitliche Größe und man kann von einer echten Homodontie sprechen, während man bei den anderen Krokodilen von einer Pseudoheterodontie spricht. Besonders stark ist die Homodontie bei Gavialis ausgeprägt. Ein weiterer Unterschied ist dass die Gaviale nur eine schwach ausgeprägte Wellung (Festonierung) der Kieferränder haben.
Systematik und Fossilbericht
Die Gavialidae sind eine der drei rezenten Familien der Krokodile (Crocodylia). Traditionell gelten sie innerhalb der Krokodile als eher entfernt sowohl mit Echten Krokodilen (Crocodylidae) als auch mit Alligatoren und Kaimanen (Alligatoridae) verwandt. Auch in diesem Punkt widersprechen die Ergebnisse molekulargenetischer Untersuchungen dieser Annahme und sprechen dafür, dass die Gaviale näher mit den Echten Krokodilen als mit den Alligatoren verwandt sind.[5] Die meisten aktuellen morphologischen Studien, die auch die fossilen Arten mit einbeziehen, kommen aber nach wie vor zu Ergebnissen, die die traditionelle Ansicht unterstützen. Auch eine Ontogenese-Studie kam zu dem Ergebnis, dass sich die Embryonalentwicklung des Gangesgavials grundsätzlich von der der echten Krokodilen unterscheidet und die des Sunda-Gavials aber letzeren ähnelt. Ein weiteres Problem ist dass man bisher keine Fossilen aus der Zeit der Aufspaltung der beiden Linen gefunden hat und dass die basalen Gavialoidea wie Eothoracosaurus aus der späten Kreidezeit bereits longirostrine waren, also eine lange schmale Schnauze hatten, während die Tomistominae erst im frühen Eozän wie z.B. Kentisuchus erscheinen und zu diesem Zeitpunkt noch stenorostrine waren, also ein kurze schmale Schnauze hatten und erst die späteren Formen dieser Unterfamilie longirostrine waren.[7]
Morphologischer Baum (nach Brochu, 1999, 2003):[8][9]
| Krokodile (Crocodylia) |
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Molekularer Baum (nach Oaks, 2011):[5]
| Krokodile (Crocodylia) |
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Die beiden rezenten Arten der Gaviale sind demnach:
- Unterfamilie: Gavialinae Nopcsa, 1923
Gangesgavial (Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789))
- Unterfamilie: Tomistominae Kälin, 1955
Sundagavial (Tomistoma schlegelii (Müller, 1838))
Die Gaviale werden in drei Unterfamlien aufgeteilt.
Die fossilien Gavialinae zu denen auch der rezente Ganges-Gavial gehört wurden hauptsächlich in Asien gefunden. Ihr erster Vertreter Eogavialis aus dem Oligozän stammt hingegen aus Afrika. Diese Gattung wurde auch in marinen Ablagerungen gefunden. Im Miozän erschien die Gattung Gavialis. Die Funde von Gavialis Arten auf Inseln Indonesiens und Ozeaniens könnten ebenfalls dafür sprechen, dass sie anders als der Ganges-Gavial auch in Salzwasser lebten oder es zumindest nicht scheuten.
Die Mitglieder der Gryposuchinae wurden in Südamerika und der Karibik gefunden. Sie erschienen erstmals im Oligozän und lebten bis zum frühen Pliozän und wurden auch in ehemaligen Küstengebieten gefunden. Gryposuchus croizati war mit über 10 Metern Länge ihr größter Verteter.
Fossile Tomistomiden wurden in Afrika, Europa, Asien und Nordamerika gefunden. Diese Unterfamilie erschien zuerst im frühen Eozän und auch bei ihnen geht man davon aus, dass sie auch im Salzwasser vorkamen und sich durch das Überqueren von Meeren ausgebreitet haben. Rhamphosuchus aus Indien war mit geschätzten 10-12 Metern die größte Gattung unter ihnen.
Folgende fossile Arten unter Einschließung der Tomistominae gehören zu den Gavialidae: nach Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007[10]; Brochu & Storrs, 2012[11] & Martin & Kollegen [12]
- Gavialidae Adams, 1854
- Unterfamilie: † Gavialinae Nopcsa, 1923
- Gattung: † Eogavialis Buffetaut, 1982
- † Eogavialis africanus (Andrews, 1901)
- † Eogavialis andrewsi Storrs, 2003
- † Eogavialis gavialoides (Andrews, 1901)
- Gattung: Gavialis Oppel, 1811
- † Gavialis bengawanicus Dubois, 1908
- † Gavialis lewisi Lull, 1944
- † Gavialis browni Mook, 1932
- † Gavialis breviceps Pilgrim , 1912
- † Gavialis curvirostris Lydekker, 1886
- † Gavialis hysudricus Lydekker, 1886
- † Gavialis pachyrhynchus Lydekker, 1886
- † Gavialis leptodus Cautley & Falconer, 1836
- Gattung: † Eogavialis Buffetaut, 1982
- Unterfamilie: † Gryposuchinae Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007
- Gattung: † Aktiogavialis Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007
- † Aktiogavialis puertoricensis Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007
- Gattung: † Gryposuchus Gürich, 1912
- † Gryposuchus neogaeus (Burmeister, 1885)
- † Gryposuchus jessei Gürich, 1912
- † Gryposuchus colombianus (Langston, 1965)
- † Gryposuchus croizati Riff & Aguilera, 2008
- Gattung: † Ikanogavialis Sill, 1970
- † Ikanogavialis gameroi Sill, 1970
- † Ikanogavialis papuensis (De Vis, 1905) (Zuordnung Umstritten)
- Gattung: † Siquisiquesuchus Brochu & Rincón, 2004
- † Siquisiquesuchus venezuelensis Brochu & Rincón, 2004
- Gattung: † Piscogavialis Kraus, 1996
- † Piscogavialis jugaliperforatus Kraus, 1996
- Gattung: † Hesperogavialis Bocquentin-Villanueva & Buffetaut, 1981
- † Hesperogavialis cruxenti Bocquentin-Villanueva & Buffetaut, 1981
- Gattung: † Aktiogavialis Vélez-Juarbe, Brochu & Santos, 2007
- Unterfamilie: Tomistominae Kälin, 1955
- Gattung: † Ferganosuchus Efimov, 1982
- † Ferganosuchus planus Efimov, 1982
- Gattung: † Kentisuchus Mook, 1955
- † Kentisuchus toliapicus (Owen, 1849)
- † Kentisuchus champsoides (Owen, 1849)
- † Kentisuchus spenceri (Buckland, 1836)
- Gattung: † Dollosuchus Swinton, 1937
- † Dollosuchus dixoni (Owen, 1850)
- Gattung: † Dollosuchoides Brochu, 2007
- † Dollosuchoides densmorei Brochu, 2007
- Gattung: † Megadontosuchus Mook, 1955
- † Megadontosuchus arduini (De Zigno, 1880)
- Gattung: † Gavialosuchus Toula & Kail, 1885
- † Gavialosuchus eggenburgensis Toula & Kail, 1885
- Gattung: † Toyotamaphimeia Aoki, 1983
- Gattung: Tomistoma Müller, 1846
- † Tomistoma lusitanicum Antunes, 1961
- † Tomistoma gaudense Hulke, 1871
- † „Tomistoma“ cairense Müller, 1927
- † „Tomistoma“ petrolica Yeh, 1958
- † „Tomistoma“ calaritanus Capellini, 1890
- Gattung: † Maroccosuchus Jonet & Wouters, 1977
- † Maroccosuchus zennaroi Jonet & Wouters, 1977
- Gattung: † Thecachampsa Cope, 1867
- † Thecachampsa antiqua (Leidy, 1852)
- † Thecachampsa americanus (Sellards, 1905)
- † Thecachampsa carolinensis (Erickson & Sawyer, 1996)
- Gattung: † Penghusuchus Shan, Wu, Cheng & Sato, 2009
- † Penghusuchus pani Shan, Wu, Cheng & Sato, 2009
- Gattung: † Paratomistoma Brochu & Gingerich, 2000
- † Paratomistoma courti Brochu & Gingerich, 2000
- Gattung: † Rhamphosuchus Falconer & Cautley, 1840
- † Rhamphosuchus crassidens Falconer & Cautley, 1840
- Gattung: † Ferganosuchus Efimov, 1982
- Unterfamilie: † Gavialinae Nopcsa, 1923
Einzelnachweise
- ↑ John Harshman, Christopher J. Huddleston, Jonathan P. Bollback, Thomas J. Parsons, Michael J. Braun: True and false gharials: a nuclear gene phylogeny of crocodylia. Systematic Biology. Bd. 52, Nr. 3, 2003, S. 386-402, doi:10.1080/10635150390197028
- ↑ Axel Janke, Anette Gullberg, Sandrine Hughes, Ramesh K. Aggarwal, Ulfur Arnason: Mitogenomic Analyses Place the Gharial (Gavialis gangeticus) on the Crocodile Tree and Provide Pre-K/T Divergence Times for Most Crocodilians. Journal of Molecular Evolution. Bd. 61, Nr. 5, 2005, S. 620-626, doi:10.1007/s00239-004-0336-9 (freier Volltext: Researchgate)
- ↑ Ray E. Willis, L. Rex McAliley, Erika D. Neeley, Llewellyn D. Densmore III: Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 43, Nr. 3, 2007, S. 787–794, doi:10.1016/j.ympev.2007.02.005
- ↑ Ray E. Willis: Transthyretin Gene (TTR) Intron One Elucidates Crocodylian Relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 53, Nr. 3, 2009, S. 1049–1054, PMC 2787865 (freier Volltext)
- ↑ a b c Jamie R. Oaks: A time-calibrated species tree of Crocodylia reveals a recent radiation of the true crocodiles. Evolution. Bd. 65, Nr. 11, 2011, S. 3285-3297, doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01373.x
- ↑ http://crocodilian.com/
- ↑ P. Piras, Colangelo, P., Adams, D.C., Buscalioni, A., Cubo, J., Kotsakis, T., Meloro, C., Raia, P.: The Gavialis-Tomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships. In: Evolution & Development. 12. Jahrgang, Nr. 6, 2010, S. 568–579, doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00442.x.
- ↑ Christopher A. Brochu: Phylogenetics, Taxonomy, and Historical Biogeography of Alligatoroidea. Society of Vertebrate Paleontology Memoir. Bd. 6 (Journal of Vertebrate Paleontology, Bd.19, Supplementum Nr. 2), 1999, S. 9-100, doi:10.1080/02724634.1999.10011201
- ↑ Christopher A. Brochu: Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. Bd. 31, 2003, S. 357–397, doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308
- ↑ J. Vélez-Juarbe, C. A. Brochu, H. Santos: A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. In: Proceedings of the Royal Society B. 274. Jahrgang, Nr. 1615, 2007, S. 1245–1254, doi:10.1098/rspb.2006.0455, PMID 17341454, PMC 2176176 (freier Volltext) – (royalsocietypublishing.org).
- ↑ C. A. Brochu, G. W. Storrs: A giant crocodile from the Plio-Pleistocene of Kenya, the phylogenetic relationships of Neogene African crocodylines, and the antiquity of Crocodylus in Africa. In: Journal of Vertebrate Paleontology. 32. Jahrgang, Nr. 3, 2012, S. 587, doi:10.1080/02724634.2012.652324.
- ↑ J. E. Martin, E. Buffetaut, W. Naksri, K. Lauprasert, J. Claude: Gavialis from the Pleistocene of Thailand and Its Relevance for Drainage Connections from India to Java. In: PLoS ONE. 7. Jahrgang, Nr. 9, 2012, S. e44541, doi:10.1371/journal.pone.0044541.