„Spiegelneuron“ – Versionsunterschied

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Ein '''Spiegelneuron''' (Plural: ''Spiegelneurone'' oder ''Spiegelneuronen'') ist eine [[Nervenzelle]], die im [[Gehirn]] von [[Primaten]] beim Betrachten einer Handlung das gleiche Aktivitätsmuster aufweist, wie es entstünde, wenn die Handlung nicht bloß (passiv) betrachtet, sondern selbst (aktiv) durchgeführt würde.<ref name="RizzolattiCraighero2004">{{Cite journal |last1=Rizzolatti |first1=Giacomo |last2=Craighero |first2=Laila |year=2004 |title=The mirror-neuron system |journal=Annual Review of Neuroscience |volume=27 |issue= |pages=169–192 |url=http://www.kuleuven.be/mirrorneuronsystem/readinglist/Rizzolatti%20&%20Craighero%202004%20-%20The%20MNS%20-%20ARN.pdf |doi=10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 |pmid=15217330 |format= |postscript=<!--None--> }}</ref><ref name="Keysers 2009">{{Cite journal |doi=10.1016/j.cub.2009.08.026 |last=Keysers |first=Christian |year=2010 |title=Mirror Neurons |journal=Current Biology |volume=19 |issue=21 |pages=R971–973 |url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/2009_Keysers_CurrentBiology.pdf |pmid=19922849 }}</ref><ref name="EmpathicBrain">{{cite book|last=Keysers|first=Christian|title=The Empathic Brain|url=http://www.facebook.com/theempathicbrain|date=2011-06-23|publisher=Kindle}}</ref> Solche Neuronen wurden bislang nur bei [[Primaten]] direkt nachgewiesen.<ref name="architalbiol.org">{{Cite journal |last1=Rizzolatti |first1=Giacomo |last2=Fadiga |first2= Luciano |year=1999 |title=Resonance Behaviors and Mirror Neurons |journal= Italiennes de Biologie |volume=137 |issue= |pages=85–100 |url=http://www.architalbiol.org/aib/article/view/575/532}}</ref> Es existieren neurophysiologische Hinweise, dass auch Vögel eine Form von Spiegelneuronsystem besitzen.<ref name="architalbiol.org"/><ref>{{cite journal |last1=Akins |first1=Chana |last2=Klein |first2=Edward |year=2002 |title=Imitative Learning in Japanese Quail using Bidirectional Control Procedure |journal=Animal Learning and Behavior |volume=30 |issue=3 |pages=275–281 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12391793 |doi=10.3758/bf03192836 |pmid=12391793}}</ref> Bei Menschen findet sich übereinstimmende Aktivität bei Handlungausführung und -beobachtung im ''[[Motorcortex#Prämotorische Rinde (PMA)|prämotorischen Cortex]]'', in der [[Motorcortex#Supplementär-motorische Rinde (SMA)|Supplementär-motorischen Rinde (SMA)]], im [[Somatosensorischer Cortex|Somatosensorischen Cortex]] und im [[Parietallappen]].<ref name="Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley J 975–980">{{cite journal | author = Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley J | title = Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis. | journal = Neuroscience & Biobehavioral Reviews | volume = 33 | issue = 1 | pages = 975–980 | date = July 2009 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S014976340900044X | doi = 10.1016/j.neubiorev.2009.03.010 }}</ref> Eine 2010 publizierte Studie berichtete über den ersten direkten Nachweis von Spiegelneuronen beim Menschen.<ref>Mukamel R, Ekstrom AD, Kaplan J, Iacoboni M, Fried I: ''Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions.'' In: ''Current Biology.'' Band 20, Nr. 8, 2010, S. 750–756. {{DOI|10.1016/j.cub.2010.02.045}}</ref>
Ein '''Spiegelneuron''' (Plural: ''Spiegelneurone'' oder ''Spiegelneuronen'') ist eine [[Nervenzelle]], die im [[Gehirn]] von [[Primaten]] beim Betrachten eines Vorgangs das gleiche Aktivitätsmuster aufweist, wie es entstünde, wenn dieser Vorgang nicht bloß (passiv) betrachtet, sondern selbst (aktiv) durchgeführt würde. Auch Geräusche, welche mit bestimmten Handlungen assoziiert sind, verursachen bei einem Spiegelneuron dasselbe Aktivitätsmuster, welches die aktive Handlung verursachen würde. Seit ihrer erstmaligen Beschreibung im Jahr 1992<ref>G. di Pellegrino et al.: ''Understanding motor events: a neurophysiological study.'' In: ''Experimental Brain Research.'' Band 91, 1992, S. 176–180</ref> herrscht eine Debatte darüber, inwieweit Spiegelneurone zu den Fähigkeiten der [[Empathie]] und [[Lernen am Modell|Imitation]] bei Primaten beitragen.
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[[Datei:Makak neonatal imitation.png|miniatur|hochkant=1.8|Neugeborener Makake imitiert Gesichtsausdrücke]]


== Überblick ==
Diese [[Zelle (Biologie)|Zellen]] wurden von dem Italiener [[Giacomo Rizzolatti]] und seinen Mitarbeitern erstmals 1992 bei [[Makaken]] beschrieben; zuvor war – im Jahr 1991 – eine Veröffentlichung in der Fachzeitschrift [[Nature]] abgelehnt worden, da die Erkenntnisse „nicht von allgemeinem Interesse“ seien.<ref>Giacomo Rizzolatti, Maddalena Fabbri-Destro: ''Mirror neurons: from discovery to autism.'' In: ''Experimental Brain Research.'' Band 200, Nr. 3–4, 2010, S. 223–237, [[doi:10.1007/s00221-009-2002-3]]</ref> In diesen Untersuchungen war aufgefallen, dass [[Nervenzelle|Neuronen]] im Feld F5c des [[Großhirn]]s dann reagierten, wenn zielmotorische Hand-Objekt-[[Interaktion]]en durchgeführt oder bei anderen – zumindest anatomisch ähnlichen – lebenden Individuen beobachtet wurden. Während Rizzolatti und andere Forscher zuerst vorwiegend emotionsneutrale motorische Handlungen untersucht hatten, um die grundlegenden kortikalen Mechanismen und Schaltungen zu ermitteln, konnte man in späteren Untersuchungen sehen, dass bei Handlungen mit emotionaler Färbung ebenfalls Spiegelneuronen beteiligt sind und eine wichtige Rolle in sozial kognitiven Aspekten ([[Empathie]], [[Theory of Mind]], facial emotion processing) übernehmen.


Die Funktion von Spiegelneuronen ist trotz intensiver Forschung unklar und Gegenstand kontroverser Debatten. Viele Forscher der kognitiven Neurowissenschaft vermuten dass Spiegelneurone die neuronale Basis für das Verstehen von Handlungen darstellen.<ref name="EmpathicBrain"/> Basierend auf der Annahme einer internen Simulation von beobachteten Handlungen, wird auch vermutet, dass Spiegelneuronaktivität die Grundlage für [[theory of mind]] Fähigkeiten,<ref>{{cite web |first1=Christian |last1=Keysers |first2= Valeria |last2=Gazzola |title=Progress in Brain Research |year= 2006 |url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/keysersgazzolapbr.pdf |format=PDF |publisher=Bcn-nic.nl}}</ref><ref>Michael Arbib, ''[http://www.interdisciplines.org/coevolution/papers/11 The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind]'', 2005, retrieved 2006-02-17</ref> [[Sprache]],<ref>{{cite journal | last1 = Théoret | first1 = Hugo | last2 = Pascual-Leone | first2 = Alvaro | title = Language Acquisition: Do as You Hear | journal = Current Biology | volume = 12 | issue = 21 | pages = R736–7 | year = 2002 | pmid = 12419204 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)01251-4 }}</ref> und [[Empathie]] bildet.<ref>{{cite news |last=Blakeslee |first=Sandra |title=Cells That Read Minds |newspaper=New York Times {{pipe}} Science |date=January 10, 2006 |url=http://www.nytimes.com/2006/01/10/science/10mirr.html?pagewanted=all}}</ref>
Rizzolatti et al. haben 2002 die Existenz des Spiegelneuronensystems ([[Brodmann-Areal]] (BA) 44) beim Menschen nahegelegt, welche man mit „action recognition“ (Wiedererkennung von Handlungen) und Imitation in Verbindung brachte. Eine 2010 publizierte Studie berichtete über den ersten direkten Nachweis von Spiegelneuronen beim Menschen.<ref>Mukamel R, Ekstrom AD, Kaplan J, Iacoboni M, Fried I: ''Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions.'' In: ''Current Biology.'' Band 20, Nr. 8, 2010, S. 750–756. {{DOI|10.1016/j.cub.2010.02.045}}</ref>


Ebenso nehmen einige Forscher an, dass viele kognitiven Störungen von einer Fehlfunktion des Spiegelneuronsystems verursacht werden, insbesondere bei [[Autismus]].<ref name="psy.ucsd.edu">Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., ''[http://psy.ucsd.edu/~lshenk/mirrorneuronpaper.pdf EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders]'', Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06</ref><ref name="Mirella Dapretto pp. 28-30">{{cite journal | last1 = Dapretto | first1 = M | last2 = Davies | first2 = MS | last3 = Pfeifer | first3 = JH | last4 = Scott | first4 = AA | last5 = Sigman | first5 = M | last6 = Bookheimer | first6 = SY | last7 = Iacoboni | first7 = M | title = Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders | journal = Nature Neuroscience | volume = 9 | issue = 1 | pages = 28–30 | year = 2006 | pmid = 16327784 | doi = 10.1038/nn1611 | pmc=3713227}}</ref> Der Zusammenhang zwischen einer Spiegelneuronstörung und Autismus bleibt jedoch spekulativ.<ref name=Dinstein/>
Die Spiegelneurone gelten als Elemente der [[Lokalisationstheorie|Lokalisationstheorien]].


Trotz des Medienhypes, der durch den Fund von Spiegelneuronen veruracht wurde, gibt es zur Zeit kein akzeptiertes Modell, das in der Lage ist, zu erklären, wie Spiegelneuronaktivität kognitive Fähigkeiten wie Imitation hervorbringt.<ref name=Dinstein>{{cite journal |journal=Curr Biol |year=2008 |volume=18 |issue=1 |pages=R13–8 |title= A mirror up to nature |author= Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ |pmid=18177704 |doi=10.1016/j.cub.2007.11.004 |pmc=2517574}}</ref> Viele Neurowissenschaftler warnen davor, dass viele der Interpretationen, die im Zusammenhang von Spiegelneuronen angeboten wurden, nicht ausreichend durch die Forschung gedeckt sind oder sogar in Widerspruch zu vielen Forschungsergebnissen stehen.<ref name="else.econ.ucl.ac.uk">{{cite web |last=Heyes |first=Cecilia |title=Where do mirror neurons come from? |work=Neuroscience and Biobehavioral Reviews |year=2009 |url=http://else.econ.ucl.ac.uk/papers/uploaded/362.pdf |format=PDF}}</ref>
== Anatomische Lage ==
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[[Datei:Makak neonatal imitation.png|miniatur|hochkant=1.8|Neugeborener Makake imitiert Gesichtsausdrücke]]
Spiegelneuronen befinden sich unter anderem im ''[[Motorcortex#Prämotorische Rinde (PMA)|prämotorischen Cortex]]'' von [[Makaken]]. Auch bei Menschen konnten diese Neuronen beispielsweise im [[Sprachzentrum|Broca-Zentrum]] nachgewiesen werden, das dem genannten Areal [[Homologie (Biologie)|homolog]] und für die Sprachverarbeitung bedeutsam ist. Es wird derzeit ein komplexes System von Spiegelneuronen angenommen.

== Kategorien ==
Spiegelneurone können in zwei Hauptkategorien eingeteilt werden. Zum einen gibt es „strikt“ kongruente, zum anderen „grob“ kongruente Spiegelneurone.

''Strikt'' kongruente Spiegelneurone machen ein Drittel aller Spiegelneurone aus. Sie feuern bei exakt der gleichen Handlung, ob beobachtet oder selbst ausgeführt.

''Grob'' kongruente Spiegelneurone machen ca. zwei Drittel aller Spiegelneurone aus. Im Gegensatz zu ''strikt'' kongruenten Spiegelneuronen feuern diese Neurone auch bei Handlungen, welche nicht exakt gleich sind aber dasselbe Ziel haben.

== Bezug zu Empathie und Autismus ==
In den letzten Jahren hat die Entdeckung der Spiegelneuronen viel Aufsehen erregt, weil diskutiert wurde, ob mit ihnen möglicherweise ein Schlüssel für das Verständnis von [[Empathie]], [[Sprache]] und darüber hinaus von [[Kultur]] im Allgemeinen gefunden worden sei.

Mitarbeiter der Arbeitsgruppe von Sophie Scott vom [[University College London]] berichteten im Dezember 2006,''<ref>Warren JE, Sauter DA, Eisner F, Wiland J, Dresner MA, Wise RJ, Rosen S, Scott SK: ''Positive emotions preferentially engage an auditory–motor „mirror“ system.'' In: ''The Journal of Neuroscience.'' Band 26, 2006, S. 13067-13075 [http://www.jneurosci.org/cgi/content/short/26/50/13067]</ref> dass Spiegelneuronen auch daran beteiligt seien, dass man ‚automatisch‘ mitlache, wenn eine andere Person zu lachen beginnt. Gelächter sei ‚ansteckend‘, weil die für Spiegelneuronen bekannten Areale im prämotorischen Cortex dann besonders aktiv seien, wenn man positive Gefühlsausdrücke beobachte. In Experimenten hatte man Versuchspersonen Lautäußerungen vorgespielt, die Emotionen wie [[Erfolg|Triumph]], [[Angst]], [[Freude]] oder [[Ekel]] ausdrückten.

Auch [[Autismus]]-[[Symptom]]e wurden von einigen Forschern mit einem unzureichenden Funktionieren der Spiegelneuronen in Verbindung gebracht.<ref>http://www.journalmed.de/newsview.php?id=10841</ref> Diese Auffassungen wurden besonders von dem in den USA arbeitenden indischen Neurologen [[Vilayanur S. Ramachandran]] vertreten.

== Emotionale Empathie und das System der Spiegelneurone ==
Die Fähigkeit, Empathie zu entwickeln, hängt von der Fähigkeit ab, die Gefühle anderer im eigenen neuronalen System abzubilden. Während frühere Empathiemodelle natürlich ohne Spiegelneuronen auskommen mussten, hatte man die mögliche Bedeutung der Spiegelneuronen in Verbindung mit emotionaler Empathie schnell erkannt (Tsoory-Shamay 2009).
Während Leslie et al. (2003) die [[Inselrinde]] als nicht zentral für die Emotionserkennung betrachteten und sie lediglich im Zusammenhang mit Ekel erwähnten, wiesen Rizzolatti (2008) und andere Forscher explizit auf die Wichtigkeit dieser Gehirnstruktur hin. Ihnen zufolge seien nebst der Inselrinde die Areale der somatosensorischen und der prämotorischen Rinde beteiligt (Gyrus frontalis inferior / bei Affen Areal F5 / beim Menschen BA 44). Aus der wissenschaftlichen Literatur gehe hervor, dass das Areal BA 44 nebst seiner Rolle in der Sprachproduktion und Imitation auch bedeutend für die Emotionserkennung sei (Tsoory-Shamay 2009).

Es wird vermutet, dass der Mechanismus der Emotionserkennung durch Spiegelneuronen eine Art „Als-ob-Schleife“ darstellt. Das Beobachten der [[Gesicht]]er anderer, die eine Emotion ausdrücken, soll eine Aktivierung der Spiegelneuronen in der prämotorischen Rinde zur Folge haben. Die Spiegelneuronen in der prämotorischen Rinde sollen dann zu den somatosensorischen Arealen und zur Insel eine Kopie ihrer Aktivierungsmuster (efferente Kopie) schicken, die dem Muster ähnelt, welches sie generieren, wenn der Beobachter selbst diese Emotion erlebt (Tsoory-Shamay 2009). Die Schleife (vergleiche [[Signalflussgraph]]) ist damit geschlossen und die Aktivierung der sensorischen Areale gleicht der Aktivierung, würde man die Emotion selber erleben, was einer Art Simulation entspricht. Diese Annahme wiederum wird von mehreren Befunden gestützt (Tsoory-Shamay 2009).

In der Insel geschieht Entscheidendes: dort wird ein spezifischer Spiegelmechanismus aktiviert, der die eingehenden Informationen emotional einfärbt. Die Insel als Zentrum der Repräsentation der inneren Körperzustände ist ein [[Viszeromotorik|viszeromotorisches]] Integrationszentrum, welches die eingehenden Informationen mit viszeralen Reaktionen zu verbinden vermag (Rizzolatti 2008).

== Videotherapie ==
Aktuell wird die vermutete Beteiligung der Spiegelneuronen an der Sprachverarbeitung in der medizinischen Forschung dazu genutzt, um Wege zu suchen, Menschen mit Hirnschäden wie beispielsweise nach Schlaganfällen zu helfen.<ref>http://www.innovations-report.de/html/berichte/medizin_gesundheit/bericht-17706.html</ref> Eine daraus entstandene Rehabilitationsmaßnahme ist die [[Videotherapie]]. Ergebnisse einer kommerziellen Untersuchungsgruppe von Advanced Telecommunications Research in [[Kyōto]] zeigten, dass die Spiegelneuronen an sprachlich-akustischen Funktionen beteiligt sein können.


== Historisches ==
Morris N. Eagle und Jerome C. Wakefield vertraten die Ansicht, dass die Entdeckung der Spiegelneuronen von den Vertretern der [[Gestalttheorie]], insbesondere [[Wolfgang Köhler (Psychologe)|Wolfgang Köhler]], schon in den 1920er-Jahren mit ihrer Isomorphie-Annahme vorweggenommen worden sei.<ref>Morris N. Eagle, Jerome C. Wakefield: ''Gestalt Psychology and the Mirror Neuron Discovery.'' In: ''Gestalt Theory'', Band 29, Nr. 1, 2007, S. 59–64</ref>


==Entdeckung==
Noch früher war es [[Hugo Liepmann|Hugo Karl Liepmann]] (1863–1925), der darauf verwies, dass wir eine Menge Dinge nachahmen, imitieren können: u.&nbsp;a. Bewegungen, Handlungen, Geschicklichkeiten, Verhaltensformen, Gesten, Pantomimen, Gesichtsausdruck, Vokalisationen, Töne, Laute und Sprache. Liepmanns hierarchisches Modell der Handlungsplanung von 1908 ist noch immer aktuell. Intensiv untersuchte Liepmann die cerebrale Lokalisation des Imitierens. Er postulierte, dass geplante oder kommandierte Handlungen im Parietallappen der dominanten Hemisphäre und frontal vorbereitet würden. Seine wichtigste Pionierleistung war die extensive Untersuchung von Patienten mit Läsionen in diesen Hirngebieten, bei denen er entdeckte, dass die Patienten u.&nbsp;a. ihre Fähigkeit des Nachahmens verloren hatten: So war er derjenige, der den Begriff [[Apraxie]] geprägt hat, wobei er zwischen ideatorischer und ideomotorischer Apraxie differenzierte, was bis heute gilt. Auf dieser Basis und auf dem Boden klassischen neurologischen Wissens erscheint die Entdeckung der Spiegelneurone als logische Fortsetzung der Forschungsentwicklung.
Zwischen 1980 und 1990 arbeitete [[Giacomo Rizzolatti]] zusammen mit Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi und Vittorio Gallese an der Universität von [[Parma]] in [[Italien]] an den neuronalen Grundlagen von Handlungsausführung. Sie plazierten [[Elektrode]]n in den [[Motorcortex#Prämotorische Rinde (PMA)|prämotorischen Cortex]] von [[Makaken]], um Neurone zu identifizieren, die selektiv aktiv sind, während der Affe bestimmte Hand und Mundhandlungen ausführt, wie zum Besipiel das Greifen einer Weintraube. <ref>Di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 91, 176-180.</ref><ref>Giacomo Rizzolatti et al. (1996) ''Premotor cortex and the recognition of motor actions'', Cognitive Brain Research 3 131-141</ref> Zufällig beobachteten sie, dass einige Neurone nicht nur bei der Ausführung einer Handlung aktiv waren, sondern auch wenn einer der Experimentatoren dieselbe Handlung ausführten.
Eine Veröffentlichung dieser Entdeckung in der Fachzeitschrift [[Nature]] wurde zuerst abgelehnt, da die Erkenntnisse „nicht von allgemeinem Interesse“ seien.<ref>{{cite journal | author = Rizzolatti G, Fabbri-Destro M | year = 2010 | title = Mirror neurons: from discovery to autism | url = | journal = Exp Brain Res | volume = 200 | issue = 3–4| pages = 223–37 | doi = 10.1007/s00221-009-2002-3 | pmid = 19760408 }}</ref>
Einige Jahre später publizierte die Forschergruppe ein weitere Arbeit, in der eine mögliche Rolle von Spiegelneuonen in der Handlungswahrnehmung diskutiert wurde.<ref name="GalleseFadiga1996">{{Cite journal |last=Gallese |first=V. |last2=Fadiga |first2=L. |last3=Fogassi |first3=L. |last4=Rizzolatti |year=1996 |first4=Giacomo |title=Action recognition in the premotor cortex |journal=Brain |volume=119 |issue=2 |pages=593–609 |url=http://brain.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/119/2/593 |issn= |doi=10.1093/brain/119.2.593 |postscript=<!--None--> |pmid=8800951}}
</ref>


Weitere Experimente bestätigten, dass etwa 10% der Neuronen im inferior frontalen und inferior parietalen Cortex die beschriebenen "Spiegel"fähigkeiten aufweisen. In 2002 zeigten [[Christian Keysers]] und Mitarbeiter, dass auch Geräusche, welche mit bestimmten Handlungen assoziiert sind, bei einem Spiegelneuron dasselbe Aktivitätsmuster verursachen, welches die aktive Handlung verursachen würde. <ref name="EmpathicBrain"/><ref>{{cite web |author=Kohler et al |title= Science |year=2002 |url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/hearingsoundsunderstandingactions.pdf |format=PDF |publisher=Bcn-nic.nl}}</ref><ref>{{cite web |author=Gazzola et al. |title= Current Biology |year=2006 |url=http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/gazzola2006sound.pdf |format=PDF |publisher=Bcn-nic.nl}}</ref>
== Siehe auch ==
* [[Carpenter-Effekt]]
* [[Couvade-Syndrom]]
* [[Gefühlsansteckung]]


== Literatur ==
==Weitere Quellen==
* {{cite book |last=Keysers |first=C. |year=2011 |title=The Empathic Brain |url=http://www.amazon.com/dp/1463769067 }}
* [[Joachim Bauer]]: ''Warum ich fühle, was du fühlst: intuitive Kommunikation und das Geheimnis der Spiegelneurone''. Hamburg: Hoffmann und Campe, 2005. ISBN 3-455-09511-9
* {{cite journal |journal= Ann Neurol |year=2007 |title= Mirror neuron system: basic findings and clinical applications |author= Iacoboni M, Mazziotta JC |doi=10.1002/ana.21198 |pmid=17721988 |volume= 62 |pages= 213–8 |issue= 3}}
* M.N. Eagle & J.C. Wakefield: ''Gestalt Psychology and the Mirror Neuron Discovery''. Gestalt Theory, Vol. 29 (1/2007), 59–64. Deutsche Fassung 2010: ''Die Gestalt-Psychologie und die Entdeckung der Spiegelneuronen''. Phänomenal, Vol. 2 (1/2010), 3-8. Italienische Fassung 2012: ''La psicologia della Gestalt e la scoperta dei neuroni specchio''. Quaderni di Gestalt, Vol. XXIV (2/2012),45-52.
* Keysers, C., & Gazzola, V. (2006), Towards a unifying neural theory of social cognition, Progress in Brain Research.[http://www.bcn-nic.nl/txt/people/publications/2006_KeysersGazzola_PBR.pdf]
* Vittorio Gallese et al. (1996): ''Action recognition in the premotor cortex''. Brain, Vol. 119, No. 2, 593–609
* Morsella, E., Bargh, J.A., & Gollwitzer, P.M. (Eds.) (2009). Oxford Handbook of Human Action. New York: [[Oxford University Press]].
* V. S. Ramachandran: ''Phantoms in the Brain: Human Nature and the Architecture of the Mind '' Fourth Estate 1999, ISBN 1-85702-895-3
* Preston, S. D., & de Waal, F.B.M. (2002). Empathy: Its ultimate and proximate bases. [[Behavioral and Brain Sciences]], 25, 1-72.
* Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese: ''Mirrors in the Mind.'' [[Scientific American]] Band 295, Nr. 5, November 2006, S. 30–37
* {{cite journal |author= Rizzolatti G, Fabbri-Destro M, Cattaneo L |title= Mirror neurons and their clinical relevance |journal= Nat Clin Pract Neurol |volume=5 |issue=1 |pages=24–34 |year=2009 |pmid=19129788 |doi=10.1038/ncpneuro0990 |url=http://www.nature.com/ncpneuro/journal/v5/n1/full/ncpneuro0990.html}}
* Giacomo Rizzolatti et al. (1996): ''Premotor cortex and the recognition of motor actions''. Cognitive Brain Research 3 131–141
* Giacomo Rizzolatti, Corrado Sinigaglia: ''Empathie und Spiegelneurone: Die biologische Basis des Mitgefühls''. Frankfurt a.M.: Suhrkamp, 2008. ISBN 3-518-26011-1.
* Rizzolatti, G, Sinigaglia, C. (2008). Mirrors in the Brain. How We Share our Actions and Emotions. [[Oxford University Press]].
* Nadia Zaboura, 2008: ''Das empathische Gehirn. Spiegelneurone als Grundlage menschlicher Kommunikation.'' Wiesbaden: VS Verlag. ISBN 3-531-16390-6
* Rizzolatti, G., Fogassi, L., Gallese, V. (2002). Motor and cognitive functions of the ventral premotor cortex. Current Opinion in Neurobiology 12:149-154
* Lehmann, J., W. (2009). Ein Literaturreview über Spiegelneuronen und Emotionserkennung. Universität Bern [http://psydok.sulb.uni-saarland.de/volltexte/2009/2545/pdf/Spiegelneuronen_in_der_Emotionserkennung.pdf PDF via Bibliothek Uni Saarland]
* Tsoory-Shamay, G., S., Ahron-Peretz, A., Perry, D. (2009). Two systems for empathy. A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions. Brain 132: 617-627, 2009
* Enticott, G. Johnston, P., Herring, S., Hoy, E., Fitzgerald, B. (2008). Mirror neuron activation is associated with facial emotion expressing. Neuropsychologia 46: 2851-2854, 2008
* Leslie, R. K., Johnson-Frey, S., Grafton, S. T. (2003) Funktional imaging and hand imitation: towards a motor theory of empathy. NeuroImage 21:601-607, 2003
* Wicker, B., Keysers, C. Plailly, J., Royet, J., P., Gallese, V., Rizzolatti, G. (2003). Both of Us Disgusted in My Insula: the Common Neural Basis of Seeing and Feeling Disgust. Neuron 40:655-664, 2003


== Videos ==
== Videos ==

Version vom 15. November 2014, 19:10 Uhr

Ein Spiegelneuron (Plural: Spiegelneurone oder Spiegelneuronen) ist eine Nervenzelle, die im Gehirn von Primaten beim Betrachten einer Handlung das gleiche Aktivitätsmuster aufweist, wie es entstünde, wenn die Handlung nicht bloß (passiv) betrachtet, sondern selbst (aktiv) durchgeführt würde.[1][2][3] Solche Neuronen wurden bislang nur bei Primaten direkt nachgewiesen.[4] Es existieren neurophysiologische Hinweise, dass auch Vögel eine Form von Spiegelneuronsystem besitzen.[4][5] Bei Menschen findet sich übereinstimmende Aktivität bei Handlungausführung und -beobachtung im prämotorischen Cortex, in der Supplementär-motorischen Rinde (SMA), im Somatosensorischen Cortex und im Parietallappen.[6] Eine 2010 publizierte Studie berichtete über den ersten direkten Nachweis von Spiegelneuronen beim Menschen.[7]


Die Funktion von Spiegelneuronen ist trotz intensiver Forschung unklar und Gegenstand kontroverser Debatten. Viele Forscher der kognitiven Neurowissenschaft vermuten dass Spiegelneurone die neuronale Basis für das Verstehen von Handlungen darstellen.[3] Basierend auf der Annahme einer internen Simulation von beobachteten Handlungen, wird auch vermutet, dass Spiegelneuronaktivität die Grundlage für theory of mind Fähigkeiten,[8][9] Sprache,[10] und Empathie bildet.[11]

Ebenso nehmen einige Forscher an, dass viele kognitiven Störungen von einer Fehlfunktion des Spiegelneuronsystems verursacht werden, insbesondere bei Autismus.[12][13] Der Zusammenhang zwischen einer Spiegelneuronstörung und Autismus bleibt jedoch spekulativ.[14]

Trotz des Medienhypes, der durch den Fund von Spiegelneuronen veruracht wurde, gibt es zur Zeit kein akzeptiertes Modell, das in der Lage ist, zu erklären, wie Spiegelneuronaktivität kognitive Fähigkeiten wie Imitation hervorbringt.[14] Viele Neurowissenschaftler warnen davor, dass viele der Interpretationen, die im Zusammenhang von Spiegelneuronen angeboten wurden, nicht ausreichend durch die Forschung gedeckt sind oder sogar in Widerspruch zu vielen Forschungsergebnissen stehen.[15]

Neugeborener Makake imitiert Gesichtsausdrücke


Entdeckung

Zwischen 1980 und 1990 arbeitete Giacomo Rizzolatti zusammen mit Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi und Vittorio Gallese an der Universität von Parma in Italien an den neuronalen Grundlagen von Handlungsausführung. Sie plazierten Elektroden in den prämotorischen Cortex von Makaken, um Neurone zu identifizieren, die selektiv aktiv sind, während der Affe bestimmte Hand und Mundhandlungen ausführt, wie zum Besipiel das Greifen einer Weintraube. [16][17] Zufällig beobachteten sie, dass einige Neurone nicht nur bei der Ausführung einer Handlung aktiv waren, sondern auch wenn einer der Experimentatoren dieselbe Handlung ausführten. Eine Veröffentlichung dieser Entdeckung in der Fachzeitschrift Nature wurde zuerst abgelehnt, da die Erkenntnisse „nicht von allgemeinem Interesse“ seien.[18] Einige Jahre später publizierte die Forschergruppe ein weitere Arbeit, in der eine mögliche Rolle von Spiegelneuonen in der Handlungswahrnehmung diskutiert wurde.[19]

Weitere Experimente bestätigten, dass etwa 10% der Neuronen im inferior frontalen und inferior parietalen Cortex die beschriebenen "Spiegel"fähigkeiten aufweisen. In 2002 zeigten Christian Keysers und Mitarbeiter, dass auch Geräusche, welche mit bestimmten Handlungen assoziiert sind, bei einem Spiegelneuron dasselbe Aktivitätsmuster verursachen, welches die aktive Handlung verursachen würde. [3][20][21]

Weitere Quellen

  • C. Keysers: The Empathic Brain. 2011 (amazon.com).
  • Iacoboni M, Mazziotta JC: Mirror neuron system: basic findings and clinical applications. In: Ann Neurol. 62. Jahrgang, Nr. 3, 2007, S. 213–8, doi:10.1002/ana.21198, PMID 17721988.
  • Keysers, C., & Gazzola, V. (2006), Towards a unifying neural theory of social cognition, Progress in Brain Research.[1]
  • Morsella, E., Bargh, J.A., & Gollwitzer, P.M. (Eds.) (2009). Oxford Handbook of Human Action. New York: Oxford University Press.
  • Preston, S. D., & de Waal, F.B.M. (2002). Empathy: Its ultimate and proximate bases. Behavioral and Brain Sciences, 25, 1-72.
  • Rizzolatti G, Fabbri-Destro M, Cattaneo L: Mirror neurons and their clinical relevance. In: Nat Clin Pract Neurol. 5. Jahrgang, Nr. 1, 2009, S. 24–34, doi:10.1038/ncpneuro0990, PMID 19129788 (nature.com).
  • Rizzolatti, G, Sinigaglia, C. (2008). Mirrors in the Brain. How We Share our Actions and Emotions. Oxford University Press.

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Weblinks

Wiktionary: Spiegelneuron – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ Giacomo Rizzolatti, Laila Craighero: The mirror-neuron system. In: Annual Review of Neuroscience. 27. Jahrgang, 2004, S. 169–192, doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230, PMID 15217330 (kuleuven.be [PDF]).
  2. ↑ Christian Keysers: Mirror Neurons. In: Current Biology. 19. Jahrgang, Nr. 21, 2010, S. R971–973, doi:10.1016/j.cub.2009.08.026, PMID 19922849 (bcn-nic.nl [PDF]).
  3. ↑ a b c Christian Keysers: The Empathic Brain. Kindle, 23. Juni 2011 (facebook.com).
  4. ↑ a b Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga: Resonance Behaviors and Mirror Neurons. In: Italiennes de Biologie. 137. Jahrgang, 1999, S. 85–100 (architalbiol.org).
  5. ↑ Chana Akins, Edward Klein: Imitative Learning in Japanese Quail using Bidirectional Control Procedure. In: Animal Learning and Behavior. 30. Jahrgang, Nr. 3, 2002, S. 275–281, doi:10.3758/bf03192836, PMID 12391793 (nih.gov).
  6. ↑ Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley J: Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis. In: Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 33. Jahrgang, Nr. 1, Juli 2009, S. 975–980, doi:10.1016/j.neubiorev.2009.03.010 (sciencedirect.com).
  7. ↑ Mukamel R, Ekstrom AD, Kaplan J, Iacoboni M, Fried I: Single-Neuron Responses in Humans during Execution and Observation of Actions. In: Current Biology. Band 20, Nr. 8, 2010, S. 750–756. doi:10.1016/j.cub.2010.02.045
  8. ↑ Christian Keysers, Valeria Gazzola: Progress in Brain Research. (PDF) Bcn-nic.nl, 2006;.
  9. ↑ Michael Arbib, The Mirror System Hypothesis. Linking Language to Theory of Mind, 2005, retrieved 2006-02-17
  10. ↑ Hugo Théoret, Alvaro Pascual-Leone: Language Acquisition: Do as You Hear. In: Current Biology. 12. Jahrgang, Nr. 21, 2002, S. R736–7, doi:10.1016/S0960-9822(02)01251-4, PMID 12419204.
  11. ↑ Sandra Blakeslee: Cells That Read Minds In: New York Times | Science, January 10, 2006 
  12. ↑ Oberman LM, Hubbard EM, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., EEG evidence for mirror neuron dysfunction in autism spectral disorders, Brain Res Cogn Brain Res.; 24(2):190-8, 2005-06
  13. ↑ M Dapretto, MS Davies, JH Pfeifer, AA Scott, M Sigman, SY Bookheimer, M Iacoboni: Understanding emotions in others: mirror neuron dysfunction in children with autism spectrum disorders. In: Nature Neuroscience. 9. Jahrgang, Nr. 1, 2006, S. 28–30, doi:10.1038/nn1611, PMID 16327784, PMC 3713227 (freier Volltext).
  14. ↑ a b Dinstein I, Thomas C, Behrmann M, Heeger DJ: A mirror up to nature. In: Curr Biol. 18. Jahrgang, Nr. 1, 2008, S. R13–8, doi:10.1016/j.cub.2007.11.004, PMID 18177704, PMC 2517574 (freier Volltext).
  15. ↑ Cecilia Heyes: Where do mirror neurons come from? (PDF) In: Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2009;.
  16. ↑ Di Pellegrino, G., Fadiga, L., Fogassi, L., Gallese, V., & Rizzolatti, G (1992). Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 91, 176-180.
  17. ↑ Giacomo Rizzolatti et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions, Cognitive Brain Research 3 131-141
  18. ↑ Rizzolatti G, Fabbri-Destro M: Mirror neurons: from discovery to autism. In: Exp Brain Res. 200. Jahrgang, Nr. 3–4, 2010, S. 223–37, doi:10.1007/s00221-009-2002-3, PMID 19760408.
  19. ↑ V. Gallese, L. Fadiga, L. Fogassi, Giacomo Rizzolatti: Action recognition in the premotor cortex. In: Brain. 119. Jahrgang, Nr. 2, 1996, S. 593–609, doi:10.1093/brain/119.2.593, PMID 8800951 (oxfordjournals.org).
  20. ↑ Kohler et al: Science. (PDF) Bcn-nic.nl, 2002;.
  21. ↑ Gazzola et al.: Current Biology. (PDF) Bcn-nic.nl, 2006;.


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