„Acrosomata“ – Versionsunterschied

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Die '''Acrosomata''' sind ein [[Taxon]] der [[Phylogenetik|phylogenetischen Systematik]], welches die [[Rippenquallen]] (Ctenophora) mit den bilateralsymmetrischen Tieren ([[Bilateria]]) zusammenfasst. Damit stellen sie eine Alternative zu den [[Hohltiere]]n (Coelenterata) der klassischen Systematik dar, in welcher die Rippenquallen mit den [[Nesseltiere]]n (Cnidaria) zusammengefasst werden.
Die '''Acrosomata''' sind ein hypothetisches [[Taxon]] der [[Phylogenetik|phylogenetischen Systematik]], welches die [[Rippenquallen]] (Ctenophora) mit den bilateralsymmetrischen Tieren ([[Bilateria]]) zusammenfasst. Damit stellen sie eine der Alternativen zu den [[Hohltiere]]n (Coelenterata) der klassischen Systematik dar, in welcher die Rippenquallen mit den [[Nesseltiere]]n (Cnidaria) zusammengefasst werden.


Die [[Monophylie]] der Acrosomata wird durch zwei zentrale Merkmale begründet. Das namensgebende Merkmal ist der Aufbau der [[Spermium|Spermien]], welche ein so genanntes [[Akrosom]] sowie eine darunterliegende subacrosomale Substanz (Perforatorium) besitzen. Dieser Aufbau der Spermien kann bei allen Tiergruppen der Bilateria sowie bei den Rippenquallen nachgewiesen werden. Die zweite Übereinstimmung liegt im Aufbau der [[Muskelzelle]]n, die im Gegensatz zu den Nesseltieren nicht als [[Epithel]] ausgebildet sind und als eigenständige [[Myozyt]]en angesehen werden können.
Die [[Monophylie]] der Acrosomata wird durch zwei zentrale morphologische Merkmale begründet. Das namensgebende Merkmal ist der Aufbau der [[Spermium|Spermien]], welche ein so genanntes [[Akrosom]] sowie eine darunterliegende subacrosomale Substanz (Perforatorium) besitzen. Dieser Aufbau der Spermien kann bei allen Tiergruppen der Bilateria sowie bei den Rippenquallen nachgewiesen werden. Die zweite Übereinstimmung liegt im Aufbau der [[Muskelzelle]]n, die im Gegensatz zu den Nesseltieren nicht als [[Epithel]] ausgebildet sind und als eigenständige [[Myozyt]]en angesehen werden können.<ref>Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Volume 1. Springer, Berlin/Heidelberg, 2012. ISBN 978 3642801143. Acrosomata auf Seite 104.</ref>


Die Acrosomata-Hypothese gilt heute innerhalb der Wissenschaft eher als eine Außenseiterhypothese. Tatsächlich erscheint es heute aus verschiedenen Gründen nicht unplausibel, dass sich solche Merkmale mehrfach [[Analogie (Biologie)|konvergent]] zueinander entwickelt haben können.<ref>Casey W. Dunn, Sally P. Leys, Steven H.D. Haddock (2015): The hidden biology of sponges and ctenophores. Trends in Ecology & Evolution 30 (5): 282-291. {{doi|10.1016/j.tree.2015.03.003}}</ref> So wurden Acrosomen auch in Spermien von Schwämmen nachgewiesen, und es gibt gute Argumente dafür, dass sich die Muskelzellen der Rippenquallen konvergent zu denen der [[Bilateria]] entwickelt haben.<ref>Martin Dohrmann & Gert Wörheide (2013): Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks? Integrative and Comparative Biology 53 (3): 503–511. {{doi|10.1093/icb/ict008}}</ref> Da die tatsächliche Stellung der Rippenquallen im natürlichen System der vielzelligen Tiere, wie die gesamte Phylogenie der fünf basalen Gruppen Ctenophora, Porifera, Placozoa, Cnidaria, Bilateria aber, entgegen früherer optimistischer Annahmen, ungeklärt ist<ref>Bernd Schierwater, Peter W.H.Holland, David J.Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle (2016): Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. Frontiers in Ecology and Evolution 4 (5): 1-13. {{doi|10.3389/fevo.2016.00005}}</ref>, ist sie auch noch nicht endgültig widerlegt. Als Alternativen werden vor allem zwei Hypothesen untersucht:
Die Muskulatur der Rippenquallen bietet zwar einen plausiblen Ausgangspunkt, um die weitere Spezialisierung des Bewegungsapparates bei den Bilateria – etwa in Schichten von Längs- und Ringmuskulatur – zu erklären. Offen bleibt jedoch die Frage, wie genau die Fortbewegungsweise der frühesten Bilaterier aussah. Ausgehend von sehr spezialisierten Rippenquallen wurde schon im 19. Jahrhundert eine kriechende Fortbewegungsweise angenommen, die zu den Plattwürmern (als angeblich urtümlichste Bilaterierformen) überleiten sollte. Dem wurde entgegengehalten, dass die Embryonalentwicklung der Ctenophora, genauer gesagt das dort zu beobachtende ''Cydippea''-Stadium, eher auf freischwimmende Formen verweist, die als letzter gemeinsamer Vorläufer zu bevorzugen seien. Hier wird meistens von eher generalisierten Rippenquallen ausgegangen, deren Körperform noch in verschiedener Weise abwandelbar ist und somit z.&nbsp;B. Übergänge zu länglichen, schlängelschwimmenden frühen Bilaterierformen ermöglicht. In neuerer Zeit wird versucht, solche hypothetischen Modelle durch die Feststellung entwicklungsgenetischer Ähnlichkeiten zwischen Rippenquallen und Bilateriern weiter zu präzisieren.


== Literatur ==
=== Coelenterata ===
Für das klassische Taxon der Hohltiere oder Coelenterata, also ein [[Schwestergruppe]]n-Verhältnis der Rippenquallen mit den [[Nesseltiere]] oder Cnidaria, wurden in jüngerer Zeit neue Argumente vorgbracht. Dazu zählt, neben phylogenomischen Ergebnissen<ref> H. Philippe, R. Derelle, P. Lopez, K. Pick, C. Borchiellini, N. Boury-Esnault, J. Vacelet, E. Renard, E. Houliston, E. Quéinnec, C. Da Silva, P. Wincker, H. Le Guyader, S. Leys, D. J. Jackson, F. Schreiber, D. Erpenbeck, G. Morgenstern, G. Wörheide, M. Manuel (2009): Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. Current Biology 19 (8): 706–712. {{doi|10.1016/j.cub.2009.02.052}}</ref>. zum Beispiel das Muster der [[Furchung]] in der frühen Embryonalentwicklung<ref>Gerhard Scholtz (2004): Coelenterata versus Acrosomata – zur Position der Rippenquallen (Ctenophora) im phylogenetischen System der Metazoa. In S. Richter, S. & W. Sudhaus (Herausgeber): Kontroversen in der Phylogenetischen Systematik. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (N.F.) 43: 15-33.</ref>


=== Ctenophora als basalster Abzweig ===
* P. Ax, ''Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik'', Gustav Fischer Verlag Stuttgart, Jena, 1999
Die im Jahr 2008 aufgrund einer [[Phylogenomik|phylogenomischen]] Analyse aufgestellte Hypothese, die Rippenquallen könnten der basalste Abzweig der höheren Tiere sein, also die Schwestergruppe aller anderen Metazoa zusammengenommen<ref>C. W. Dunn, A. Hejnol, D. Q. Matus, K. Pang, W. E. Browne, S. A. Smith, E. Seaver, G. W. Rouse, M. Obst, G. D. Edgecombe, M. V. Sørensen, S. H. D. Haddock, A. Schmidt-Rhaesa, A. Okusu, R. Møbjerg Kristensen, W. C. Wheeler, M. Q. Martindale, G. Giribet (2008): Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature. 452: 745-749.</ref> hat aufgrund der weitreichenden Folgerungen, die sie ermöglichen würde, innerhalb der Wissenschaft große Aufmerksamkeit gefunden. Allerdings wurden der grundlegenden Arbeit bald darauf methodische Mängel vorgeworfen. Aber sowohl weitere genetische Daten, wie auch Argumente zur Entwicklung des Nervensystems, stützen die Hypothese.<ref>Leonid L. Moroz, Kevin M. Kocot, Mathew R. Citarella, Sohn Dosung, Tigran P. Norekian, Inna S. Povolotskaya, Anastasia P. Grigorenko, Christopher Dailey, Eugene Berezikov, Katherine M. Buckley, Andrey Ptytsyn, Denis Reshetov, Krishanu Mukherjee, Tatiana P. Moroz, Yelena Bobkova, Fahong Yu, Vladimir V. Kapitonov, Jerzy Jurka, Yuri Bobkov, Joshua J. Swore, David O. Girardo, Alexander Fodor, Fedor Gusev, Rachel Sanford, Rebecca Bruders, Ellen Kittler, Claudia E. Mills, Jonathan P. Rast, Romain Derelle, Victor V. Solovyev, Fyodor A. Kondrashov, Billie J. Swalla, Jonathan V. Sweedler, Evgeny I. Rogaev, Kenneth M. Halanych, Andrea B. Kohn (2014): The Ctenophore Genome and the Evolutionary Origins of Neural Systems. Nature 510 (7503): 109–114. {{doi|10.1038/nature13400}}</ref>.
* A. Yamada & M. Q. Martindale: ''Expression of the ctenophore brain factor 1 forkhead gene ortholog (ctenoBF-1) is restricted to the presumptive mouth and feeding apparatus: implications for axial organisation in the Metazoa.'' Development, Genes and Evolution 212: S. 338–348, 2002

== Einzelnachweise ==
<references/>


[[Kategorie:Vielzellige Tiere]]
[[Kategorie:Vielzellige Tiere]]

Version vom 29. März 2017, 15:13 Uhr

Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.

Die Acrosomata sind ein hypothetisches Taxon der phylogenetischen Systematik, welches die Rippenquallen (Ctenophora) mit den bilateralsymmetrischen Tieren (Bilateria) zusammenfasst. Damit stellen sie eine der Alternativen zu den Hohltieren (Coelenterata) der klassischen Systematik dar, in welcher die Rippenquallen mit den Nesseltieren (Cnidaria) zusammengefasst werden.

Die Monophylie der Acrosomata wird durch zwei zentrale morphologische Merkmale begründet. Das namensgebende Merkmal ist der Aufbau der Spermien, welche ein so genanntes Akrosom sowie eine darunterliegende subacrosomale Substanz (Perforatorium) besitzen. Dieser Aufbau der Spermien kann bei allen Tiergruppen der Bilateria sowie bei den Rippenquallen nachgewiesen werden. Die zweite Übereinstimmung liegt im Aufbau der Muskelzellen, die im Gegensatz zu den Nesseltieren nicht als Epithel ausgebildet sind und als eigenständige Myozyten angesehen werden können.[1]

Die Acrosomata-Hypothese gilt heute innerhalb der Wissenschaft eher als eine Außenseiterhypothese. Tatsächlich erscheint es heute aus verschiedenen Gründen nicht unplausibel, dass sich solche Merkmale mehrfach konvergent zueinander entwickelt haben können.[2] So wurden Acrosomen auch in Spermien von Schwämmen nachgewiesen, und es gibt gute Argumente dafür, dass sich die Muskelzellen der Rippenquallen konvergent zu denen der Bilateria entwickelt haben.[3] Da die tatsächliche Stellung der Rippenquallen im natürlichen System der vielzelligen Tiere, wie die gesamte Phylogenie der fünf basalen Gruppen Ctenophora, Porifera, Placozoa, Cnidaria, Bilateria aber, entgegen früherer optimistischer Annahmen, ungeklärt ist[4], ist sie auch noch nicht endgültig widerlegt. Als Alternativen werden vor allem zwei Hypothesen untersucht:

Coelenterata

Für das klassische Taxon der Hohltiere oder Coelenterata, also ein Schwestergruppen-Verhältnis der Rippenquallen mit den Nesseltiere oder Cnidaria, wurden in jüngerer Zeit neue Argumente vorgbracht. Dazu zählt, neben phylogenomischen Ergebnissen[5]. zum Beispiel das Muster der Furchung in der frühen Embryonalentwicklung[6]

Ctenophora als basalster Abzweig

Die im Jahr 2008 aufgrund einer phylogenomischen Analyse aufgestellte Hypothese, die Rippenquallen könnten der basalste Abzweig der höheren Tiere sein, also die Schwestergruppe aller anderen Metazoa zusammengenommen[7] hat aufgrund der weitreichenden Folgerungen, die sie ermöglichen würde, innerhalb der Wissenschaft große Aufmerksamkeit gefunden. Allerdings wurden der grundlegenden Arbeit bald darauf methodische Mängel vorgeworfen. Aber sowohl weitere genetische Daten, wie auch Argumente zur Entwicklung des Nervensystems, stützen die Hypothese.[8].

Einzelnachweise

  1. ↑ Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Volume 1. Springer, Berlin/Heidelberg, 2012. ISBN 978 3642801143. Acrosomata auf Seite 104.
  2. ↑ Casey W. Dunn, Sally P. Leys, Steven H.D. Haddock (2015): The hidden biology of sponges and ctenophores. Trends in Ecology & Evolution 30 (5): 282-291. doi:10.1016/j.tree.2015.03.003
  3. ↑ Martin Dohrmann & Gert Wörheide (2013): Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks? Integrative and Comparative Biology 53 (3): 503–511. doi:10.1093/icb/ict008
  4. ↑ Bernd Schierwater, Peter W.H.Holland, David J.Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle (2016): Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. Frontiers in Ecology and Evolution 4 (5): 1-13. doi:10.3389/fevo.2016.00005
  5. ↑ H. Philippe, R. Derelle, P. Lopez, K. Pick, C. Borchiellini, N. Boury-Esnault, J. Vacelet, E. Renard, E. Houliston, E. Quéinnec, C. Da Silva, P. Wincker, H. Le Guyader, S. Leys, D. J. Jackson, F. Schreiber, D. Erpenbeck, G. Morgenstern, G. Wörheide, M. Manuel (2009): Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. Current Biology 19 (8): 706–712. doi:10.1016/j.cub.2009.02.052
  6. ↑ Gerhard Scholtz (2004): Coelenterata versus Acrosomata – zur Position der Rippenquallen (Ctenophora) im phylogenetischen System der Metazoa. In S. Richter, S. & W. Sudhaus (Herausgeber): Kontroversen in der Phylogenetischen Systematik. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (N.F.) 43: 15-33.
  7. ↑ C. W. Dunn, A. Hejnol, D. Q. Matus, K. Pang, W. E. Browne, S. A. Smith, E. Seaver, G. W. Rouse, M. Obst, G. D. Edgecombe, M. V. Sørensen, S. H. D. Haddock, A. Schmidt-Rhaesa, A. Okusu, R. Møbjerg Kristensen, W. C. Wheeler, M. Q. Martindale, G. Giribet (2008): Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature. 452: 745-749.
  8. ↑ Leonid L. Moroz, Kevin M. Kocot, Mathew R. Citarella, Sohn Dosung, Tigran P. Norekian, Inna S. Povolotskaya, Anastasia P. Grigorenko, Christopher Dailey, Eugene Berezikov, Katherine M. Buckley, Andrey Ptytsyn, Denis Reshetov, Krishanu Mukherjee, Tatiana P. Moroz, Yelena Bobkova, Fahong Yu, Vladimir V. Kapitonov, Jerzy Jurka, Yuri Bobkov, Joshua J. Swore, David O. Girardo, Alexander Fodor, Fedor Gusev, Rachel Sanford, Rebecca Bruders, Ellen Kittler, Claudia E. Mills, Jonathan P. Rast, Romain Derelle, Victor V. Solovyev, Fyodor A. Kondrashov, Billie J. Swalla, Jonathan V. Sweedler, Evgeny I. Rogaev, Kenneth M. Halanych, Andrea B. Kohn (2014): The Ctenophore Genome and the Evolutionary Origins of Neural Systems. Nature 510 (7503): 109–114. doi:10.1038/nature13400
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