„Black-Queen-Cell-Virus“ – Versionsunterschied

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{{Taxobox
{{Infobox Virus
| name = Black queen cell virus
| Name = Black-Queen-Cell-Virus
| image = PDB_1b35_EBI.jpg
| Bild = <!--PDB_1b35_EBI.jpg-->
| image_caption = Diagram of a picorna-like virus protein
| Bild_legende = <!-- Diagram of a picorna-like virus protein -->
| virus_group = iv
| Wiss_Name = Black queen cell virus
| ordo = ''[[Picornavirales]]''
| Wiss_KurzName = BQCV
| familia = ''[[Dicistroviridae]]''
| Realm = [[Riboviria]]<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ''ICTV Master Species List 2018b.v2''.] MSL #34, März 2019</ref>
| genus = ''[[Triatovirus]]''
| Ordnung = [[Picornavirales]]
| species = '''''Black queen cell virus'''''
| Familie = [[Dicistroviridae]]
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| Gattung = [[Triatovirus]]
| Spezies = Black-Queen-Cell-Virus
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| Genom = [[Polarität (Virologie)|(+)ssRNA]] linear
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| Kapsid = ikosaedrisch
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| ICTV =
}}
}}


The '''black queen cell virus''' ('''BQCV''') is a [[virus]] that infects [[honey bee]]s, specifically ''[[Apis mellifera]]'', ''[[Apis florea]]'', and ''[[Apis dorsata]]''.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Zhang|first=X.|last2=He|first2=S. Y.|last3=Evans|first3=J. D.|last4=Pettis|first4=J. S.|last5=Yin|first5=G. F.|last6=Chen|first6=Y. P.|date=2012-01-01|title=New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=109|issue=1|pages=156–159|doi=10.1016/j.jip.2011.09.010}}</ref> Infection of the latter two species is more recent and can be attributed to genetic similarity and geographical closeness.<ref name=":0" /> It is important to learn about this virus because it is one of the most common bee viruses and bees are the most important [[pollinator]]s.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Spurny|first=Radovan|last2=Přidal|first2=Antonín|last3=Pálková|first3=Lenka|last4=Kiem|first4=Hoa Khanh Tran|last5=de Miranda|first5=Joachim R.|last6=Plevka|first6=Pavel|date=2017-02-28|title=Virion Structure of Black Queen Cell Virus, a Common Honeybee Pathogen|journal=Journal of Virology|volume=91|issue=6|doi=10.1128/JVI.02100-16|issn=0022-538X|pmc=5331821|pmid=28077635}}</ref> The [[agricultural industry]] depends on the bee's pollination to increase its economic value.<ref name=":1" />
Das '''''Black-Queen-Cell-Virus''''' ({{enS}} '''''{{lang|en|Black queen cell virus}}''''', '''BQCV''') ist ein Virus, das Honigbienen infiziert, insbesondere die Arten ''[[Apis mellifera]]'' (Westliche Honigbiene), ''[[Apis florea]]'' (Zwerghonigbiene) und ''[[Apis dorsata]]'' (Riesenhonigbiene).<ref name=":0">{{Cite journal|last=Zhang|first=X.|last2=He|first2=S. Y.|last3=Evans|first3=J. D.|last4=Pettis|first4=J. S.|last5=Yin|first5=G. F.|last6=Chen|first6=Y. P.|date=2012-01-01|title=New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=109|issue=1|pages=156–159|doi=10.1016/j.jip.2011.09.010}}</ref>
Die Befall der beiden letztgenannten Arten ist jünger und kann auf genetische Ähnlichkeit und geografische Nähe zur ersteren zurückgeführt werden.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Spurny|first=Radovan|last2=Přidal|first2=Antonín|last3=Pálková|first3=Lenka|last4=Kiem|first4=Hoa Khanh Tran|last5=de Miranda|first5=Joachim R.|last6=Plevka|first6=Pavel|date=2017-02-28|title=Virion Structure of Black Queen Cell Virus, a Common Honeybee Pathogen|journal=Journal of Virology|volume=91|issue=6|doi=10.1128/JVI.02100-16|issn=0022-538X|pmc=5331821|pmid=28077635}}</ref> Daneben könne auch mehrere [[Hummeln|Hummelarten]] infiziert werden (s.&nbsp;u.).


Das Virus ist nicht nur wegen seiner relativen Häufigkeit von Bedeutung, sondern vor allen weil Bienen die wichtigsten Bestäuber der Blütenpflanzen ([[Bedecktsamer]]) sind. Insbesondere ist die Landwirtschaft auf die Bestäubung durch Bienen angewiesen um wirtschaftlich arbeiten zu können.<ref name=":1" />
==Description==


== Beschreibung ==
Black queen cell virus was originally described in 1977, but its [[genome]] was not [[Sequencing|sequenced]] until 2000.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Bonning|first=Bryony C.|date=2009-10-01|title=The Dicistroviridae: An emerging family of invertebrate viruses|journal=Virologica Sinica|language=en|volume=24|issue=5|pages=415–427|doi=10.1007/s12250-009-3044-1|issn=1674-0769}}</ref> BQCV can currently be found most commonly in [[Australia]]<ref name=":3">{{Cite journal|last=Benjeddou|first=Mongi|last2=Leat|first2=Neil|last3=Allsopp|first3=Mike|last4=Davison|first4=Sean|date=2002|title=Development of infectious transcripts and genome manipulation of Black queen-cell virus of honey bees|journal=Journal of General Virology|volume=83|issue=12|pages=3139–3146|doi=10.1099/0022-1317-83-12-3139|pmid=12466491}}</ref> and parts of [[South Africa]].<ref name=":4">{{Cite journal|last=Leat|first=Neil|last2=Ball|first2=Brenda|last3=Govan|first3=Vandana|last4=Davison|first4=Sean|date=2000|title=Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey bees|journal=Journal of General Virology|volume=81|issue=8|pages=2111–2119|doi=10.1099/0022-1317-81-8-2111}}</ref> BQCV visibly affects the [[pupa]]e of [[queen bee]]<nowiki/>s, causing them first to turn yellow and then black, and eventually die.<ref name=":5">{{Cite web|url=http://beeaware.org.au/archive-pest/black-queen-cell-virus/#ad-image-0|title=Black queen cell virus « Bee Aware|website=beeaware.org.au|language=en-AU|access-date=2017-11-02}}</ref> These pupae come from queen bees that seem healthy and show no [[symptom]]<nowiki/>s of being infected with this virus, as it only manifests itself with visible symptoms in the larvae.<ref name=":4" /> Although only the larvae are visibly affected by this disease, adults can also be infected, but asymptomatically.<ref name=":1" /> Transmission occurs by a [[Parasitism|parasite]] called ''Nosema apis'', which lives in the [[intestines]] of honey bees.<ref name=":4" /> BQCV can also be transmitted from nurse bees to larvae when they feed, and from [[Beehive|hive]] to hive when the bees travel between them and when infected queen bees are distributed to other hives,<ref name=":5" /> There are no [[vaccine]]s or treatment forms available to treat bees infected with this virus,<ref name=":6">{{Cite web|url=http://caes2.caes.uga.edu/bees/disorders/viral-diseases.html#blackqueen|title=Honey Bee Disorders: Viral Diseases {{!}} Honey Bee Program {{!}} CAES Entomology {{!}} UGA|last=Communications|first=Emily Pitts, Office of|website=caes2.caes.uga.edu|language=en|access-date=2017-11-02}}</ref> therefore sanitation is the best way to prevent the spread. Sanitation practices include replacing the [[Honeycomb|comb]] of the hive and requeening.<ref name=":6" /> Requeening simply means that the queen of the hive is replaced with a new, and in the case of infected hives, healthy queen.<ref>{{Cite journal|last=Szabo|first=Tibor I.|date=1982-01-01|title=Requeening Honeybee Colonies with Queen Cells|journal=Journal of Apicultural Research|volume=21|issue=4|pages=208–211|doi=10.1080/00218839.1982.11100543|issn=0021-8839}}</ref>
Das Black-Queen-Cell-Virus wurde ursprünglich bereits 1977 beschrieben, sein Genom aber erst im Jahr 2000 sequenziert.<ref name=":2">{{Cite journal |last=Bonning |first=Bryony C. |date=2009-10-01 |title=The Dicistroviridae: An emerging family of invertebrate viruses |journal=Virologica Sinica |language=en |volume=24 |issue=5 |pages=415–427 |doi=10.1007/s12250-009-3044-1 |issn=1674-0769}}</ref>
Am häufigsten ist BQCV in Australien<ref name=":3">{{Cite journal |last=Benjeddou |first=Mongi |last2=Leat |first2=Neil |last3=Allsopp |first3=Mike |last4=Davison |first4=Sean |date=2002 |title=Development of infectious transcripts and genome manipulation of Black queen-cell virus of honey bees |journal=Journal of General Virology |volume=83 |issue=12 |pages=3139–3146 |doi=10.1099/0022-1317-83-12-3139 |pmid=12466491}}</ref>
und Teilen Südafrikas zu finden.<ref name=":4">{{Cite journal |last=Leat |first=Neil |last2=Ball |first2=Brenda |last3=Govan |first3=Vandana |last4=Davison |first4=Sean |date=2000 |title=Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey bees |journal=Journal of General Virology |volume=81 |issue=8 |pages=2111–2119 |doi=10.1099/0022-1317-81-8-2111}}</ref>
BQCV beeinflusst die Puppen von Bienenköniginnen erkennbar, in dem sie sich zuerst gelb und dann schwarz verfärben und schließlich absterben.<ref name=":5">{{Cite web |url=http://beeaware.org.au/archive-pest/black-queen-cell-virus/#ad-image-0 |title=Black queen cell virus |website=beeaware.org.au |language=en-AU |access-date=2020-01-31}} auf [http://beeaware.org.au BeeAware] </ref>
Diese sichtbaren Symptome manifestieren sich jedoch nur bei den Larven. Daher scheinen die Bienenköniginnen, von denen diese Puppen stammen, selbst gesund zu sein und weisen keine Symptome einer Infektion mit diesem Virus auf.<ref name=":4" />
Auch wenn nur die Larven sichtbar von dieser Krankheit betroffen sind, können auch [[adult]]e (erwachsene) Bienen infiziert werden, bleiben allerdings [[asymptomatisch]], d.&nbsp;h. ohne Symptome.<ref name=":1" />


Die Übertragung erfolgt durch einen einzelligen Parasiten namens ''[[Nosema apis]]'' ([[Microsporidia]]), der im Darm der Honigbienen lebt.<ref name=":4" />
=== Viral classification ===
Außerdem kann BQCV auch von [[Arbeiterin (Bienen)#Tätigkeiten|Ammenbienen]] auf Larven bei der Fütterung übertragen werden; sowie von Bienenstock zu Bienenstock, wenn sich die Bienen zwischen ihnen bewegen oder wenn infizierte Bienenköniginnen auf andere Bienenstöcke verteilt werden.<ref name=":5" />
Black queen cell virus comes from the order ''[[Picornavirales]]'', which are also known as picorna-like viruses.<ref name=":7">{{Cite journal|last=Baker|first=Andrea C.|last2=Schroeder|first2=Declan C.|date=2008-01-22|title=The use of RNA-dependent RNA polymerase for the taxonomic assignment of Picorna-like viruses (order Picornavirales) infecting Apis mellifera L. populations|journal=Virology Journal|volume=5|pages=10|doi=10.1186/1743-422X-5-10|issn=1743-422X|pmc=2267166|pmid=18211671}}</ref> Families within the ''Picornavirales'' order include ''[[Picornavirus|Picornaviridae]]'', ''[[Comovirinae|Comoviridae]]'', ''[[Dicistroviridae]]'', ''[[Marnaviridae]]'', and ''[[Sequiviridae]]''.<ref name=":8">{{Cite journal|last=Gall|first=Olivier Le|last2=Christian|first2=Peter|last3=Fauquet|first3=Claude M.|last4=King|first4=Andrew M. Q.|last5=Knowles|first5=Nick J.|last6=Nakashima|first6=Nobuhiko|last7=Stanway|first7=Glyn|last8=Gorbalenya|first8=Alexander E.|date=2008-04-01|title=Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo-T = 3 virion architecture|journal=Archives of Virology|language=en|volume=153|issue=4|pages=715|doi=10.1007/s00705-008-0041-x|issn=0304-8608|pmid=18293057}}</ref> Of these, BQCV belongs to the ''Dicistroviridae'' family, which means that it is a virus that infects [[arthropod]]s.<ref name=":8" /> This family contains twelve viruses within the genus ''[[Cripavirus]]''<ref name=":2" />, and others in the genera ''[[Aparavirus]]'' and ''[[Triatovirus]]''.


Es sind (wie auch bei den anderen Viruserkrankungen von Honigbienen) keine Impfstoffe oder Behandlungsformen verfügbar, um mit BQCV infizierte Bienen zu behandeln (Stand Januar 2020).<ref name=":6">{{Cite web |url=http://caes2.caes.uga.edu/bees/disorders/viral-diseases.html#blackqueen |title=Honey Bee Disorders: Viral Diseases {{!}} Honey Bee Program {{!}} CAES Entomology {{!}} UGA |last=Communications |first=Emily Pitts, Office of |website=caes2.caes.uga.edu |language=en |access-date=2020-01-31}}</ref>
=== Virus structure ===
Daher ist Hygiene der beste Weg um die Ausbreitung zu verhindern. Hygienepraktiken umfassen das Ersetzen des [[Honigkamm]]s im Bienenstock und das Ersetzen der Königin ({{enS|requeening}}).<ref name=":6" />
The black queen cell virus contains 60 copies of the proteins [[Major capsid protein VP1|VP1]], VP2, and [[VP3 (protein)|VP3]], which all are important [[capsid proteins]].<ref name=":1" /> The [[capsid]] is the shell of the virus that holds the virus's [[genetic material]]. VP4 proteins can also be found in the capsid, but not always, and do not affect the virus's infectivity,<ref name=":1" /> or ability to be transmitted. The surface of the virion has large protrusions, which are formed by the VP1 and VP3 proteins and are located between the 5- and 3-fold axes of the [[icosahedral capsid]].<ref name=":1" /> An icosahedral capsid is formed from 20 triangular faces, put together in such a way that it resembles a sphere.<ref name=":9">{{Cite book|title=Principles of Virology|last=Flint|first=Jane|last2=Racaniello|first2=Vincent R.|last3=Rall|first3=Glenn F.|last4=Skalka|first4=Anna Marie|publisher=ASM Press|year=2015|isbn=9781555819330|location=Washington, DC|pages=89–90}}</ref> The axes are found where the faces come together.
{{lang|en|Requeening}} bedeutet im Allgemeinen, dass die Königin des Bienenstocks durch eine neue ersetzt wird; in Fall infizierter Bienenstöcke im Speziellen durch eine garantiert gesunde.<ref>{{Cite journal |last=Szabo |first=Tibor I. |date=1982-01-01 |title=Requeening Honeybee Colonies with Queen Cells |journal=Journal of Apicultural Research |volume=21 |issue=4 |pages=208–211 |doi=10.1080/00218839.1982.11100543 |issn=0021-8839}}</ref>


=== Systematik ===
Due to these protrusions, BQCV is larger than most other picornaviruses.<ref name=":1" /> The capsid is also characterized by plateaus (around the 3-fold axes) and depressions (around the 2-fold axes).<ref name=":1" />
Das ''Black-Queen-Cell-Virus'' gehört zur Ordnung ''[[Picornavirales]]'' ([[Picornaviridae|Picorna]]-ähnliche Viren).<ref name=":7">{{Cite journal|last=Baker|first=Andrea C.|last2=Schroeder|first2=Declan C.|date=2008-01-22|title=The use of RNA-dependent RNA polymerase for the taxonomic assignment of Picorna-like viruses (order Picornavirales) infecting Apis mellifera L. populations|journal=Virology Journal|volume=5|pages=10|doi=10.1186/1743-422X-5-10|issn=1743-422X|pmc=2267166|pmid=18211671}}</ref>
Zu den Familien innerhalb dieser Ordnung gehören die ''[[Picornaviridae]]'', ''[[Comoviridae]]'' , ''[[Dicistroviridae]]'', ''[[Iflaviridae]]'', ''[[Marnaviridae]]'' und ''[[Sequiviridae]]''.<ref name=":8">{{Cite journal |last=Gall |first=Olivier Le |last2=Christian |first2=Peter |last3=Fauquet |first3=Claude M. |last4=King |first4=Andrew M. Q. |last5=Knowles |first5=Nick J. |last6=Nakashima |first6=Nobuhiko |last7=Stanway |first7=Glyn |last8=Gorbalenya |first8=Alexander E. |date=2008-04-01 |title=Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo-T = 3 virion architecture |journal=Archives of Virology |language=en |volume=153 |issue=4 |pages=715 |doi=10.1007/s00705-008-0041-x |issn=0304-8608 |pmid=18293057}}</ref>
BQCV gehört zur Familie der ''Dicistroviridae'', die [[Arthropoden]] (Gleiderfüßer) infizieren.<ref name=":8" />
Innerhalb dieser Familie werden die Gattungen ''[[Cripavirus]]'', ''[[Aparavirus]]'' und ''[[Triatovirus]]'' (mit BQCV) unterschieden.<ref name=":2" />


=== Viral genome ===
=== Aufbau ===
Ein [[Virion]] (Virusteilchen) des ''Black-Queen-Cell-Virus'' enthält 60 Kopien der [[Protein]]e VP1, VP2 und VP3, die alle wichtige [[Kapsid]]-Proteine ​​sind.<ref name=":1" />
Black queen cell virus is a [[nonenveloped]] [[RNA virus]].<ref name=":1" /> It has a linear, single-stranded, positive sense RNA genome encased in an icosahedral capsid (described above).<ref name=":1" /> Viruses with icosahedral symmetry have [[triangulation number]]s, which describe the faces in terms of the number of facets (smaller triangles inside the faces) each contains.<ref name=":9" /> BQCV is a pseudo-T=3 capsid, meaning that it is mathematically a T=1 capsid, but the way the capsid is structured makes it look like T=3.<ref name=":1" /> The genome of this virus contains 8550 [[nucleotide]]s and it is [[Polyadenylation|polyadenylated]].<ref name=":4" /> Nucleotides "are [[organic molecule]]s that serve as the [[Monomer|monomer units]] for forming the [[nucleic acid]] [[polymers]] [[deoxyribonucleic acid]](DNA) and [[ribonucleic acid]] (RNA)". There are four different nucleotides that can make up a genome. In BQCV, 29.2% of its genome is made up of A nucleotides, 30.6% is U nucleotides, 18.5% is C nucleotides, and 21.6% is G nucleotides.<ref name=":4" /> A genome is polyadenylated when it has a poly(A) tail at the end, or a string of only adenine (A) bases. The black queen cell virus contains two [[open reading frame]]s (ORFs), which is a "continuous stretch of [[codons]] that contain a [[start codon]] (usually AUG) and a [[stop codon]] (usually UAA, UAG or UGA)". ORF1 and ORF2 "encode [[polyproteins]] containing non-structural and structural (capsid-forming) subunits, respectively".<ref name=":1" />
Das Kapsid ist die Hülle des Virusteilchens, in dessen Innerem sich das genetische Material des Virus befindet. VP4-Proteine ​​können teilweise auch im Kapsid, sie beeinflussen aber weder die [[Infektiosität]] des Virus noch dessen Übertragungsfähigkeit.<ref name=":1" />
Die Oberfläche des Virions weist große Vorsprünge ({{enS|protrusions}}) auf, die von den Proteinen VP1 und VP3 gebildet werden und sich zwischen der 5- und 3-fachen Achse des [[ikosaedrisch]]en Kapsids befinden.<ref name=":1" />
Ein ikosaedrisches Kapsid besteht aus 20 dreieckigen Flächen, die so zusammengesetzt sind, dass sie einer Kugel nahe kommen. Die Achsen ([[Symmetrieachse]]n) laufen durch die gegenüberliegenden Eckpunkte des Ikosaeders.<ref name=":9">{{Cite book |title=Principles of Virology |last=Flint |first=Jane |last2=Racaniello |first2=Vincent R. |last3=Rall |first3=Glenn F. |last4=Skalka |first4=Anna Marie |publisher=ASM Press |year=2015 |isbn=9781555819330 |location=Washington DC |pages=89–90}}</ref>


Aufgrund der Vorsprünge ist BQCV größer als die meisten anderen Picornaviren. Das Kapsid ist auch durch Plateaus (um die 3-fache Achse) und Vertiefungen (um die 2-fache Achse) gekennzeichnet.<ref name=":1" />
=== Replication cycle ===
The family ''Dicistroviridae'', as a whole, will be used as the model to explain [[Viral replication|replication]] of black queen cell virus.


Viren mit ikosaedrischer Symmetrie werden durch [[Triangulationszahl]]en charakterisiert.<ref name=":9" />
==== Entry into cell ====
BQCV hat ein Pseudo-T=3-Kapsid, was bedeutet, dass es sich mathematisch um eine T=1-Symmetrie handelt.
The virus enters the [[host cell]] by [[clathrin-mediated endocytosis]].<ref name=":2" /> Clathrin-mediated endocytosis "is a process by which cells absorb [[metabolite]]s, [[hormone]]s, other proteins – and in some cases viruses – by the inward budding of [[plasma membrane]] vesicles". This absorption begins after the virus binds to a [[Receptor (biochemistry)|receptor]] on the cell membrane. Once the virus is inside the cell, the virus is uncoated and the genome (RNA) is released into the [[cytoplasm]].<ref name=":2" />
Die Struktur des Kapsids lässt es jedoch wie T=3 aussehen.<ref name=":1" />


==== Replication ====
=== Genom ===
Das ''Black-Queen-Cell-Virus'' ist ein nicht umhülltes [[RNA-Virus]].<ref name=":1" />
After the virus has entered the host cell, it must replicate its genome. In dicistroviruses, the 5’ VPg protein [[primer (molecular biology)|primes]] synthesis of RNA and inhibits [[Translation (biology)|translation]] of cellular [[Messenger RNA|mRNA]], which improves translation of viral mRNA.<ref name=":2" /> The ORF1 (discussed earlier) codes for the replication [[enzyme]]s, specifically [[RNA-dependent RNA polymerase]],<ref name=":2" /> which helps with RNA replication. The genome of the virus has a positive strand of RNA, which is used as a template to synthesize the negative strand RNA. This negative strand is then used as a template to synthesize more genomic RNA.<ref name=":2" />
Das [[Genom]] besteht aus einer linearen, einzelsträngigen Positiv-Sense [[RNA]], die in dem ikosaedrischen Kapsid (wie oben beschrieben) eingeschlossen ist.<ref name=":1" />


Das Genom dieses Virus enthält 8550 [[Nukleotid]]e und ist [[Polyadenylierung|polyadenyliert]].<ref name=":4" />
=== Viral interaction with host ===
Nukleotide sind organische Moleküle, die als [[Monomer]]-Einheiten zur Bildung der Nukleinsäurepolymere wie Desoxyribonukleinsäure ([[DNA]]) und Ribonukleinsäure ([[RNA]]) dienen. Es gibt vier verschiedene kanonische Nukleotide, die üblicherweise im Genom vorkommen. In BQCV bestehen 29,2% seines Genoms aus [[Adenosinmonophosphat|A-Nukleotiden]], 30,6% aus [[Uridinmonophosphat|U-Nukleotiden]], 18,5% aus [[Cytidinmonophosphat|C-Nukleotiden]] und 21,6% aus [[Guanosinmonophosphat|G-Nukleotiden]].<ref name=":4" />
The main host of black queen cell virus is the honey bee genus ''Apis''.<ref name=":1" /> There are also several [[bumblebee]] species that are now hosts for this virus.<ref name=":1" /> One major impact that this virus has on its host is its ability to produce offspring.<ref name=":2" /> The offspring are still produced by infected individuals, but they do not survive. Another way that this virus interacts with its host is by interfering with cellular mRNA production, in favor of its own mRNA production.<ref name=":2" />
Das Genom nennt man polyadenyliert, wenn es am Ende einen Poly(A)-Schwanz, d.&nbsp;h. eine Kette von nur [[Adenin]]-Basen aufweist. Das ''Black-Queen-Cell-Virus'' enthält zwei [[Offener Leserahmen|Offene Leserahmen]] ({{enS|Open Reading Frames}}, ORFs).
Darunter versteht man eine kontinuierliche Reihe von [[Codon]]s, die ein [[Startcodon]] (normalerweise AUG) und ein [[Stopcodon]] (normalerweise UAA, UAG oder UGA) enthalten.
ORF1 und ORF2 [[Genetischer Code|codieren]] Polyproteine, die nichtstrukturelle bzw. strukturelle (kapsidbildende) Untereinheiten enthalten.<ref name=":1" />


=== Vermehrungszyklus ===
Another important interaction that BQCV has with its host is its resistance to host cell mechanisms.<ref name=":3" /> This resistance is accomplished by a cap structure that black queen cell virus has on the 5’ end of its genome. A cap structure has many functions. It protects the mRNA from being degraded, it ensures efficient translation, and it helps the mRNA travel from the cytoplasm to the [[Cell nucleus|nucleus]], which is the site of replication.<ref>{{Cite journal|last=Fechter|first=Pierre|last2=Brownlee|first2=George G.|date=May 2005|title=Recognition of mRNA cap structures by viral and cellular proteins|journal=The Journal of General Virology|volume=86|issue=Pt 5|pages=1239–1249|doi=10.1099/vir.0.80755-0|issn=0022-1317|pmid=15831934}}</ref> It is possible to study these viral interactions with host cells because of the ability that scientists have to produce [[mutation]]s in the viral genome and analyze the effect that it has on the host cell.<ref name=":3" />
Die Replikation erfolgt im Prinzip wie bei allen Mitgliedern der Familie ''Dicistroviridae''.


=== Associated diseases ===
==== Eintritt in die Wirtszelle ====
Das Virus gelangt durch [[Clathrin]]-vermittelte [[Endozytose]] in die Wirtszelle.<ref name=":2" />
There are many diseases or viruses that can be associated with black queen cell virus. One such disease is Nosema disease. If a honey bee is infected with ''Nosema apis'', there is a much higher chance that that same bee will contract BQCV.<ref name=":4" /> Nosema disease can be treated in infected honey bees with Flumidil-B.<ref name=":6" /> Another virus that can be associated with BQCV is [[Sacbrood virus]]. This virus manifests itself with similar symptoms to those of BQCV but it affects the [[worker bee]]s of the hive, instead of the queen bee.<ref name=":5" />
Die Clathrin-vermittelte Endozytose ist allgemein ein Prozess, bei dem Zellen [[Metabolit]]en, [[Hormon]]e, andere Proteine ​​- und in einigen Fällen eben auch Viren - durch Einwärts[[knospung]] von Plasmamembran[[Vesikel (Biologie)|vesikeln]] absorbieren. Diese Absorption beginnt, nachdem das Virion an einen Rezeptor auf der Zellmembran gebunden hat. Sobald sich das Virusteilchen in der Zelle befindet, ist es unbeschichtet und das Genom (RNA) wird in das [[Zytoplasma]] freigesetzt.<ref name=":2" />


==== Replikation ====
Black queen cell virus is also similar to a few other viruses within the family ''Dicistroviridae''. [[List of diseases of the honey bee|Kashmir bee virus]] (KBV), [[List of diseases of the honey bee|Israeli acute paralysis virus]] (IAPV), and [[List of diseases of the honey bee|acute bee paralysis virus]] (ABPV) all are related to BQCV very closely, but all have much less easily defined symptoms.<ref name=":7" /> Structurally, BQCV is the most similar to TrV and to [[Iflaviridae|iflaviruses]].<ref name=":1" /> Iflaviruses also infect insects, just like black queen cell virus.<ref name=":1" />
Nachdem das Virus in die Wirtszelle eingedrungen ist, muss es sein Genom replizieren (vervielfältigen).
In Dicistroviren aktiviert das 5'-VPg-Protein die RNA-Synthese und hemmt die [[Translation (Biologie)|Translation]] der zellulären [[mRNA]], wodurch die Translation der viralen mRNA gefördert wird.<ref name=":2" />
Der erwähnte ORF1 kodiert für die Replikationsenzyme, insbesondere die [[RNA-abhängige RNA-Polymerase]],<ref name=":2" />
die bei der RNA-Replikation hilft.
Das Genom des Virus hat einen positiven RNA-Strang, der als Vorlage zur Synthese des negativen RNA-Strangs verwendet wird. Dieser negative Strang wird dann als Vorlage verwendet, um mehr genomische RNA (RNA des Genoms) zu synthetisieren.<ref name=":2" />


=== Wechselwirkung mit dem Wirt ===
The human viruses that are closest to BQCV include [[hepatitis A]] and [[human parechovirus 1 (HPeV1) cis regulatory element (CRE)|human parechovirus]]. These are both from the family Picornaviridae and they may “form evolutionary intermediates between human and insect viruses”.<ref name=":1" />
Der Hauptwirt des ''Black-Queen-Cell-Virus'' ist die Honigbienengattung ''[[Apis (Gattung)|Apis]]'';
es gibt aber auch mehrere Hummelarten, die inzwischen als mögliche Wirte für dieses Virus identifiziert wurden.<ref name=":1" />


Das Virus beeinflusst insbesondere die Fähigkeit seines Wirtes, Nachkommen zu erzeugen. Die Nachkommen werden zwar von infizierten Individuen immer noch produziert, aber sie überleben nicht.
=== Interactions ===
Eine weitere Beeinflussung des Wirtes besteht (wie erwähnt) darin, dass das Virus die zelluläre mRNA-Produktion zugunsten seiner eigenen mRNA-Produktion stört.<ref name=":2" />
BQCV interacts with parasites to make the virus more prone to causing [[Mortality rate|mortality]].<ref name=":3" /> Parasites, particularly ''[[Varroa destructor]]'', are commonly found in bee colonies that are also infected with viruses. The parasites can activate the virus if it is latent and can also act as a [[vector (epidemiology)|vector]] to transmit the virus to other uninfected bees.<ref name=":3" /> The results of both of these functions of the parasite in these colonies is the increase of the infectivity and the mortality rate related to the virus.


Eine weitere wichtige Wechselwirkung, die BQCV mit seinem Wirt eingeht, ist die Resistenz des Virus gegen die Mechanismen der Wirtszellen.<ref name=":3" />
Some members of the family ''Dicistroviridae'' are being used as pest control.<ref name=":2" /> Some examples include the control of the [[olive fruit fly]] with CrPV and the control of ''[[Helicoverpa armigera]]'' with ''Helicoverpa armigera'' stunt virus.<ref name=":2" /> However, black queen cell virus is not used in this way because bee colonies are important to agriculture and to economics.
Diese Resistenz wird durch eine Kappenstruktur bewirkt, die das BQCV am 5'-Ende seines Genoms aufweist. Diese Kappenstruktur hat viele Funktionen: Sie schützt die Virus-mRNA vor dem Abbau, sorgt für eine effiziente Translation und hilft der mRNA, vom Zytoplasma zum Zellkern (dem Replikationsort) zu gelange.<ref>{{Cite journal |last=Fechter |first=Pierre |last2=Brownlee |first2=George G. |date=2005-05 |title=Recognition of mRNA cap structures by viral and cellular proteins |journal=The Journal of General Virology |volume=86 |issue=Pt 5 |pages=1239–1249 |doi=10.1099/vir.0.80755-0|issn=0022-1317 |pmid=15831934}}</ref>
Man kann diese viralen Wechselwirkungen mit den Wirtszellen untersuchen, indem man [[Mutation]]en im viralen Genom erzeugt und die Auswirkungen auf die Wirtszelle analysiert.<ref name=":3" />


=== Assoziierte Krankheiten ===
==References==
Es gibt viele Krankheiten oder Viren, die mit dem ''Black-Queen-Cell-Virus'' in Verbindung gebracht werden können. Eine solche Krankheit ist die Nosema-Krankheit. Wenn eine Honigbiene mit ''Nosema apis'' infiziert ist, ist die Wahrscheinlichkeit, dass dieselbe Biene an BQCV erkrankt, stark erhöht.<ref name=":4" />
{{Reflist}}
Die Nosema-Krankheit kann bei infizierten Honigbienen mit [[Flumidil]]-B behandelt werden.
Ein weiteres Virus, das mit BQCV in Verbindung gebracht werden kann, ist das ''Sackbrut-Virus]]'' ({{enS|Sacbrood virus}}, SBV) in der Familie ''Iflaviridae'' der gleichen Virus-Ordnung).
Dieses Virus manifestiert sich mit ähnlichen Symptomen wie das BQCV, betrifft jedoch die Arbeiterinnen des Bienenstocks anstelle der Bienenkönigin.<ref name=":5" />


Das ''Black-Queen-Cell-Virus'' ähnelt einigen anderen Viren der Familie ''Dicistroviridae''.
{{Taxonbar|from=Q18965351}}
Die Gattung ''[[Aparavirus]]'' mit den Spezies
''[[Kaschmir-Bienen-Virus ]]'' (KBV), ''[[Israeli acute paralysis virus]]'' (''Israelisches Akutes Lähmungsvirus'', IAPV)
und ''[[Acute bee paralysis virus]]'' (''Akutes-Bienen-Lähmungsvirus'', ABPV)
ist eng mit dem BQCV verwandt. Jedoch weisen diese alle weniger eindeutige Symptome auf.<ref name=":7" />


Strukturell ist BQCV als Mitglied der Gattung Gattung ''[[Triatovirus]]'' der Typusspezies ''[[Triatoma-Virus]]'' (TrV) am ähnlichsten, aber auch den Iflaviren (Gattung ''[[Iflavirus]]'' in der Familie ''[[Iflaviridae]]'', u.&nbsp;a. mit Spezies ''[[Flügeldeformationsvirus]]''). Iflaviren infizieren auch Insekten, genau wie das Black Queen Cell Virus.<ref name=":1" />
[[Category:Picornavirales]]

Zu den menschlichen Viren, die BQCV am nächsten kommen, gehören das ''[[Hepatitis A#Erreger|Hepatitis-A-Virus]]'' und das ''[[Parechovirus A]]'' (alias ''Humanes [[Parechovirus]]''). Beide sind ebenfalls Vertreter der Familie ''Picornaviridae'' und könnten evolutionäre Zwischenstufen zwischen menschlichen Viren und Insektenviren bilden.<ref name=":1" />

=== Wechselwirkungen ===
BQCV interagiert mit [[Parasit]]en, wodurch sich die [[Mortalität]] (Sterblichkeitsrate) der Bienenwirte erhöht.<ref name=":3" />
Parasiten, insbesondere die Milbe ''[[Varroa destructor]]'', sind häufig in Bienenvölkern anzutreffen, die gleichzeitig mit Viren infiziert sind. Die Parasiten können das Virus aktivieren, wenn es [[Latenz (Medizin) |latent]] ist (ruht),
und sie können auch als [[Vektor]] (Überträger) dienen, um das Virus auf andere nicht infizierte Bienen zu übertragen.<ref name=":3" />
Beide Eigenschaften dieses Parasiten bewirken in diesen Kolonien eine Erhöhung der Sterblichkeitsrate und Infektiosität in Bezug auf das Virus.

Einige Mitglieder der Familie ''Dicistroviridae'' werden zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt.<ref name=":2" />
Einige Beispiele umfassen die Bekämpfung der [[Olivenfruchtfliege]] mit dem ''[[Kappapapillomavirus 2]]'' (alias ''{{lang|en|Shope papilloma virus}}'', SPV oder ''{{lang|en|Cottontail rabbit papilloma virus}}'', CrPV),
sowie die Bekämpfung der Baumwoll-Kapseleule ''[[Helicoverpa armigera]]'' (aus der Familie der [[Eulenfalter]]) mit dem ''[[Helicoverpa armigera stunt virus]]'' (HaSV, Familie ''[[Alphatetraviridae]]'').<ref name=":2" />
Das ''Black-Queen-Cell-Virus'' wird freilich nicht auf diese Weise verwendet, da Bienenvölker als [[Nützling]]e für die Landwirtschaft/[[Ökonomie]] und [[Ökologie]] von großer Bedeutung sind.

== Einzelnachweise ==
<references />

<!--{{Taxonbar|from=Q18965351}}-->
<!--[[Kategorie:Picornavirales]]-->
[[Kategorie:Bienenkrankheit]]
[[Kategorie:Virusspezies]]

[[en:Black Queen Cell Virus]]

Version vom 31. Januar 2020, 19:23 Uhr

Black-Queen-Cell-Virus
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Ordnung: Picornavirales
Familie: Dicistroviridae
Gattung: Triatovirus
Art: Black-Queen-Cell-Virus
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: ikosaedrisch
Wissenschaftlicher Name
Black queen cell virus
Kurzbezeichnung
BQCV
Links
NCBI Taxonomy: 92395
ICTV Taxon History: 201851926

Das Black-Queen-Cell-Virus (englisch Black queen cell virus, BQCV) ist ein Virus, das Honigbienen infiziert, insbesondere die Arten Apis mellifera (Westliche Honigbiene), Apis florea (Zwerghonigbiene) und Apis dorsata (Riesenhonigbiene).[2] Die Befall der beiden letztgenannten Arten ist jünger und kann auf genetische Ähnlichkeit und geografische Nähe zur ersteren zurückgeführt werden.[3] Daneben könne auch mehrere Hummelarten infiziert werden (s. u.).

Das Virus ist nicht nur wegen seiner relativen Häufigkeit von Bedeutung, sondern vor allen weil Bienen die wichtigsten Bestäuber der Blütenpflanzen (Bedecktsamer) sind. Insbesondere ist die Landwirtschaft auf die Bestäubung durch Bienen angewiesen um wirtschaftlich arbeiten zu können.[3]

Beschreibung

Das Black-Queen-Cell-Virus wurde ursprünglich bereits 1977 beschrieben, sein Genom aber erst im Jahr 2000 sequenziert.[4] Am häufigsten ist BQCV in Australien[5] und Teilen Südafrikas zu finden.[6] BQCV beeinflusst die Puppen von Bienenköniginnen erkennbar, in dem sie sich zuerst gelb und dann schwarz verfärben und schließlich absterben.[7] Diese sichtbaren Symptome manifestieren sich jedoch nur bei den Larven. Daher scheinen die Bienenköniginnen, von denen diese Puppen stammen, selbst gesund zu sein und weisen keine Symptome einer Infektion mit diesem Virus auf.[6] Auch wenn nur die Larven sichtbar von dieser Krankheit betroffen sind, können auch adulte (erwachsene) Bienen infiziert werden, bleiben allerdings asymptomatisch, d. h. ohne Symptome.[3]

Die Übertragung erfolgt durch einen einzelligen Parasiten namens Nosema apis (Microsporidia), der im Darm der Honigbienen lebt.[6] Außerdem kann BQCV auch von Ammenbienen auf Larven bei der Fütterung übertragen werden; sowie von Bienenstock zu Bienenstock, wenn sich die Bienen zwischen ihnen bewegen oder wenn infizierte Bienenköniginnen auf andere Bienenstöcke verteilt werden.[7]

Es sind (wie auch bei den anderen Viruserkrankungen von Honigbienen) keine Impfstoffe oder Behandlungsformen verfügbar, um mit BQCV infizierte Bienen zu behandeln (Stand Januar 2020).[8] Daher ist Hygiene der beste Weg um die Ausbreitung zu verhindern. Hygienepraktiken umfassen das Ersetzen des Honigkamms im Bienenstock und das Ersetzen der Königin (englisch requeening).[8] Requeening bedeutet im Allgemeinen, dass die Königin des Bienenstocks durch eine neue ersetzt wird; in Fall infizierter Bienenstöcke im Speziellen durch eine garantiert gesunde.[9]

Systematik

Das Black-Queen-Cell-Virus gehört zur Ordnung Picornavirales (Picorna-ähnliche Viren).[10] Zu den Familien innerhalb dieser Ordnung gehören die Picornaviridae, Comoviridae , Dicistroviridae, Iflaviridae, Marnaviridae und Sequiviridae.[11] BQCV gehört zur Familie der Dicistroviridae, die Arthropoden (Gleiderfüßer) infizieren.[11] Innerhalb dieser Familie werden die Gattungen Cripavirus, Aparavirus und Triatovirus (mit BQCV) unterschieden.[4]

Aufbau

Ein Virion (Virusteilchen) des Black-Queen-Cell-Virus enthält 60 Kopien der Proteine VP1, VP2 und VP3, die alle wichtige Kapsid-Proteine ​​sind.[3] Das Kapsid ist die Hülle des Virusteilchens, in dessen Innerem sich das genetische Material des Virus befindet. VP4-Proteine ​​können teilweise auch im Kapsid, sie beeinflussen aber weder die Infektiosität des Virus noch dessen Übertragungsfähigkeit.[3] Die Oberfläche des Virions weist große Vorsprünge (englisch protrusions) auf, die von den Proteinen VP1 und VP3 gebildet werden und sich zwischen der 5- und 3-fachen Achse des ikosaedrischen Kapsids befinden.[3] Ein ikosaedrisches Kapsid besteht aus 20 dreieckigen Flächen, die so zusammengesetzt sind, dass sie einer Kugel nahe kommen. Die Achsen (Symmetrieachsen) laufen durch die gegenüberliegenden Eckpunkte des Ikosaeders.[12]

Aufgrund der Vorsprünge ist BQCV größer als die meisten anderen Picornaviren. Das Kapsid ist auch durch Plateaus (um die 3-fache Achse) und Vertiefungen (um die 2-fache Achse) gekennzeichnet.[3]

Viren mit ikosaedrischer Symmetrie werden durch Triangulationszahlen charakterisiert.[12] BQCV hat ein Pseudo-T=3-Kapsid, was bedeutet, dass es sich mathematisch um eine T=1-Symmetrie handelt. Die Struktur des Kapsids lässt es jedoch wie T=3 aussehen.[3]

Genom

Das Black-Queen-Cell-Virus ist ein nicht umhülltes RNA-Virus.[3] Das Genom besteht aus einer linearen, einzelsträngigen Positiv-Sense RNA, die in dem ikosaedrischen Kapsid (wie oben beschrieben) eingeschlossen ist.[3]

Das Genom dieses Virus enthält 8550 Nukleotide und ist polyadenyliert.[6] Nukleotide sind organische Moleküle, die als Monomer-Einheiten zur Bildung der Nukleinsäurepolymere wie Desoxyribonukleinsäure (DNA) und Ribonukleinsäure (RNA) dienen. Es gibt vier verschiedene kanonische Nukleotide, die üblicherweise im Genom vorkommen. In BQCV bestehen 29,2% seines Genoms aus A-Nukleotiden, 30,6% aus U-Nukleotiden, 18,5% aus C-Nukleotiden und 21,6% aus G-Nukleotiden.[6] Das Genom nennt man polyadenyliert, wenn es am Ende einen Poly(A)-Schwanz, d. h. eine Kette von nur Adenin-Basen aufweist. Das Black-Queen-Cell-Virus enthält zwei Offene Leserahmen (englisch Open Reading Frames, ORFs). Darunter versteht man eine kontinuierliche Reihe von Codons, die ein Startcodon (normalerweise AUG) und ein Stopcodon (normalerweise UAA, UAG oder UGA) enthalten. ORF1 und ORF2 codieren Polyproteine, die nichtstrukturelle bzw. strukturelle (kapsidbildende) Untereinheiten enthalten.[3]

Vermehrungszyklus

Die Replikation erfolgt im Prinzip wie bei allen Mitgliedern der Familie Dicistroviridae.

Eintritt in die Wirtszelle

Das Virus gelangt durch Clathrin-vermittelte Endozytose in die Wirtszelle.[4] Die Clathrin-vermittelte Endozytose ist allgemein ein Prozess, bei dem Zellen Metaboliten, Hormone, andere Proteine ​​- und in einigen Fällen eben auch Viren - durch Einwärtsknospung von Plasmamembranvesikeln absorbieren. Diese Absorption beginnt, nachdem das Virion an einen Rezeptor auf der Zellmembran gebunden hat. Sobald sich das Virusteilchen in der Zelle befindet, ist es unbeschichtet und das Genom (RNA) wird in das Zytoplasma freigesetzt.[4]

Replikation

Nachdem das Virus in die Wirtszelle eingedrungen ist, muss es sein Genom replizieren (vervielfältigen). In Dicistroviren aktiviert das 5'-VPg-Protein die RNA-Synthese und hemmt die Translation der zellulären mRNA, wodurch die Translation der viralen mRNA gefördert wird.[4] Der erwähnte ORF1 kodiert für die Replikationsenzyme, insbesondere die RNA-abhängige RNA-Polymerase,[4] die bei der RNA-Replikation hilft. Das Genom des Virus hat einen positiven RNA-Strang, der als Vorlage zur Synthese des negativen RNA-Strangs verwendet wird. Dieser negative Strang wird dann als Vorlage verwendet, um mehr genomische RNA (RNA des Genoms) zu synthetisieren.[4]

Wechselwirkung mit dem Wirt

Der Hauptwirt des Black-Queen-Cell-Virus ist die Honigbienengattung Apis; es gibt aber auch mehrere Hummelarten, die inzwischen als mögliche Wirte für dieses Virus identifiziert wurden.[3]

Das Virus beeinflusst insbesondere die Fähigkeit seines Wirtes, Nachkommen zu erzeugen. Die Nachkommen werden zwar von infizierten Individuen immer noch produziert, aber sie überleben nicht. Eine weitere Beeinflussung des Wirtes besteht (wie erwähnt) darin, dass das Virus die zelluläre mRNA-Produktion zugunsten seiner eigenen mRNA-Produktion stört.[4]

Eine weitere wichtige Wechselwirkung, die BQCV mit seinem Wirt eingeht, ist die Resistenz des Virus gegen die Mechanismen der Wirtszellen.[5] Diese Resistenz wird durch eine Kappenstruktur bewirkt, die das BQCV am 5'-Ende seines Genoms aufweist. Diese Kappenstruktur hat viele Funktionen: Sie schützt die Virus-mRNA vor dem Abbau, sorgt für eine effiziente Translation und hilft der mRNA, vom Zytoplasma zum Zellkern (dem Replikationsort) zu gelange.[13] Man kann diese viralen Wechselwirkungen mit den Wirtszellen untersuchen, indem man Mutationen im viralen Genom erzeugt und die Auswirkungen auf die Wirtszelle analysiert.[5]

Assoziierte Krankheiten

Es gibt viele Krankheiten oder Viren, die mit dem Black-Queen-Cell-Virus in Verbindung gebracht werden können. Eine solche Krankheit ist die Nosema-Krankheit. Wenn eine Honigbiene mit Nosema apis infiziert ist, ist die Wahrscheinlichkeit, dass dieselbe Biene an BQCV erkrankt, stark erhöht.[6] Die Nosema-Krankheit kann bei infizierten Honigbienen mit Flumidil-B behandelt werden. Ein weiteres Virus, das mit BQCV in Verbindung gebracht werden kann, ist das Sackbrut-Virus]] (englisch Sacbrood virus, SBV) in der Familie Iflaviridae der gleichen Virus-Ordnung). Dieses Virus manifestiert sich mit ähnlichen Symptomen wie das BQCV, betrifft jedoch die Arbeiterinnen des Bienenstocks anstelle der Bienenkönigin.[7]

Das Black-Queen-Cell-Virus ähnelt einigen anderen Viren der Familie Dicistroviridae. Die Gattung Aparavirus mit den Spezies Kaschmir-Bienen-Virus (KBV), Israeli acute paralysis virus (Israelisches Akutes Lähmungsvirus, IAPV) und Acute bee paralysis virus (Akutes-Bienen-Lähmungsvirus, ABPV) ist eng mit dem BQCV verwandt. Jedoch weisen diese alle weniger eindeutige Symptome auf.[10]

Strukturell ist BQCV als Mitglied der Gattung Gattung Triatovirus der Typusspezies Triatoma-Virus (TrV) am ähnlichsten, aber auch den Iflaviren (Gattung Iflavirus in der Familie Iflaviridae, u. a. mit Spezies Flügeldeformationsvirus). Iflaviren infizieren auch Insekten, genau wie das Black Queen Cell Virus.[3]

Zu den menschlichen Viren, die BQCV am nächsten kommen, gehören das Hepatitis-A-Virus und das Parechovirus A (alias Humanes Parechovirus). Beide sind ebenfalls Vertreter der Familie Picornaviridae und könnten evolutionäre Zwischenstufen zwischen menschlichen Viren und Insektenviren bilden.[3]

Wechselwirkungen

BQCV interagiert mit Parasiten, wodurch sich die Mortalität (Sterblichkeitsrate) der Bienenwirte erhöht.[5] Parasiten, insbesondere die Milbe Varroa destructor, sind häufig in Bienenvölkern anzutreffen, die gleichzeitig mit Viren infiziert sind. Die Parasiten können das Virus aktivieren, wenn es latent ist (ruht), und sie können auch als Vektor (Überträger) dienen, um das Virus auf andere nicht infizierte Bienen zu übertragen.[5] Beide Eigenschaften dieses Parasiten bewirken in diesen Kolonien eine Erhöhung der Sterblichkeitsrate und Infektiosität in Bezug auf das Virus.

Einige Mitglieder der Familie Dicistroviridae werden zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt.[4] Einige Beispiele umfassen die Bekämpfung der Olivenfruchtfliege mit dem Kappapapillomavirus 2 (alias Shope papilloma virus, SPV oder Cottontail rabbit papilloma virus, CrPV), sowie die Bekämpfung der Baumwoll-Kapseleule Helicoverpa armigera (aus der Familie der Eulenfalter) mit dem Helicoverpa armigera stunt virus (HaSV, Familie Alphatetraviridae).[4] Das Black-Queen-Cell-Virus wird freilich nicht auf diese Weise verwendet, da Bienenvölker als Nützlinge für die Landwirtschaft/Ökonomie und Ökologie von großer Bedeutung sind.

Einzelnachweise

  1. ↑ ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
  2. ↑ X. Zhang, S. Y. He, J. D. Evans, J. S. Pettis, G. F. Yin, Y. P. Chen: New evidence that deformed wing virus and black queen cell virus are multi-host pathogens. In: Journal of Invertebrate Pathology. 109. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 2012, S. 156–159, doi:10.1016/j.jip.2011.09.010.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Radovan Spurny, Antonín Přidal, Lenka Pálková, Hoa Khanh Tran Kiem, Joachim R. de Miranda, Pavel Plevka: Virion Structure of Black Queen Cell Virus, a Common Honeybee Pathogen. In: Journal of Virology. 91. Jahrgang, Nr. 6, 28. Februar 2017, ISSN 0022-538X, doi:10.1128/JVI.02100-16, PMID 28077635, PMC 5331821 (freier Volltext).
  4. ↑ a b c d e f g h i j Bryony C. Bonning: The Dicistroviridae: An emerging family of invertebrate viruses. In: Virologica Sinica. 24. Jahrgang, Nr. 5, 1. Oktober 2009, ISSN 1674-0769, S. 415–427, doi:10.1007/s12250-009-3044-1 (englisch).
  5. ↑ a b c d e Mongi Benjeddou, Neil Leat, Mike Allsopp, Sean Davison: Development of infectious transcripts and genome manipulation of Black queen-cell virus of honey bees. In: Journal of General Virology. 83. Jahrgang, Nr. 12, 2002, S. 3139–3146, doi:10.1099/0022-1317-83-12-3139, PMID 12466491.
  6. ↑ a b c d e f Neil Leat, Brenda Ball, Vandana Govan, Sean Davison: Analysis of the complete genome sequence of black queen-cell virus, a picorna-like virus of honey bees. In: Journal of General Virology. 81. Jahrgang, Nr. 8, 2000, S. 2111–2119, doi:10.1099/0022-1317-81-8-2111.
  7. ↑ a b c Black queen cell virus. In: beeaware.org.au. Abgerufen am 31. Januar 2020 (australisches Englisch). auf BeeAware
  8. ↑ a b Emily Pitts, Office of Communications: Honey Bee Disorders: Viral Diseases | Honey Bee Program | CAES Entomology | UGA. In: caes2.caes.uga.edu. Abgerufen am 31. Januar 2020 (englisch).
  9. ↑ Tibor I. Szabo: Requeening Honeybee Colonies with Queen Cells. In: Journal of Apicultural Research. 21. Jahrgang, Nr. 4, 1. Januar 1982, ISSN 0021-8839, S. 208–211, doi:10.1080/00218839.1982.11100543.
  10. ↑ a b Andrea C. Baker, Declan C. Schroeder: The use of RNA-dependent RNA polymerase for the taxonomic assignment of Picorna-like viruses (order Picornavirales) infecting Apis mellifera L. populations. In: Virology Journal. 5. Jahrgang, 22. Januar 2008, ISSN 1743-422X, S. 10, doi:10.1186/1743-422X-5-10, PMID 18211671, PMC 2267166 (freier Volltext).
  11. ↑ a b Olivier Le Gall, Peter Christian, Claude M. Fauquet, Andrew M. Q. King, Nick J. Knowles, Nobuhiko Nakashima, Glyn Stanway, Alexander E. Gorbalenya: Picornavirales, a proposed order of positive-sense single-stranded RNA viruses with a pseudo-T = 3 virion architecture. In: Archives of Virology. 153. Jahrgang, Nr. 4, 1. April 2008, ISSN 0304-8608, S. 715, doi:10.1007/s00705-008-0041-x, PMID 18293057 (englisch).
  12. ↑ a b Jane Flint, Vincent R. Racaniello, Glenn F. Rall, Anna Marie Skalka: Principles of Virology. ASM Press, Washington DC 2015, ISBN 978-1-55581-933-0, S. 89–90.
  13. ↑ Pierre Fechter, George G. Brownlee: Recognition of mRNA cap structures by viral and cellular proteins. In: The Journal of General Virology. 86. Jahrgang, Pt 5, Mai 2005, ISSN 0022-1317, S. 1239–1249, doi:10.1099/vir.0.80755-0, PMID 15831934.
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