Kuhschellen

Kuhschellen
Gewöhnliche Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris)
Systematik
Eudikotyledonen Ordnung: Hahnenfußartige (Ranunculales) Familie: Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae) Unterfamilie: Ranunculoideae Tribus: Anemoneae Gattung: Kuhschellen
Wissenschaftlicher Name
Pulsatilla
Mill.

Die Kuhschellen oder Küchenschellen [eigentlich: Kühchenschellen] (Pulsatilla) bilden eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Ihre Arten blühen alle im Frühjahr und sie sind auf der Nordhalbkugel in Eurasien und Nordamerika weitverbreitet.

Beschreibung und Ökologie

Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 7858 von Pulsatilla cernua

Federschweifigen Früchtchen kurz vor der Reife bei der Gewöhnlichen Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris)

Vegetative Merkmale

Die Kuhschellen sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden aufrechte Rhizome als Überdauerungsorgane. Blätter und Stängel sind meist lang, weich, silbergrau behaart.

Die in grundständigen Rosetten zusammenstehenden Laubblätter sind in lang Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist ein- bis mehrfach gefiedert oder gefingert, mit fiederspaltigen bis fiederschnittigen Fiederblättchen.

Generative Merkmale

Am Blütenstandsschaft befindet sich ein Quirl aus drei in unterschiedlichem Ausmaß reduzierten und am Grund meist miteinander verwachsenen Blättern, die eine glockenförmige Hülle bilden. Die Blüten stehen einzeln am Ende des Stängels.

Die zwittrigenBlüten sind radiärsymmetrisch. Die weiße, rosa, violette oder rote Blütenhülle besteht aus zwei untereinander nicht sehr verschiedenen Kreisen aus jeweils drei Blütenhüllblättern, die außen meist dicht zottig behaart sind. Die Form der Blüte ähnelt oft einem Glöckchen oder auch einer Kuhschelle. Die Verkleinerungsform Kühchen hat zur Bezeichnung Küchen-Schelle geführt. Der botanische Name stammt ebenfalls von der glockigen Blütenform (lateinisch pulsare für „schlagen“, „läuten“). Es sind viele gelb oder purpur gefärbte, freie Staubblätter vorhanden und außer bei Pulsatilla kostyczewii eine Reihe Staminodien (staminodialen Nektarien). Die zahlreichen, nicht miteinander verwachsenen Fruchtblätter besitzen jeweils nur eine Samenanlage. Die langen Griffel sind federförmig und vergrößern sich bis zur Fruchtreife.

In einem kugeligen Fruchtstand stehen viele, kleine, spindelförmige Nüsschen („Achänen“) zusammen. Die Nüsschen entwickeln sich jeweils aus einem freien Fruchtblatt, an denen der Griffel, stark verlängert und zottig behaart, einen Federschweif bildet. Die Früchte der Kuhschellen sind Federschweifflieger und bohren sich mit scharfen Spitzen durch hygroskopische Bewegungen tief in den Boden ein.

Struktur von Protoanemonin

Inhaltsstoffe

Kuhschellen enthalten wie alle Hahnenfußgewächse das sehr giftige Protoanemonin (Anemonol), das beim Trocknen in das weniger giftige Anemonin umgewandelt wird.

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Kaukasische Kuhschelle (Pulsatilla albana)

Alpen-Kuhschelle (Pulsatilla alpina subsp. alpina)

Gelbe Alpen-Kuhschelle (Pulsatilla alpina subsp. apiifolia)

Die Brockenanemone (Pulsatilla alpina subsp. austriaca) in den Vogesen

Berg-Kuhschelle (Pulsatilla montana)

Die Gattung Pulsatilla wurde 1754 durch Philip Miller in The Gardeners Dictionary. Abridged, fourth edition, Rivington, London. Volume 3 aufgestellt. Typusart ist Anemone pulsatilla L. Der botanische Gattungsname Pulsatilla leitet sich vom lateinischen Wort pulsare für "läuten, schlagen" ab und bezieht sich auf die glockenförmigen Blüten vieler Arten.

Die Gattung Pulsatilla gehört zur Tribus Anemoneae in der Unterfamilie Ranunculoideae innerhalb der Familie Ranunculaceae. Innerhalb der Tribus Anemoneae bilden die Gattungen Pulsatilla, Anemone s. str., Barneoudia, Knowltonia sowie Oreithales eine Klade.

Die etwa 40 Arten gedeihen auf der Nordhalbkugel in den nördlich-gemäßigten, subarktischen und montanen Gebieten. In Europa kommen neun Arten und in Nordamerika kommen nur zwei Arten vor. Die meisten, 29, Arten kommen in Asien vor. In China gibe es elf Arten, eine davon nur dort. Die meisten Arten gedeihen in Grasslandhabitaten.

Der Umfang der Gattungen in der Tribus Anemoneae wird kontrovers diskutiert. Synonyme für Pulsatilla Mill. im Rang einer Gattung Pulsatilla sind: Anemone sect. Pulsatilla (Mill.) DC., Anemone sect. Pulsatilla (Mill.) Le Maout & Decne. comb. superfl., Anemone subg. Pulsatilla (Mill.) Thomé. Genetische Untersuchungen haben gezeigt, dass die Arten der Gattung Pulsatilla eigentlich der Gattung Windröschen (Anemone), bei denen sie ursprünglich durch Carl von Linné beschrieben wurden, zugerechnet werden könnten. Beispielsweise erfolgte 2015 ein nomenklatorischer Transfer der chinesischen Pulsatilla-Arten zur Gattung Anemone.

Nach Sramkóa et al. 2019 wurden molekularphylogenetische Untersuchungen durchgeführt mit dem Ergebnis einer angepassten Systematik sowie der rDNA-Evolution. Dabei wurde die Trennung der Gattungen Anemone s. str. und Pulsatilla bestätigt. Die Gattungen Anemone s. str. und Pulsatilla trennten sich vor etwa 25 Millionen Jahren.

Nach Sramkóa et al. 2019 wird die Gattung Pulsatilla in drei Untergattungen gegliedert und enthält etwa 40 Arten. Die Untergattung Kostyczewianae enthält nur eine Art, die sich morphologisch zwischen Anemone s. str. und Pulsatilla ausgeprägt ist. Die Untergattung Pulsatilla ist artenreicher als ihre Schwester, Uuntergattung Preonanthus.

Die Gattung Pulsatilla Mill. wird nach Sramkóa et al. 2019 wie folgt gegliedert:

• Untergattung Kostyczewianae (Aichele & Schweg.) Grey-Wilson:
  • Sie ist monotypisch:
    • Sie enthält nur eine Art:
      • Pulsatilla kostyczewii (Korosh.) Juz.
• Untergattung Preonanthus (DC.) Juz.:
  • Sektion Preonanthus (DC.) Spach:
    • Sie wird nicht in Serien gegliedert:
      • Pulsatilla alpina Schrank: Sie enthält keine Subtaxa mehr.
      • Pulsatilla alba Rchb.
      • Pulsatilla aurea (N.Busch) Juz.
      • Pulsatilla magadanensis Khokhryakov & Vorosch
      • Pulsatilla scherfelii (Ullep.) Skalický
    • Sie wird nicht in Serien gegliedert:
    • Sektion Preonanthopsis Zämelis & Paegle:
      • Pulsatilla nipponica (Takeda) Ohwi
      • Pulsatilla occidentalis Freyn
      • Pulsatilla sachalinensis Hara
      • Pulsatilla taraoi (Makino) Takeda ex Zämelis & Paegle
• Untergattung Pulsatilla:
  • Sektion Tatewakianae Tamura:
    • Sie wird nicht in Serien gegliedert:
      • Pulsatilla ajanensis Regel & Tiling
      • Pulsatilla sugawarai Miyabe & Tatew.
      • Pulsatilla tatewakii Kudô
  • Sektion Pulsatilla:
    • Serie Patentes (Aichele & Schweg.) Juz. ex. Tamura:
      • Pulsatilla integrifolia (Miyabe & Tatew.) Vorosch.
      • Pulsatilla patens (L.) Mill.
        • Pulsatilla subsp. flavescens (Zucc.) Zämelis
        • Pulsatilla subsp. multifida (E.Pritz.) Zämelis
        • Pulsatilla subsp. nuttalliana (DC.) Grey-Wilson]
      • Pulsatilla vernalis Mill.
      • Serie Pulsatilla:
      • Pulsatilla grandis L.
      • Pulsatilla halleri Willd.
        • Pulsatilla subsp. slavica (Reuss) Zämelis
        • Pulsatilla subsp. styriaca (Pritz.)Simonk.
      • Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre
      • Pulsatilla vulgaris Mill. (inklusive cultivar. ‘coccinea’, cultivar. ‘rubra’)
  • Sektion Semicampanaria Zämelis& Paegle:
    • Serie Pratenses (Aichele & Schweg.) Juz. ex Tamura:
      • Pulsatilla montana Rchb.
      • Pulsatilla pratensis (L.) Mill.
        • Pulsatilla subsp. bohemica Skalicky
        • Pulsatilla subsp. hunga-rica Soó
        • Pulsatilla subsp. nigricans (Störck) Zämelis
      • Pulsatilla turczaninovii Krylov & Serg.
    • Serie Semicampanaria Grey-Wilson:
      • Pulsatilla cernua (Thunb.) Bercht. & J.Presl
      • Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel
      • Pulsatilla dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng.
      • Pulsatilla tongkangensis Y.N.Lee & T.C.Lee
    • Serie Albanae (Aichele & Schweg.) Juz. ex Tamura:
      • Pulsatilla albana Bercht. & J.Presl
      • Pulsatilla ambigua Turcz. ex Pritz
      • Pulsatilla andina (Rupr.) Grossh.
      • Pulsatilla armena Rupr.
      • Pulsatilla bungeana C.A.Mey. ex Ledeb.
      • Pulsatilla campanella Fisch. ex Regel
      • Pulsatilla georgica Rupr.
      • Pulsatilla millefolium Ulbr.
      • Pulsatilla sukaczewii Juz.
      • Pulsatilla tenuiloba (Hayek) Juz.
      • Pulsatilla violacea Rupr.
      • Pulsatilla wallichiana Ulbr.

Es gibt etwa 40 Arten in der Gattung Kuhschellen (Pulsatilla) (Auswahl):

• Pulsatilla ajanensis Regel & Til.: Sie kommt im südlichen und östlichen Sibirien bis Sachalin vor.
• Kaukasische Kuhschelle oder Gelbliche Kuhschelle (Pulsatilla albana (Stev.) Bercht. & J.Presl): Sie kommt in der Türkei, im Kaukasusraum, Transkaukasus und Iran vor.
• Alpen-Kuhschelle (Pulsatilla alpina Delarbre): Je nach Autor kan es etwa drei Unterarten geben:
  • Alpen-Kuhschelle (Pulsatilla alpina Delarbre subsp. alpina), Heimat: Gebirge Europas, Kaukasus
  • Kleine Alpen-Kuhschelle oder Brockenanemone (Pulsatilla alpina subsp. austriaca Aichele & Schwegler, Syn.: Pulsatilla alba Rchb., Pulsatilla alpina subsp. alba (Rchb.) Zämelis & Paegle), Gebirge Europas
  • Gelbe Alpen-Kuhschelle (Pulsatilla alpina subsp. apiifolia Nyman, Syn.: Pulsatilla alpina subsp. sulphurea (DC.) Zämelis), Heimat: Gebirge Europas
• Pulsatilla ambigua (Turcz. ex Hayek) Juz., Heimat: Westsibirien, Zentralasien, Mongolei, China
• Goldgelbe Kuhschelle (Pulsatilla aurea (N.Busch) Juz.): Sie gedeiht auf Matten, in Schneetälchen und Rhododendron-Gebüschen im Kaukasus.
• Pulsatilla bungeana C.A.Mey., Heimat: Westsibirien, Mongolei
• Pulsatilla campanella Fisch. ex Krylov, Heimat: Westsibirien, Zentralasien, Nordmongolei
• Pulsatilla cernua (Thunb.) Berchtold & Presl, Heimat: Mandschurei, Korea, Japan
• Pulsatilla chinensis (Bunge) Regel: Sie kommt in China, Korea und Russlands Fernem Osten vor.
• Pulsatilla dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng.: Sie kommt in China, Korea und in Russland vor.
• Pulsatilla georgica Rupr., Heimat: Kaukasusraum
• Große Kuhschelle (Pulsatilla grandis Wender.; wird auch als Unterart subsp. grandis (Wender.) Zämelis zu Pulsatilla vulgaris gestellt): Sie gedeiht Trockenrasen in Höhenlagen von 200 bis 1800 Metern im subkontinentalen Europa.
• Hallers Kuhschelle (Pulsatilla halleri (All.) Willd., Syn.: Pulsatilla polyscapa (Beauverd) Beauverd): Je nach Autor gibt es einige Unterarten:
  • Pulsatilla halleri (All.) Willd. subsp. halleri: Sie kommt in den Alpen von Frankreich, Italien und der Schweiz vor.
  • Pulsatilla halleri subsp. rhodopaea (Stoj. & Stef.) K.Krause: Sie kommt in Albanien, Bulgarien und im früheren Jugoslawien vor.
  • Slawische Kuhschelle (Pulsatilla halleri subsp. slavica (G.Reuss) Zämelis, Syn.: Pulsatilla slavica G. Reuss: Sie gedeiht in Grasfluren und Kiefernwäldern in Höhenlagen von 250 bis 1750 Metern der Westkarpaten.
  • Steirische Kuhschelle (Pulsatilla halleri subsp. styriaca (G.A.Pritzel) Zämelis, Syn.: Pulsatilla styriaca (Pritz.) Simonk.): Dieser Endemit gedeiht in submontanen bis montanen Felsrasen und Kiefernwäldern der Ostalpen nur in der Steiermark.
  • Pulsatilla halleri subsp. taurica (Juz.) K.Krause (Syn.: Pulsatilla taurica Juz.): Sie kommt nur auf der Krim vor.
• Korea-Kuhschelle (Pulsatilla koreana (Y.Yabe ex Nakai) T.Mori), Heimat: Japan, Korea, China, Amurgebiet
• Pulsatilla kostyczewii (Korsh.) Juz.: Sie kommt in Kirgisistan, Tadschikistan und im westlichen Xinjiang vor.
• Pulsatilla millefolium (Hemsl. & E.H.Wilson) Ulbr.: Sie kommt in Sichuan und im nordöstlichen Yunnan vor.
• Berg-Kuhschelle (Pulsatilla montana Rchb.): Sie gedeiht in kollinen bis subalpinen Trockenwiesen der Südalpen, der Balkanhalbinsel und der Krim.
• Schwarze Kuhschelle (Pulsatilla nigricans Störck, Syn.: Pulsatilla pratensis subsp. nigricans (Störck) Zämelis), Heimat: Europa
• Pulsatilla occidentalis (S.Watson) Freyn, Heimat: Kanada und USA
• Innsbrucker Küchenschelle (Pulsatilla oenipontana Dalla Torre & Sarnthein; wird auch von manchen Autoren zu Pulsatilla vulgaris gestellt): Dieser Endemit kommt in Österreich nur im Inntal vor.
• Finger-Kuhschelle (Pulsatilla patens (L.) Mill.), Heimat: Europa, Asien und Nordamerika, mit folgenden Unterarten:
  • Gelbliche Finger-Kuhschelle (Pulsatilla patens subsp. flavescens (Zucc.) Zämelis, Syn.: Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.): Sie gedeiht in Birken-, Lärchen- und Kiefernwäldern, auf Wiesen und in Flusstälern in Osteuropa, Sibirien und in der Mongolei.
  • Pulsatilla patens subsp. hirsutissima Zämelis
  • Pulsatilla patens subsp. multifida (Pritz.) Zämelis
  • Pulsatilla patens (L.) Mill. subsp. patens
• Wiesen-Kuhschelle (Pulsatilla pratensis (L.) Mill.): Sie gedeiht in Sandrasen und Trockenrasen und Kiefernwäldern besonders der Ebene und bis zur Bergstufe im gemäßigten subkontinentalen Europa, darunter die Unterart:
  • Pulsatilla pratensis subsp. bohemica Skalický
• Rote Kuhschelle (Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre): Sie kommt nur in Frankreich und Spanien vor.
• Pulsatilla sukaczevii Juz.: Sie kommt in China, in der Mongolei und im östlichen Sibirien vor.
• Pulsatilla tatewakii Kudo: Sie kommt nur in Sachalin vor.
• Pulsatilla tenuiloba (Hayek) Juz.: Sie kommt in China, in der Mongolei und im westlichen Sibirien vor.
• Pulsatilla turczaninovii Krylov & Serg., Heimat: Sibirien, Amurgebiet, Mandschurei, Ostmongolei
• Frühlings-Kuhschelle (Pulsatilla vernalis (L.) Mill.): Sie gedeiht auf Magerrasen und in Kiefernwäldern in Höhenlagen von 200 bis 3100 Metern in Europa.
• Gewöhnliche Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris Mill.): Sie gedeiht in Trockenrasen und Kiefernwäldern in Höhenlagen bis zu 1000 Metern in Europa.

• 
  Hallers Kuhschelle (Pulsatilla halleri)
• 
  Schwarze Kuhschelle (Pulsatilla nigricans)
• 
  Pulsatilla occidentalis
• 
  Innsbrucker Küchenschelle (Pulsatilla oenipontana)
• 
  Finger-Kuhschelle (Pulsatilla patens)
• 
  Rote Kuhschelle (Pulsatilla rubra)
• 
  Frühlings-Kuhschelle (Pulsatilla vernalis)
• 
  Gewöhnliche Kuhschelle (Pulsatilla vulgaris)

Quellen

Literatur

• Wang Wencai, Bruce Bartholomew: In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 6: Caryophyllaceae through Lardizabalaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2001, ISBN 1-930723-05-9. Pulsatilla, S. 329 textgleich online wie gedrucktes Werk.
• David Aeschimann, Konrad Lauber, Daniel Martin Moser, Jean-Paul Theurillat: Flora alpina. Band 1. Lycopodiaceae-Apiaceae. Haupt Verlag, Bern, Stuttgart, Wien, 2004, ISBN 3-258-06600-0.
• Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller: Exkursionsflora von Deutschland. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag. Berlin, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-0918-8
• Dietmar Aichele, Heinz-Werner Schwegler: Die Taxonomie der Gattung Pulsatilla. In: Feddes Repertorium, Band 60, 1957, Seite 1–230.
• N. Jiang, Z. Zhou, K. Y. Guan, W. B. Yu: Nomenclatural transfer of Chinese Pulsatilla to Anemone (Ranunculaceae). In: Nordic Journal of Botany, Volume 33, Issue 4, 2015, S. 469–471. doi:10.1111/njb.00700 Volltext-PDF.
• Gábor Sramkóa, Levente Laczkó, Polina A. Volkova, Richard M. Bateman, Jelena Mlinarec: Evolutionary history of the Pasque-flowers (Pulsatilla, Ranunculaceae): Molecular phylogenetics, systematics and rDNA evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 135, 2019, S. 45–61. doi:10.1016/j.ympev.2019.02.015 Volltext-PDF.
• Qiu-jie Li1, Xi Wang, Jun-ru Wang, Na Su, Ling Zhang, Yue-ping Ma, Zhao-yang Chang, Liang Zhao, Daniel Potter: Efficient Identification of Pulsatilla (Ranunculaceae) Using DNA Barcodes and Micro-Morphological Characters. In: Frontiers in Plant Science, Volume 10, Oktober 2019, 1196. doi:10.3389/fpls.2019.01196

Weblinks

Commons: Kuhschellen (Pulsatilla) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Kuhschelle – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Einträge zu Pulsatilla bei Plants For A Future