Skorpionsfliegen

Skorpionsfliegen
Gemeine Skorpionsfliege (Panorpa communis), Männchen
Systematik
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse: Insekten (Insecta) ohne Rang: Eumetabola ohne Rang: Antliophora Ordnung: Schnabelfliegen (Mecoptera) Familie: Skorpionsfliegen
Wissenschaftlicher Name
Panorpidae
Linnaeus, 1758

Die Skorpionsfliegen (Panorpidae) sind eine Familie der Schnabelfliegen (Mecoptera). Der Name ist abgeleitet vom Hinterleibsende der Männchen, das vergrößert und zurückgebogen ist und so dem Stachel eines Skorpions ähnelt. Die Skorpionsfliegen sind die artenreichste Familie der Schnabelfliegen. Ihr Verbreitungszentrum ist China. In Mitteleuropa sind nur fünf Arten der Gattung Panorpa anzutreffen.

Merkmale der Skorpionsfliegen

Der Kopf der Skorpionsfliegen ist nach unten (ventrad, zur Bauchseite hin) in eine Rostrum genannte, rüssel- oder schnabelartige Verlängerung ausgezogen, die im wesentlichen aus dem verlängerten Clypeus gebildet wird, vorn verlängert durch ein kleineres, dreieckiges Labrum. Die kauend-beißenden Mundwerkzeuge sitzen an der Spitze an. Das Rostrum ist fast immer gelb, gelegentlich braun gefärbt. Die Komplexaugen sind groß und stehen halbkugelig aus der Kopfkontur hervor, sie sind im Umriss etwas verlängert (elliptisch). Auf dem (meist gelb gefärbten) Vertex sitzen zusätzlich drei Ocellen auf einem erhöhten Ocellenhügel.

Am Rumpfabschnitt (Thorax) ist das Pronotum sattelförmig eingesenkt. Die Beine sind lang und schlank, ihre Schienen (Tibien) tragen an der Spitze zwei Sporne. Die Krallen sind auf ihrer Innenseite kammartig gezähnt.

Die vier großen, netzartig geäderten und oft dunkel gefleckten Flügel sind in der Grundfärbung glasklar durchsichtig (hyalin), gelblich oder bräunlich. Die Flecken auf den Flügeln sind artspezifisch verschieden und ein wichtiges Bestimmungsmerkmal für die Arten. Bei der Flügeladerung ist die gebogene Basis des vierten Asts der Media ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zur Familie Panorpodidae. Die Ausbildung der Analadern unterscheidet viele Arten voneinander. Die Flügel werden in der Ruheposition flach und etwas gespreizt nach hinten angelegt.

Die Skorpionsfliegen zeigen einen ausgeprägten Sexualdimorphismus. Bei den Männchen sitzt auf der Oberseite des Hinterleibs, am Hinterende des dritten Tergiten, meist ein artspezifisch verschieden geformter Fortsatz auf, der als Notalorgan bezeichnet wird. Er bildet mit einem kleineren Fortsatz auf dem vierten Tergiten zusammen ein Klammerorgan, mit dem das Weibchen bei der Paarung an seinen Flügeln festgehalten wird. An den Segmenten sechs bis acht des Hinterleibs sind Tergite und Sternite zu einer Röhre verschmolzen. Bei Männchen von Leptopanorpa, und einigen Arten von Neopanorpa und Panorpa, sind die Segmente zu einer Röhre von extremer Länge ausgezogen. Die letzten Hinterleibssegmente (ab dem neunten) der Männchen sind immer verdickt und bilden eine Genitalkapsel, die nach vorn gebogen getragen wird und an einen Skorpionsstachel erinnert. An der Spitze der Genitalkapsel sitzen Gonostyli genannte, paarige Fortsätze (sie gehören zu den Gonopoden). Mit ihrer Hilfe klammert sich das Männchen bei der Begattung an das weibliche Hinterleibsende. Bei den Weibchen ist der Sternit des neunten Hinterleibssegments in eine große, artspezifisch verschieden geformte Genitalplatte modifiziert. Das zehnte und elfte Segment, mit zwei mehrgliedrigen Cerci, sind prominent ausgebildet und dahinter sichtbar.

Larven

Die Larven der Skorpionsfliegen ähneln im Habitus einer Schmetterlingsraupe („eruciformer“ Larventyp). Die hart sklerotisierte Kopfkapsel trägt aber bei ihnen keine Larvenaugen (oder Stemmata, aus einzeln sitzenden Ocellen), sondern sind als Komplexaugen ausgebildet.

Lebensweise der Skorpionsfliegen

Die Skorpionsfliegen halten sich im Sommer vor allem in schattigen Bereichen, häufig an Büschen auf. Sie ernähren sich vor allem von toten und verletzten Insekten, manchmal auch von Nektar, Früchten, wie zum Beispiel Himbeeren oder Honigtau von Blattläusen. Von verschiedenen Arten wird beschrieben, dass sie auch Insekten verspeisen, welche in den Netzen von Webspinnen gefangen sind (Kleptoparasitismus). Sie balancieren zu diesem Zweck auf den Spinnenfäden und vermögen sich mit Hilfe ihres eigenen Mitteldarmsaftes auch von klebrigen Fäden wieder zu lösen. Warum die Skorpionsfliegen dabei nicht von den Spinnen attackiert werden, die den Besuch ihres Netzes bemerken und sich oft zunächst der Skorpionsfliege nähern, ist bisher ungeklärt.

Fortpflanzungsverhalten

Der rüsselartig verlängerte Kopf mit den Mundwerkzeugen der Gemeinen Skorpionsfliege

Männlicher Genitalapparat der Gemeinen Skorpionsfliege

Panorpa communis, Männchen von rechts

Panorpa vulgaris, Männchen von oben

Panorpa germanica, Weibchen

Besonders gut erforscht ist das Fortpflanzungsverhalten der Skorpionsfliegen. Für die mitteleuropäischen Arten P. germanica, P. alpina und P. cognata konnte nachgewiesen werden, dass die Männchen Pheromone abgeben, um paarungsbereite Weibchen anzulocken. Eine Ausnahme stellen die männlichen Exemplare von P. vulgaris dar, die keine Pheromone produzieren. Die Weibchen werden durch das in der Hinterleibsdrüse produzierte Pheromon vom Männchen angelockt, wobei die Reichweite etwa acht Meter beträgt. Das Weibchen setzt sich auf das Substrat und das Männchen nähert sich diesem mit auffälligem Flügelwinken sowie einer typischen Auf- und-Ab-Bewegung des Hinterleibs. Durch Letztere entsteht ein Substratschall, der vom Weibchen durch Sinneshaare an den Beinen registriert wird. Bei einer Paarungswilligkeit reagiert das Weibchen mit der gleichen Bewegung, häufig entfernt sich das Weibchen durch ein kurzes Auffliegen jedoch ein wenig, woraufhin sich das Männchen erneut nähert.

Das Männchen kann nun drei verschiedene Arten von Kopulationsstrategien anwenden:

1. Ist das Weibchen offensichtlich legebereit, so bietet es diesem ein totes Insekt an, welches das Männchen auch gegen Rivalen verteidigt.
2. Ist das Weibchen noch nicht legebereit, übergibt das Männchen diesem mehrere Speichelkügelchen als Geschenk, die es vorher in den Speicheldrüsen gebildet hat. Dabei kann es hintereinander sieben Kügelchen produzieren und übergeben. Diese werden vom Weibchen bei der Kopulation gefressen und das Weibchen verhält sich nicht aggressiv.
3. Eine Vergewaltigung ist ebenfalls möglich.

Nachweislich wirkt sich die Übergabe von Paarungsgeschenken eindeutig positiv auf die Eiproduktion des Weibchens aus, zurückzuführen wahrscheinlich auf die zusätzlichen Nahrungsressourcen, welche das Weibchen vom Männchen erhalten hat. Die Kopulation selbst beginnt damit, dass das Männchen das Weibchen mit den Hinterleibszangen packt und beide danach etwa 15 bis 20 Minuten in einer V-Stellung beieinanderbleiben. Eine weitere Verkeilung findet über die Flügel statt. Ein Pärchen kann sich mehrmals hintereinander paaren und eine Begattung ist auch möglich, während das Weibchen frisst.

Die Eier legt das Weibchen wenige Tage nach der Paarung mit dem gestreckten Hinterleib in lockere Erde. Die Eier werden dabei zu Ballen verklebt. Ein Weibchen legt mehrere Gelege ab.

Larvalentwicklung

Die Larven der Skorpionsfliegen sind vom Erscheinungsbild her Raupen ähnlich und dunkel gefärbt. Sie haben an den Hinterleibssegmenten acht Paar kurze Stummelfüßchen und eine auf dem Rücken auf Warzen aufsitzende Beborstung. Sie leben in Gängen im Boden und ernähren sich vor allem von dem Aas toter Insekten oder anderer Kleintiere, aber auch von echtem Fleisch oder von Pflanzen. Mit vier lappenartigen Gebilden am After können sie sich am Boden anheften und aufrichten.

Bei der Art Panorpa communis kommen vier Larvalhäutungen vor, die Verpuppung erfolgt in Erdhöhlen. Es werden bei dieser Art zwei Generationen im Jahr gebildet, die Überwinterung der zweiten Generation erfolgt als verpuppungsreife Larve.

Arten in Mitteleuropa

Die Unterscheidung der einzelnen Skorpionsfliegen-Arten erfolgt vorwiegend über die Ausbildung der Geschlechtsorgane sowie Gestalt und relative Größe und Form der Hinterleibssegmente.

• Panorpa alpina (Alpen-Skorpionsfliege) Rambur, 1842: erste parallel zum Vorderrand verlaufende Längsader (Subcosta) des Vorderflügels verschmilzt ca. in der Mitte mit dem Vorderrand (also vor dem Flügelmal (Pterostigma)), Vorderflügellänge 11–14 mm.
• Panorpa cognata (Kenntliche Skorpionsfliege) Rambur, 1842: Flügelzeichnung hellbraun/bleich, beim Männchen Hinterrand des 6. Hinterleibssegmentes mit buckeliger Wölbung, Vorderflügellänge 11,5–13,5 mm.
• Gemeine Skorpionsfliege (Panorpa communis L., 1758): meist eine durchgehende schwarze Flügelbinde. Der Fleck an der Flügelbasis erstreckt sich über eine Flügelzelle, manchmal fehlt er.
• Deutsche Skorpionsfliege (Panorpa germanica L., 1758): keine durchgehende schwarze Flügelbinde, Männchen hat einen Höcker auf dem 3. Hinterleibssegment, Vorderflügellänge 10–13,5 mm.
• Panorpa hybrida (Bastard-Skorpionsfliege) MacLachlan, 1882: Basis des Vorderflügels ohne dunklen Fleck, ähnlich P. germanica aber ohne die drei länglich-dreieckigen Flecken am Flügelhinterrand, Vorderflügellänge 13–16 mm, westlich bis Polen.
• Panorpa vulgaris Imhoff & Labram, 1836: der Fleck an der Flügelbasis erstreckt sich über zwei, manchmal drei Flügelzellen.

Der getrennte Artstatus von P. communis und P. vulgaris ist umstritten und wird nicht von allen Entomologen nachvollzogen. Sauer und Hensle (1977) zeigten jedoch in einem Laborexperiment, dass die Gemeine Skorpionsflliege und Panorpa vulgaris „gute“ biologische Arten darstellen. Beide Arten sind sowohl durch progame als auch metagame Isolationsmechanismen reproduktiv voneinander getrennt.

Progame Mechanismen:

• Jahreszeitliche Trennung: Wenn beide Arten syntop vorkommen, tritt P. vulgaris zwei bis drei Wochen vor P. communis in Erscheinung, wodurch die Hauptfortpflanzungszeiten der beiden Arten um diesen Zeitraum auseinanderliegen. Dies bewirkt eine reduzierte Wahrscheinlichkeit, dass sich geschlechtsreife Tiere beider Arten treffen.
• Mikroklimatische Einnischung: P. communis kommt vorwiegend an feuchten und schattigen Standorten vor, während P. vulgaris eher sonnige und trockene Standorte bevorzugt, was ebenfalls die Wahrscheinlichkeit eines zwischenartlichen Kontaktes reduziert.

Metagame Mechanismen:

• Larvenmortalität: Im Labor herbeigeführte Paarungen zwischen P. vulgaris und P. communis führten zwar in circa 20 Prozent der Fälle zu Kopulationen, aus den resultierenden Gelegen schlüpften jedoch in nur 0,03 Prozent der Fälle Larven. Von diesen wiederum überlebte keine das vierte Larvenstadium.

Panorpa communis und Panorpa vulgaris sind demnach auch genetisch isoliert, da keine fortpflanzungsfähigen Hybriden entstehen können.

Literatur

• Klaus Honomichl & Heiko Bellmann: Biologie und Ökologie der Insekten. CD-ROM, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1994, ISBN 3-437-25023-X
• Sauer, K. P. & Sommersell, M.: Einfluß der Männchen auf die Fitness der Weibchen von Panorpa vulgaris (Mecoptera, Panorpidae). Verh. Dtsch. Zool. Ges. 81, 1988, S. 261
• David Grimaldi & Michael S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York 2005, ISBN 0-521-82149-5

Weblinks

Commons: Skorpionsfliegen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• http://www.naturspektrum.de/spezies/panorpa_communis.php Informationen und lizenzfreie Fotos