„Os quadratojugale“ – Versionsunterschied
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Das '''Os quadratojugale''' (kurz einfach '''Quadratojugale''') ist ein paariger [[Schädel]][[knochen]] der [[Osteognathostomata]] (Knochenfische einschließlich der Landwirbeltiere). Es handelt sich dabei um einen [[Deckknochen|dermalen Deckknochen]] der postorbitalen, unteren Schädelseitenwand, der, sofern vorhanden, stets in enger räumlicher Beziehung mit dem [[Os quadratum|Quadratum]], einem [[Ersatzknochen]] des [[Palatoquadratum]]s und Teil des [[Kiefergelenk|primären Kiefergelenks]], steht. Das Quadratojugale wird in anatomischen Zeichnungen meist mit dem Kürzel ''Qj'' oder ''qj'' gekennzeichnet. |
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Das '''Os quadratojugale''' ist ein [[Knochen]] des [[Schädel]]s bei [[Vögel]]n, den meisten [[Amphibien]] und [[Reptilien]] mit Ausnahme der [[Schuppenkriechtiere]]. |
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Das Vorhandensein eines Quadratojugale gilt als Merkmal im Grundbauplan der Osteognathostomata und dieser Knochen findet sich sowohl bei ursprünglichen Vertretern der [[Strahlenflosser]] (Actinopterygii) als auch bei ursprünglichen Vertretern der [[Fleischflosser]] (Sarcopterygii).<ref name="arratia91">Gloria Arratia, Hans-Peter Schultze: ''Palatoquadrate and its Ossifications: Development and Homology within Osteichthyans.'' Journal of Morphology. Bd. 208, Nr. 1, 1991, S. 1-81, {{DOI|10.1002/jmor.1052080102}} (siehe speziell S. 2 und S. 64 ff.)</ref> |
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Bei Vögeln bildet es zusammen mit dem [[Os jugale]] einen stabförmigen Knochen. Das Os quadratojugale ist hinten mit dem [[Os quadratum]] (Quadratbein) [[gelenk]]ig verbunden, nach vorn setzt es sich in das mit ihm [[Synostose|verschmolzene]] Os jugale fort. Dieser Knochenstab bewirkt die Aufwärtsbewegung des [[Oberkiefer]]s, in dem die Drehbewegung des Quadratbeins [[pleuel]]artig auf den Oberkiefer weitergeleitet wird. Zusammen mit dem Os jugale und dem Jochfortsatz (''Processus jugalis'') des Oberkiefers bildet das Os quadratojugale eine Knochenbrücke, die als ''Arcus jugalis'' (Syn. ''Arcus zygomaticus'') bezeichnet wird. |
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== Strahlenflosser == |
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Bei vielen ursprünglichen Strahlenflossern, wie den „[[Palaeonisciformes]]” ''Cheirolepis'', ''Mimia'' oder ''Myothomasia'', ist das Quadratojugale ein kleines Knochenplättchen, das dem Quadratum seitlich (lateral) aufsitzt und zusammen mit der hinteren Partie des Maxillare und dem Präoperculum eine steife Verkleidung der Schädelseitenwand bildet. |
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*[[Schädeltypen der Amnioten]] |
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*[[Vogelskelett]] |
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Bei den [[Störe]]n (Acipenseridae) mit ihren stark abgeleiteten und größtenteils knorpeligen Schädeln ist das Quadratojugale ein kleiner Knochen oberhalb des hinteren Endes des Maxillare. Dieser Knochen ist aber auch als Supramaxillare interpretiert worden.<ref name="arratia91" /> |
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Bei einigen basalen [[Neuflosser|Neopterygiern]], wie den ausgestorbenen Macrosemiiden oder den [[Knochenhechte]]n (Lepisosteidae) ist das Quadratojugale ein schmaler, manchmal teilweise mit dem Quadratum verwachsener Knochensplint, der an der Aufhängung des Kiefers ([[Suspensorium (Anatomie)|Suspensorium]]) beteiligt ist.<ref name="lopez12">Adriana López-Arbarello: Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii). PLoS ONE. Bd. 7, Nr. 7, 2012, e39370, {{DOI|10.1371/journal.pone.0039370}}</ref> Bei den [[Echte Knochenfische|Teleosteern]] ist das Quadratojugale nicht mehr als separater Knochen vorhanden und vermutlich komplett mit dem hinteren äußeren Rand des Quadratums verschmolzen.<ref name="lopez12" /> Allerdings haben ontogenetische Studien diese Aussage nicht in jedem Fall bestätigt.<ref name="arratia91" /> |
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Generell gilt, dass bislang nicht vollständig geklärt ist, ob die bei den verschiedenen Strahlenflossertaxa als Quadratojugale identifizierten Knochen wirklich alle einander homolog sind. |
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== Fleischflosser == |
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=== Fischartige Vertreter === |
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Das Quadratojugale liegt bei den frühen fischartigen Fleischflossern, wie bei den frühen Strahlenflossern, zwischen Maxillare und Präoperculum, ist aber ein relativ großer, flächiger Knochen. Seine oberer (dorsaler) Rand steht mit dem [[Squamosum]] in Kontakt. Die modernen Vertreter der [[Lungenfische]] (Dipnoi) besitzen stark modifizierte Schädel für die aufgrund der schwierigen Homologisierbarkeit der Knochen eine gänzlich abweichende Nomenklatur in Gebrauch ist. Beim einzigen lebenden Vertreter der [[Quastenflosser]] (Actinistia), ''[[Latimeria]]'', ist kein Quadratojugale vorhanden. |
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=== Landwirbeltiere === |
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[[File:Scutosaurus karpinskii.jpg|thumb|Schädel von ''Scutosaurus karpinskii'' (Pareiasauria) mit deutlich erkennbaren seitlich-abwärts weisenden „Hörnern”, gebildet vom Quadratojugale.]] |
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Durch die vollständige Reduktion der Opercularserie (Knochen des [[Kiemendeckel]]s) und einer generellen Verkürzung des postorbitalen Schädels ist das Quadratojugale im Grundbauplan der Tetrapoden am hinteren Rand der Schädelseitenwand beteiligt und steht zudem an seinem vorderen (rostralen) Ende mit dem Jugale in Kontakt. Stattdessen geht durch Beteiligung des Jugale am unteren Rand des Craniums (Schädel ohne Unterkiefer) der Kontakt zum Maxillare verloren - ist bei sehr frühen Formen wie z. B. ''[[Ichthyostega]]'' aber noch vorhanden. Bei ursprünglicheren Tetrapoden ([[Labyrinthodontier|Labyrinthodontier bzw. Stegocephalen]]) tritt stets ein Quadratojugale vorhanden. Erst bei den [[Amnioten]] wird es in einigen Linien reduziert. |
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Bei den [[Froschlurche]]n (Anura) steht das Quadratojugale aufgrund der Reduktion des Jugale wieder mit dem Maxillare in Kontakt. Bei den meisten [[Schwanzlurche]]n (Urodela) ist es im Zuge der Auflösung der Wangenregion nicht mehr vorhanden. |
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Bei den [[Synapsida|Synapsiden]] wird es bereits früh komplett reduziert. Nur bei einigen „[[Pelycosaurier]]”-Gruppen ist es vorhanden und an der Umgrenzung des Temporalfensters beteiligt. Alle [[Therapsiden]] - und mit ihnen die [[Säugetiere]] - besitzen kein Quadratojugale. |
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Bei den [[Pareiasauria|Pareiasauriern]] und einigen [[Procolophonoidea|Procolophonoideen]], [[Perm (Geologie)|permischen]] bzw. permo-[[Trias (Geologie)|triassichen]] [[Parareptilien]], bildet das Quadratojugale einen charakteristischen, seitlich nach unten weisenden, manchmal bestachelten Auswuchs. |
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Im Grundbauplan der [[Diapsiden]] ist es an der Umgrenzung des unteren Temporalfensters beteiligt. Bei [[Schuppenkriechtiere]]n (Squamata) ist es allerdings im Zuge der Reduktion des unteren Temporalbogens nicht mehr vorhanden. |
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Bei [[Vögel]]n (Aves), die über einen stark modifizierten diapsiden Schädel verfügen, ist es mit dem Jugale zu einen stabförmigen Knochen verschmolzen, der zusammen mit einem nach hinten gerichteten Fortsatz des Maxillare (''Processus jugalis'') einen Knochensteg bildet, der als ''Arcus jugalis'' (auch ''Arcus zygomaticus'') bezeichnet wird. Dieser ist Teil des Schubstangensystems des Vogelschädels: Er ist an seinem hinteren Ende gelenkig mit dem pendelartig beweglichen Quadratum verbunden und bewirkt eine Aufwärtsbewegung des Oberschnabels, indem die Bewegung des beim Absenken des Unterkiefers nach vorn schwingenden Quadratums [[pleuel]]artig auf den Oberkiefer weitergeleitet wird. |
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== Literatur == |
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* [[Robert Lynn Carroll]]: ''Vertebrate Paleontology and Evolution.'' W. H. Freeman and Co., New York 1988 |
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* Milton Hildebrand, George E. Goslow: ''Vergleichende und funktionelle Anatomie der Wirbeltiere.'' Springer, 2004, 713 S., ISBN 978-3-540-00757-9 |
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* Ulrich Lehmann: ''Paläontologisches Wörterbuch'', 4. Aufl. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, 1996, 278 S., ISBN 3-432-83574-4 |
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* Gerhard Mickoleit: ''Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere.'' Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, 671 S., ISBN 3-89937-044-9 |
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== Einzelnachweise == |
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<references /> |
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[[Kategorie:Schädel]] |
[[Kategorie:Schädel]] |
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Version vom 28. Oktober 2013, 19:01 Uhr
Das Os quadratojugale (kurz einfach Quadratojugale) ist ein paariger Schädelknochen der Osteognathostomata (Knochenfische einschließlich der Landwirbeltiere). Es handelt sich dabei um einen dermalen Deckknochen der postorbitalen, unteren Schädelseitenwand, der, sofern vorhanden, stets in enger räumlicher Beziehung mit dem Quadratum, einem Ersatzknochen des Palatoquadratums und Teil des primären Kiefergelenks, steht. Das Quadratojugale wird in anatomischen Zeichnungen meist mit dem Kürzel Qj oder qj gekennzeichnet.
Das Vorhandensein eines Quadratojugale gilt als Merkmal im Grundbauplan der Osteognathostomata und dieser Knochen findet sich sowohl bei ursprünglichen Vertretern der Strahlenflosser (Actinopterygii) als auch bei ursprünglichen Vertretern der Fleischflosser (Sarcopterygii).[1]
Strahlenflosser
Bei vielen ursprünglichen Strahlenflossern, wie den „Palaeonisciformes” Cheirolepis, Mimia oder Myothomasia, ist das Quadratojugale ein kleines Knochenplättchen, das dem Quadratum seitlich (lateral) aufsitzt und zusammen mit der hinteren Partie des Maxillare und dem Präoperculum eine steife Verkleidung der Schädelseitenwand bildet.
Bei den Stören (Acipenseridae) mit ihren stark abgeleiteten und größtenteils knorpeligen Schädeln ist das Quadratojugale ein kleiner Knochen oberhalb des hinteren Endes des Maxillare. Dieser Knochen ist aber auch als Supramaxillare interpretiert worden.[1]
Bei einigen basalen Neopterygiern, wie den ausgestorbenen Macrosemiiden oder den Knochenhechten (Lepisosteidae) ist das Quadratojugale ein schmaler, manchmal teilweise mit dem Quadratum verwachsener Knochensplint, der an der Aufhängung des Kiefers (Suspensorium) beteiligt ist.[2] Bei den Teleosteern ist das Quadratojugale nicht mehr als separater Knochen vorhanden und vermutlich komplett mit dem hinteren äußeren Rand des Quadratums verschmolzen.[2] Allerdings haben ontogenetische Studien diese Aussage nicht in jedem Fall bestätigt.[1]
Generell gilt, dass bislang nicht vollständig geklärt ist, ob die bei den verschiedenen Strahlenflossertaxa als Quadratojugale identifizierten Knochen wirklich alle einander homolog sind.
Fleischflosser
Fischartige Vertreter
Das Quadratojugale liegt bei den frühen fischartigen Fleischflossern, wie bei den frühen Strahlenflossern, zwischen Maxillare und Präoperculum, ist aber ein relativ großer, flächiger Knochen. Seine oberer (dorsaler) Rand steht mit dem Squamosum in Kontakt. Die modernen Vertreter der Lungenfische (Dipnoi) besitzen stark modifizierte Schädel für die aufgrund der schwierigen Homologisierbarkeit der Knochen eine gänzlich abweichende Nomenklatur in Gebrauch ist. Beim einzigen lebenden Vertreter der Quastenflosser (Actinistia), Latimeria, ist kein Quadratojugale vorhanden.
Landwirbeltiere
Durch die vollständige Reduktion der Opercularserie (Knochen des Kiemendeckels) und einer generellen Verkürzung des postorbitalen Schädels ist das Quadratojugale im Grundbauplan der Tetrapoden am hinteren Rand der Schädelseitenwand beteiligt und steht zudem an seinem vorderen (rostralen) Ende mit dem Jugale in Kontakt. Stattdessen geht durch Beteiligung des Jugale am unteren Rand des Craniums (Schädel ohne Unterkiefer) der Kontakt zum Maxillare verloren - ist bei sehr frühen Formen wie z. B. Ichthyostega aber noch vorhanden. Bei ursprünglicheren Tetrapoden (Labyrinthodontier bzw. Stegocephalen) tritt stets ein Quadratojugale vorhanden. Erst bei den Amnioten wird es in einigen Linien reduziert.
Bei den Froschlurchen (Anura) steht das Quadratojugale aufgrund der Reduktion des Jugale wieder mit dem Maxillare in Kontakt. Bei den meisten Schwanzlurchen (Urodela) ist es im Zuge der Auflösung der Wangenregion nicht mehr vorhanden.
Bei den Synapsiden wird es bereits früh komplett reduziert. Nur bei einigen „Pelycosaurier”-Gruppen ist es vorhanden und an der Umgrenzung des Temporalfensters beteiligt. Alle Therapsiden - und mit ihnen die Säugetiere - besitzen kein Quadratojugale.
Bei den Pareiasauriern und einigen Procolophonoideen, permischen bzw. permo-triassichen Parareptilien, bildet das Quadratojugale einen charakteristischen, seitlich nach unten weisenden, manchmal bestachelten Auswuchs.
Im Grundbauplan der Diapsiden ist es an der Umgrenzung des unteren Temporalfensters beteiligt. Bei Schuppenkriechtieren (Squamata) ist es allerdings im Zuge der Reduktion des unteren Temporalbogens nicht mehr vorhanden.
Bei Vögeln (Aves), die über einen stark modifizierten diapsiden Schädel verfügen, ist es mit dem Jugale zu einen stabförmigen Knochen verschmolzen, der zusammen mit einem nach hinten gerichteten Fortsatz des Maxillare (Processus jugalis) einen Knochensteg bildet, der als Arcus jugalis (auch Arcus zygomaticus) bezeichnet wird. Dieser ist Teil des Schubstangensystems des Vogelschädels: Er ist an seinem hinteren Ende gelenkig mit dem pendelartig beweglichen Quadratum verbunden und bewirkt eine Aufwärtsbewegung des Oberschnabels, indem die Bewegung des beim Absenken des Unterkiefers nach vorn schwingenden Quadratums pleuelartig auf den Oberkiefer weitergeleitet wird.
Literatur
- Robert Lynn Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Co., New York 1988
- Milton Hildebrand, George E. Goslow: Vergleichende und funktionelle Anatomie der Wirbeltiere. Springer, 2004, 713 S., ISBN 978-3-540-00757-9
- Ulrich Lehmann: Paläontologisches Wörterbuch, 4. Aufl. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, 1996, 278 S., ISBN 3-432-83574-4
- Gerhard Mickoleit: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München 2004, 671 S., ISBN 3-89937-044-9
- Franz-Viktor Salomon, Maria-Elisabeth Krautwald-Junghanns: Anatomie der Vögel. In: Salomon et al. (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2. erw. Aufl. Enke Verlag. Stuttgart 2008, S. 754-814. ISBN 978-3-8304-1075-1
Einzelnachweise
- ↑ a b c Gloria Arratia, Hans-Peter Schultze: Palatoquadrate and its Ossifications: Development and Homology within Osteichthyans. Journal of Morphology. Bd. 208, Nr. 1, 1991, S. 1-81, doi:10.1002/jmor.1052080102 (siehe speziell S. 2 und S. 64 ff.)
- ↑ a b Adriana López-Arbarello: Phylogenetic Interrelationships of Ginglymodian Fishes (Actinopterygii: Neopterygii). PLoS ONE. Bd. 7, Nr. 7, 2012, e39370, doi:10.1371/journal.pone.0039370