Os quadratum

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Das Os quadratum (Kurzform Quadratum, veraltet auch „Quadratbein“) ist ein paariger Schädelknochen der Osteognathostomata (Knochenfische einschließlich der Landwirbeltiere), der bei allen „höheren” Wirbeltiergroßgruppen, außer bei den Säugetieren, das primäre Kiefergelenk bildet. Bei den Säugetieren ist dieser Knochen als Amboss (Incus) mit in die Gehörknochenserie einbezogen. Aufgrund seiner anatomischen Position spielt das Quadratum eine zentrale Rolle bei der Schädelkinetik. In anatomischen Zeichnungen wird das Quadratum meist mit Q oder q gekennzeichnet.

Os quadratum der Fische[Bearbeiten]

Schädel des Kahlhechts (Amia): Man erkennt das dreieckige Os quadratum als Träger des Kiefergelenks.

Der undifferenzierte Oberkiefer „primitiver” Kiefermäuler (Gnathostomata, u. a. Knorpelfische) wird als Palatoquadratum bezeichnet. Bei Plattenkiemern (Elasmobranchii) ist er gegen den übrigen Schädel beweglich, bei den Chimären ist er mit dem Schädel verschmolzen. Aus dem Palatoquadratum gehen bei den Knochenfischen (Osteognathostomata) Gaumenbein (Palatinum), Metapterygoid und Quadratum hervor. Der Unterkiefer (Mandibel) gelenkt stets am Quadratteil des Palatoquadratums bzw. am Quadratum. Dieses Gelenk wird als Primäres Kiefergelenk bezeichnet und findet sich bei allen Gnathostomen, mit Ausnahme der Säuger. Es handelt sich dabei um ein Sattelgelenk und bei den fischartigen Gnathostomen von Anfang an und lange um die einzige Diarthrose. Laut idealistischer Morphologie gehen Palatoquadratum und Mandibel auf den vordersten Kiemenbogen der Kieferlosen („Agnatha“) zurück.

Man dachte, wie der Unterkiefer hätte auch der Oberkiefer anfänglich vorn eine Gelenk-Symphyse gehabt. Man sieht jetzt aber bei Acanthodii, dass der Palatinteil ein sekundärer Erwerb, durch Auswachsen, ist - das Gelenk dieses "Pterygoquadrats" mit dem Neurocranium hinter der Augenhöhle ist also primitiv. Der Oberkiefer kann nicht einem Epibranchiale entsprechen. Um die Mundhöhle transversal (quer) stärker erweitern zu können (Schlingen, Atmung), endete dieser Oberkiefer gelenkend dann im Palatinum (also ohne Symphyse) - den vorderen dorsalen Mundrand übernahmen bezahnte Deckknochen der Nasenkapseln. Der vormalige Oberkiefer, dessen Zahnbasen innen (gegen die Mundhöhle) nun auch Deckknochen entwickelten, wird so - in Verbindung mit der hinten abstützenden oder führenden Hyomandibel - zum "Suspensorium" und verliert dann auch das pterygiale Schädel-Gelenk. Die ventrale Verknöcherung des meist dreieckigen Suspensoriums ist das bei Teleostei fast immer dreieckige Quadratum, das wegen der Beteiligung am Kiefergelenk nie Zähne, daher auch keine Deckknochen, hat. Nur am Hinterrand besteht enger Kontakt zum wichtigsten Versteifungselement des Suspensoriums, dem Praeoperculare. Sonst ist der Kontakt zu den dorsalen Knochen des Suspensoriums (den Pterygoiden) wegen der nötigen Federwirkung nur knorpelig (Palatoquadratknorpel) - auch der Unterkiefer zeigt daher ähnlichen Bau (s. Meckelscher Knorpel). Die Hyomandibel ist hinten durch das Symplecticum ins Quadtatum „eingekeilt“. Ein freier bewegliches Quadratum ist bei Fischen sehr selten (Epibulus insidiator, Petenia) - sonst ist es, mit dem Suspensorium (durch die Musculi levator arcus palatini, adductor arcus palatini et hyomandibularis und die Mundboden- und Hyoid-Muskulatur), vorwiegend transversal beweglich (Erweitern und Verengen der Mundhöhle). Es gibt aber auch Fische mit unbeweglichem Suspensorium - die atmen dann nur mit der Branchiostegalmembran (Uranoscopidae) oder fast nur mit den Kiemendeckeln (Mormyridae, Serrasalmidae u.a.). Vom Quadratum entspringt außen fast immer ein Teil des M. adductor mandibulae (Kaumuskel), aber auch innen kann ein Teil dieses Muskels entspringen (Aω zur Innenseite des Meckelschen Knorpels).

Os quadratum der Amphibien und Reptilien[Bearbeiten]

Dorsalansichten der Schädel von Schwanzlurchen. Q: Quadratum
Akinetischer Schädel der Weichschildkröte Trionyx sp.
Schädel einer Strumpfbandnatter. Das große Quadratum ist sehr frei beweglich, auch transversal.
Diapsidenschädel (schematische Darstellung): Lagebeziehung von Quadratum (q), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj) und Jugale (j).

Bei den Landwirbeltieren ist ein breites Maul nicht störend - das Fisch-Suspensorium wurde funktionell (auch für die Atmung) unwichtig. Da der Kiemenkorb bei adulten Lissamphibia reduziert ist, kann der Schädel verkürzt werden: Das Quadratum als Kiefergelenkträger sitzt oft an der breitesten Stelle des Kopfes: an oder nahe dessen Hinterrand. Es wird gestreckt, säulenförmig, etwas beweglich und stützt sich am Schädeldach ab. Mit dem Oberkiefer kann es durch das Quadratojugale verbunden sein. Die Hyomandibel liegt reduziert daneben, hat ihre Führungsfunktion eingebüßt (der Kieferapparat ist wieder autostyl wie möglicherweise bei den frühesten KIefermäulern), aber eine neue erlangt: sie überträgt nun Schallwellen (zunächst vom Boden) zum Ohrlabyrinth. „Wider Erwarten“ ist sogar der Schädel der panzerköpfigen Gymnophionen etwas kinetisch.

Bei den Reptilien ist die Lage und Funktion des Quadratum nicht viel anders. Im Einzelnen sieht die Beweglichkeit - im Zusammenhang mit den Jochbögen - aber recht verschieden aus. Die Schildkröten und Krokodile haben akinetische Schädel. Die formenreichen Schädel der Echsen, genauer der Diapsida sind in unterschiedlicher Gestaltung und in verschiedenem Maße kinetisch (meso- oder metakinetisch - je nachdem, ob nur der vordere Teil des Dermatocraniums oder dieses ganz vom Quadratum aus beim Maulaufsperren angehoben wird: Streptostylie, erforscht besonders von Jan Versluys 1912, 1927, 1937; s. Squamata). Nur bei den Schlangen ist das Element mit der Auflösung der starren Konstruktion des Nahrungserwerbs-Apparates (Viszeralschädels) wieder sehr beweglich geworden. Das große, pleuelartig bewegliche Quadratum schiebt hier nur den Kieferapparat (die Kiefer mit Retraktion blockierender Bezahnung, meist sogar Kieferhälften getrennt) vor - das übrige „Dermatocranium“[1]bleibt unbewegt. (Eine entfernte Ähnlichkeit ergibt sich hier zu manchen Tiefseefischen (bes. Stylephorus) und den Stören, wo aber das Suspensorium bzw. die Hyomandibel pleuelartig funktioniert.) Bewegt wird dieser Pleuel von Abkömmlingen jener Muskeln, die „früher“ das Suspensorium bewegten (Ab- und Adductoren).

Os quadratum der Vögel[Bearbeiten]

Quadratum einer Gans (grün) mit 1 Körper, 2 Unterkieferfortsatz, 3 Ohrfortsatz, 4 Augenhöhlenfortsatz. 5 Os articulare, 6 Os quadratojugale.

Bei den Vögeln ist das vierkantige Quadratum drehbar an der Schädelbasis befestigt. Der Körper des Quadratum (Corpus quadrati) besitzt drei Fortsätze. Der Ohrfortsatz (Processus oticus quadrati) dient zur Verbindung mit den Ohrknochen (Ossa otica). Der Unterkieferfortsatz (Processus mandibularis quadrati) bildet die gelenkige Verbindung zum Unterkiefer, genauer zum Os articulare. Der Augenhöhlenfortsatz (Processus orbitalis quadrati) ist zur Augenhöhle (Orbita) gerichtet. An ihm setzt der Musculus protractor pterygoidei et quadrati an.

Durch Zug des Musculus protractor pterygoidei et quadrati (Syn. Musculus craniopterygoquadratus, Musculus sphenopterygoquadratus) wird das Quadratum mit seiner unteren Hälfte nach vorn bewegt, wodurch sich das wie ein Pleuel an ihm befestigte Os quadratojugale und das Os jugale ebenfalls nach vorn bewegen und den Oberkiefer nach oben schieben. Der Oberkiefer der Vögel ist durch eine elastische Zone (eine Art Pseudogelenk) mit dem übrigen Schädel verbunden (der Vogelschädel ist mesokinetisch). Im Gegensatz zu den Säugetieren, wo zur Maul-Öffnung nur der Unterkiefer nach unten bewegt werden kann, können Vögel gleichzeitig den Oberkiefer nach oben bewegen (deutlich zu sehen z. B. bei Papageien, fast gar nicht beim Strauß). Der Musculus pseudotemporalis profundus (Syn. Musculus quadratomandibularis) und der Musculus adductor mandibulae caudalis, die am Körper des Quadratum ansetzen, drehen das Quadratum wieder zurück und bewegen damit den Oberkiefer nach unten (also prinzipiell wie bei den Eidechsen und Schlangen). Da die Drehachse des „Pseudogelenks“ vor der Augenhöhle liegt, spricht man von einem „prokinetischen Schädel“; bei etlichen Charadriiformes wird sogar nur die Schnabelspitze aufgebogen.

Siehe auch[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

  • Salomon, F.-V. (Hrsg.): Lehrbuch der Geflügelanatomie, Fischer-Verlag Jena/Stuttgart, 1993
  • Westheide u. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie, Bd. 2: Wirbel- oder Schädeltiere. 2. Aufl., 2010.

Weblinks[Bearbeiten]

Anmerkungen[Bearbeiten]

  1. Dieser Ausdruck kann bei Landwirbeltieren nicht mehr ganz streng gefasst werden, weil im Laufe der Evolution nicht alle Elemente Deckknochen „bleiben“: es kann etwa zur Verschmelzung mit Knorpelknochen zu Mischknochen kommen; das Quadratum selbst ist Knorpelknochen.