„Chlorovirus“ – Versionsunterschied

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{{Infobox Virus
{{taxobox
| Name = ''Chlorovirus''
| virus_group = i
| Bild =
| familia = ''[[Phycodnaviridae]]''
| Bild_legende =
| genus = '''''Chlorovirus'''''
| Wiss_Name = Chlorovirus
| subdivision_ranks = Type Species
| Wiss_KurzName =
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| Ordnung = ‚[[NCLDV|Megavirales]]‘
*''[[Paramecium bursaria Chlorella virus 1]]''
| Familie = [[Phycodnaviridae]]
| Subfamilie =
| Gattung = Chlorovirus
| Spezies = Paramecium bursaria Chlorella virus 1
| Subspezies =
| Genom = dsDNA linear
| Baltimore = 1
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| Virushülle = vorhanden
| NCBI_Tax =
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}}
}}


'''''Chlorovirus''''', also known as Chlorella virus, is a genus of giant double-stranded [[DNA virus]]es, in the family [[''Phycodnaviridae'']]. This genus is found globally in freshwater environments<ref name=":0" /> where freshwater microscopic [[algae]] serve as natural hosts. There are currently 19 species in this genus including the type species [[Paramecium bursaria Chlorella virus 1]].<ref name=ViralZone>{{cite web|title=Viral Zone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/588.html|publisher=ExPASy|access-date=15 June 2015}}</ref><ref name=ICTV>{{cite web|last1=ICTV|title=Virus Taxonomy: 2014 Release|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|access-date=15 June 2015}}</ref>
'''''Chlorovirus''''', auch '''''Chlorellavirus''''' genannt, ist eine Gattung von Viren mit doppelsträngigem DNA-[[Genom]] in der Familie der ''[[Phycodnaviridae]]''. Sie gehört damit zur Gruppe der [[NCLDV|Nucleocytoplasmic large DNA viruses]] (NCLDV), für die vorgeschlagen wurde, sie als ''Megavirales'' in den Rang einer Virusordnung zu erheben. Diese Gattung ist weltweit in Süßwasserumgebungen anzutreffen, wo mikroskopische [[Alge]]n als natürliche Wirte dienen. Es gibt derzeit 19 Spezies in dieser Gattung, einschließlich der [[Typus (Nomenklatur)|Typusspezies]] ''Paramecium bursaria Chlorella virus 1''.<ref name=ViralZone>{{cite web|title=Viral Zone|url=https://viralzone.expasy.org/588|publisher=ExPASy|accessdate=23. Dezember 2018}}</ref><ref name=ICTV>{{cite web|last1=ICTV|title=Virus Taxonomy|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|accessdate=22. Dezember 2015}}</ref><ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/7992 ICTV Master Species List 2018a v1], [[ICTV]] MSL including all taxa updates since the 2017 release.</ref> Der Wortbestandteil ''Chloro-'' ist abgeleitet von {{ELSalt|χλωρός}} chlōrós: „gelblich“, „grün“.


Chlorovirus was initially discovered in 1981 by Russel H. Meintz, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee, and Barbara Ang while attempting to culture [[Chlorella]]-like alga. During the attempted process viral particles were discovered in the cells 2 to 6 hours after being initially isolated, followed by lysis after 12 to 20 hours. This virus was initially called HVCV (Hydra viridis Chlorella virus) since it was first found to infect Chlorella-like algae.<ref>{{cite journal|last1=Meints|first1=Russel H.|last2=Van Etten|first2=James L.|last3=Kuczmarski|first3=Daniel|last4=Lee|first4=Kit|last5=Ang|first5=Barbara|title=Viral infection of the symbiotic chlorella-like alga present in Hydra viridis|journal=Virology|date=September 1981|volume=113|issue=2|pages=698–703|doi=10.1016/0042-6822(81)90198-7|pmid=18635088}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Hoshina|first1=Ryo|last2=Shimizu|first2=Mayumi|last3=Makino|first3=Yoichi|last4=Haruyama|first4=Yoshihiro|last5=Ueda|first5=Shin-ichiro|last6=Kato|first6=Yutaka|last7=Kasahara|first7=Masahiro|last8=Ono|first8=Bun-ichiro|last9=Imamura|first9=Nobutaka|title=Isolation and characterization of a virus (CvV-BW1) that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa, Japan|journal=Virology Journal|date=13 September 2010|volume=7|pages=222|doi=10.1186/1743-422X-7-222|pmid=20831832|pmc=2949830|language=en|issn=1743-422X}}</ref>
Das ''Chlorovirus'' wurde 1981 von Russel H. Meintz, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee und Barbara Ang entdeckt, als sie versuchten, [[Chlorella]]-ähnliche Algen zu kultivieren. Während des Verfahrens wurden [[Virion|Viruspartikel]] (Virionen) in den Zellen 2 bis 6 Stunden nach der anfänglichen Isolierung entdeckt, gefolgt von der [[Lyse (Biologie)|Lyse]] (Tod durch Auflösung der Wirtszelle) nach 12 bis 20 Stunden. Dieses Virus wird als HVCV-1 (''Hydra viridis Chlorella virus 1'') bezeichnet, da in dem Süßwasserpolyp ''[[Hydra viridis]]'' lebende einzellige Grünalgen ([[Zoochlorellen]]) infiziert wurden.<ref>{{cite journal|last1=Meints|first1=Russel H.|last2=Van Etten|first2=James L.|last3=Kuczmarski|first3=Daniel|last4=Lee|first4=Kit|last5=Ang|first5=Barbara|title=Viral infection of the symbiotic chlorella-like alga present in Hydra viridis|journal=Virology|date=September 1981|volume=113|issue=2|pages=698–703|doi=|pmid=18635088}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Hoshina|first1=Ryo|last2=Shimizu|first2=Mayumi|last3=Makino|first3=Yoichi|last4=Haruyama|first4=Yoshihiro|last5=Ueda|first5=Shin-ichiro|last6=Kato|first6=Yutaka|last7=Kasahara|first7=Masahiro|last8=Ono|first8=Bun-ichiro|last9=Imamura|first9=Nobutaka|title=Isolation and characterization of a virus (CvV-BW1) that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa, Japan|journal=Virology Journal|date=13 September 2010|volume=7|pages=222|doi=10.1186/1743-422X-7-222|pmid=20831832|pmc=2949830|language=en|issn=1743-422X}}</ref> Vor einiger Zeit wurde festgestellt, dass eine Spezies, das in Seen häufig vorkommende Spezies ATCV-1 (''Acanthocystis turfacea chlorella virus 1''), auch Menschen infiziert. Genauere Untersuchungen sind aber noch nötig.<ref name=":4">{{cite journal | author = Yolken RH, Jones-Brando L, Dunigan DD, Kannan G, Dickerson F, Severance E, Sabunciyan S, Talbot CC, Prandovszky E, Gurnon JR, Agarkova IV, Leister F, Gressitt KL, Chen O, Deuber B, Ma F, Pletnikov MV, Van Etten JL | title = Chlorovirus ATCV-1 is part of the human oropharyngeal virome and is associated with changes in cognitive functions in humans and mice | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 45 | pages = 16106–11 | date = November 2014 | pmid = 25349393 | pmc = 4234575 | doi = 10.1073/pnas.1418895111 | url = http://www.pnas.org/content/111/45/16106.abstract }}</ref> Es folgten neuere Studien über die Auswirkungen von Infektionen im Mausmodell.<ref name=":4" /><ref name="Marilyn S 2016">{{cite journal|last1=Petro|first1=Marilyn S.|last2=Agarkova|first2=Irina V.|last3=Petro|first3=Thomas M.|title=Effect of Chlorovirus ATCV-1 infection on behavior of C57Bl/6 mice|journal=Journal of Neuroimmunology|date=August 2016|volume=297|pages=46–55|doi=10.1016/j.jneuroim.2016.05.009|pmid=27397075}}</ref>


== Systematik ==
Though relatively new to virologists and thus not extensively studied, one species, [[Chlorovirus ATCV-1]], commonly found in lakes, has been recently found to infect humans.<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Yolken RH, Jones-Brando L, Dunigan DD, Kannan G, Dickerson F, Severance E, Sabunciyan S, Talbot CC, Prandovszky E, Gurnon JR, Agarkova IV, Leister F, Gressitt KL, Chen O, Deuber B, Ma F, Pletnikov MV, Van Etten JL | title = Chlorovirus ATCV-1 is part of the human oropharyngeal virome and is associated with changes in cognitive functions in humans and mice | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 45 | pages = 16106–11 | date = November 2014 | pmid = 25349393 | pmc = 4234575 | doi = 10.1073/pnas.1418895111 | url = http://www.pnas.org/content/111/45/16106.abstract }}</ref> New studies focusing on effects of infection in mouse model are currently emerging as well.<ref name=":4" /><ref name="Marilyn S 2016" />
=== Innere Systematik ===
Das [[ICTV]] hat mit Stand November 2018 folgende Spezies anerkannt:
* Gattung: ''Chlorovirus''
:* Spezies ''Acanthocystis turfacea chlorella virus 1'' (ATCV-1)
:* Spezies ''Hydra viridis Chlorella virus 1'' (HVCV-1)
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus 1'' (PBCV-1, Typusspezies)
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus A1''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A''
:* Spezies ''Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C''
:* Spezies ‚''Chlorella variabilis Virus NC64A''‘ (s.&nbsp;u.)
:* Spezies ‚''Chlorella variabilis Virus Syngen''‘ (s.&nbsp;u.)
:* Spezies ‚''Chlorella heliozoae' Virus SAG''‘ (s.&nbsp;u.)


==Taxonomy==


=== Äußere Systematik ===
Chlorovirus belongs to '''Group 1: dsDNA viruses''', and is a genus of giant [[double stranded DNA]], in the family of '''[[Phycodnaviridae]]'''.
Schulz ''et al.'', schlugen im November 2018 folgende Systematik vor:<ref name="Schulzetal2018">Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: [https://www.nature.com/articles/s41467-018-07335-2#ref-CR38 Hidden diversity of soil giant viruses], in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, {{DOI|10.1007/s00705-016-2853-4}}</ref><ref>Die Gattungen ''Prymnesiovirus'' und ''Raphidovirus'' sind in dieser Arbeit nicht berücksichtigt, ''Phaeovirus'' ist als ''Phaevirus'' bezeichnet.</ref>


{{Klade|style=font-size:75%;line-height:100%
<big>'''Group: [[DsDNA virus|dsDNA]]'''</big>
|label1=''[[Phycodnaviridae]]''&nbsp;
|1={{Klade
|1={{Klade
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|1={{nowrap|''[[Yellow Lake Phycodnavirus]]''}}&nbsp;(YLPV)
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|1=''[[Mollivirus sibericum|Mollivirus]]''
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}}
}}
}}
|2=‚''[[Sylvanvirus]]''‘
}}
|2=[[Coccolithovirus|Coccolithoviren]]
}}
}}


== Ökologie ==
'''<big>Family: Phycodnaviridae</big>'''
Chloroviren sind in [[Süßwasser]]umgebungen in allen Teilen der Welt weit verbreitet und wurden aus [[Quelle|Süßwasserquellen]] in Europa, Asien, Australien sowie Nord- und Südamerika isoliert.<ref name=":0">{{cite journal | author = Quispe CF, Sonderman O, Seng A, Rasmussen B, Weber G, Mueller C, Dunigan DD, Van Etten JL | title = Three-year survey of abundance, prevalence and genetic diversity of chlorovirus populations in a small urban lake | journal = Archives of Virology | volume = 161 | issue = 7 | pages = 1839–47 | date = July 2016 | pmid = 27068168 | doi = }}</ref><ref>{{cite journal | author = Short SM | title = The ecology of viruses that infect eukaryotic algae | journal = Environmental Microbiology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 2253–71 | date = September 2012 | pmid = 22360532 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x/abstract }}</ref>


Zu den natürlichen Wirten der Chloroviren zählen verschiedene Arten einzelliger Chlorella-ähnlicher Algen, wobei einzelne Virusarten typischerweise nur Wirte einer bestimmten Linie (engl. ''strain'') infizieren. Diese Algenwirte sind dafür bekannt, [[Endosymbiose|endosymbiotische]] Beziehungen zu größeren [[Protist]]en aufzubauen, wie ''[[Paramecium bursaria]]'' (Mitglied der [[Wimpertierchen]] (Ciliophora), ''[[Acanthocystis turfacea]]'' ([[Hacrobia]]: [[Centroheliozoa]], siehe auch [https://www.arcella.nl/acanthocystis-turfacea Acanthocystis turfacea] auf Microworld) und die [[Grüne Hydra]] (''Hydra viridissima'' alias ''H. viridis'', ''[[Hydrozoa]]'').<ref name="journals.plos.org"/> Während ein einzelner Protist zu einem bestimmten Zeitpunkt bis zu mehrere Hundert Algenzellen beherbergen kann, sind frei schwebende Algen sehr anfällig für Chloroviren, was darauf hindeutet, dass eine solche Endosymbiose eine Infektionsresistenz verleiht.<ref name=":1">{{cite journal | author = DeLong JP, Al-Ameeli Z, Duncan G, Van Etten JL, Dunigan DD | title = Predators catalyze an increase in chloroviruses by foraging on the symbiotic hosts of zoochlorellae | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 48 | pages = 13780–13784 | date = November 2016 | pmid = 27821770 | pmc = 5137705 | doi = 10.1073/pnas.1613843113 | url = http://www.pnas.org/content/113/48/13780 }}</ref>
'''<big>Genus: Chlorovirus</big>'''
* [[Acanthocystis turfacea chlorella virus 1]]
* [[Hydra viridis Chlorella virus 1]]
* '''[[Paramecium bursaria Chlorella virus 1]]'''
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus A1]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A]]
* [[Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C]]
<ref name="ICTV2">{{cite web|url=http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp|title=Virus Taxonomy: 2014 Release|last1=ICTV|access-date=15 June 2015}}</ref>


Die Chlorovirus-[[Titer (Medizin)|Titer]] variieren je nach Jahreszeit und Ort. Aufgrund der reichen genetischen Vielfalt und der hohen Spezialisierung einzelner Virusspezies sind Abweichungen in ihrer [[Ökologie]] nicht ungewöhnlich. Dies führt zu spezifischen räumlich-zeitlichen Mustern, die letztendlich vom Lebensstil und der Art des Wirts abhängen. Bisherige Übersichtsdaten zeigten zwei hervorstechende saisonale Häufigkeitsspitzen: für ''Chlorella variabilis'' NC64A-Viren im Spätherbst und für ''Chlorella variabilis Syngen''-Viren im späten Frühling bis Mitte des Sommers -, was wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass den Wirt gemainsam haben. Umgekehrt erreichten ''Chlorella heliozoae'' SAG-Viren zu verschiedenen Jahreszeiten ihren Höhepunkt und zeigten im Vergleich zu den NC64A- und Syngen-Viren im Allgemeinen eine größere Variabilität der Titer.<ref name=":0" />
== Ecology ==
Chloroviruses are widespread in [[freshwater]] environments in all parts of the globe and have been isolated from freshwater sources in [[Europe]], [[Asia]], [[Australia]], as well as [[North America|North]] and [[South America]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Quispe CF, Sonderman O, Seng A, Rasmussen B, Weber G, Mueller C, Dunigan DD, Van Etten JL | title = Three-year survey of abundance, prevalence and genetic diversity of chlorovirus populations in a small urban lake | journal = Archives of Virology | volume = 161 | issue = 7 | pages = 1839–47 | date = July 2016 | pmid = 27068168 | doi = 10.1007/s00705-016-2853-4 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Short SM | title = The ecology of viruses that infect eukaryotic algae | journal = Environmental Microbiology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 2253–71 | date = September 2012 | pmid = 22360532 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x/abstract }}</ref> Natural hosts of chloroviruses include various types of unicellular eukaryotic ''Chlorella''-like algae, with individual virus species typically infecting only within a distinct strain. These algal hosts are known to establish [[Endosymbiont|endosymbiotic]] relationships with larger protists, such as ''[[Paramecium bursaria]]'' (a member of the [[ciliate]]s), ''Acanthocystis turfacea'' (a [[Centrohelid|centroheliozoan]]) and ''Hydra viridis'' (member of the [[hydrozoa]]).<ref name="journals.plos.org"/> While an individual protist can harbour up to several hundred algal cells at any given time, free-floating algae are highly susceptible to chloroviruses, indicating that such endosymbiosis serves to provide resistance from infection.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = DeLong JP, Al-Ameeli Z, Duncan G, Van Etten JL, Dunigan DD | title = Predators catalyze an increase in chloroviruses by foraging on the symbiotic hosts of zoochlorellae | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 113 | issue = 48 | pages = 13780–13784 | date = November 2016 | pmid = 27821770 | pmc = 5137705 | doi = 10.1073/pnas.1613843113 | url = http://www.pnas.org/content/113/48/13780 }}</ref>


Chlorovirus titers are variable by season and location, but typically fluctuate between 1 and 100 PFU/mL, although high abundances of up to 100,000 PFU/mL may occur in some environments. Due to the rich genetic diversity and high specialization of individual species with respect to infectious range, variations in their ecology are not unusual, resulting in unique spatio-temporal patterns, which ultimately depend on lifestyle and nature of the host. As such, previous survey data highlighted two prominent seasonal abundance peaks for both ''Chlorella variabilis'' NC64A and ''Chlorella variabilis'' Syngen viruses — one in late fall, and the other in late spring to mid-summer — which is likely attributed to the fact that they share a host species. Conversely, ''Chlorella heliozoae'' SAG viruses peaked at different times of the year and generally exhibited more variability in titers, as compared to the NC64A and Syngen viruses.<ref name=":0" /> Additionally, studies revealed that chloroviruses demonstrate some resilience in response to decreased temperatures observed during the winter season, characterized by presence of infectious particles under ice layers in a stormwater management pond in [[Ontario|Ontario, Canada]].<ref>{{cite journal | vauthors = Long AM, Short SM | title = Seasonal determinations of algal virus decay rates reveal overwintering in a temperate freshwater pond | language = En | journal = The ISME Journal | volume = 10 | issue = 7 | pages = 1602–12 | date = July 2016 | pmid = 26943625 | pmc = 4918447 | doi = 10.1038/ismej.2015.240 | url = http://www.nature.com/articles/ismej2015240 }}</ref> Further, DeLong et al. (2016) suggest that predation by small crustaceans can play an indirect role in titer fluctuations, as degradation of protist cells passing through the digestive tract results in liberation of large numbers of unicellular algae that become susceptible to viral infection due to disruption of endosymbiosis.<ref name=":1" /> Overall, seasonal abundance of chloroviruses depends not only on the host species, but also on the abundance of other microorganisms, general nutrient status and ecological conditions.<ref name = "Yanai_2009" />
Darüber hinaus zeigten Studien, dass Chloroviren eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen den winterlichen Temperaturabfall aufweisen, was durch das Vorhandensein von infektiösen Partikeln (Virionen) unter Eisschichten in einem Regenwassermanagement-Teich in [[Ontario]], [[Kanada]], belegt ist.<ref>{{cite journal | author = Long AM, Short SM | title = Seasonal determinations of algal virus decay rates reveal overwintering in a temperate freshwater pond | language = En | journal = The ISME Journal | volume = 10 | issue = 7 | pages = 1602–12 | date = July 2016 | pmid = 26943625 | pmc = 4918447 | doi = 10.1038/ismej.2015.240 | url = http://www.nature.com/articles/ismej2015240 }}</ref> DeLong ''et&nbsp;al.'' vermuten 2016, dass Verfolgung durch kleine Krebstiere ([[Crustaceen]]) eine indirekte Rolle bei Titerfluktuation spielen können. Der Abbau von Protistenzellen, die den Verdauungstrakt der Krebstiere passieren, könnte zu einer Freisetzung einer großen Anzahl der einzelligen Algen führt, die – aufgrund des weggefallenen Endsymbiose-Wirts – anfällig für eine Virusinfektion werden.<ref name=":1" /> In Konsequenz hängt die saisonale Häufigkeit von Chloroviren nicht nur von der eigenen Wirtsart ab, sondern auch von vielen anderen Mikroorganismen, dem allgemeinen Nährstoffstatus und ökologischen Rahmenbedingungen.<ref name = "Yanai_2009" />


Collectively, chloroviruses are able to mediate global [[biogeochemical cycle]]s through [[phytoplankton]] turnover. ''Chlorella'', in co-occurrence with other types of microscopic algae like ''[[Microcystis aeruginosa]]'', are known to cause toxic [[algal bloom]]s that typically last from February to June in the Northern hemisphere, resulting in oxygen depletion and deaths of larger organisms in freshwater habitats.<ref>{{cite journal | vauthors = Song H, Lavoie M, Fan X, Tan H, Liu G, Xu P, Fu Z, Paerl HW, Qian H | title = Allelopathic interactions of linoleic acid and nitric oxide increase the competitive ability of Microcystis aeruginosa | language = En | journal = The ISME Journal | volume = 11 | issue = 8 | pages = 1865–1876 | date = August 2017 | pmid = 28398349 | pmc = 5520033 | doi = 10.1038/ismej.2017.45 | url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ismej.2017.45 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Rieper M |date=1976-03-01|title=Investigations on the relationships between algal blooms and bacterial populations in the Schlei Fjord (western Baltic Sea)|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF01610792|journal=Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen|language=en|volume=28|issue=1|pages=1–18|doi=10.1007/bf01610792|issn=0017-9957}}</ref> Lytic infection of unicellular algae by chloroviruses results in termination of algal blooms and the subsequent release of carbon, nitrogen and phosphorus trapped in the cells, transporting them to lower [[trophic level]]s and, ultimately, fueling the food chain.<ref name = "Yanai_2009">{{cite thesis | first = Giane M. | last = Yanai | name-list-format = vanc | publisher = University of Nebraska at Lincoln | date = 2009 | title = Transcription analysis of the chlorovirus Paramecium bursaria chlorella virus-1 | url = https://digitalcommons.unl.edu/bioscidiss/5/ | type = PhD }}</ref>
In ihrer Gesamtheit können Chloroviren über den Phytoplanktonumsatz globale biogeochemische Zyklen beeinflussen. Bekannterweise verursacht ''Chlorella'' zusammen mit anderen Arten mikroskopischer Algen wie ''[[Microcystis aeruginosa]]'' toxische [[Algenblüte]]n , die in der nördlichen [[Erdoberfläche#Gliederung nach Hemisphären|Hemisphäre]] (Erdhälfte) üblicherweise von Februar bis Juni dauern. Dies führt zu Sauerstoffmangel und in der Folge zum Tod größerer Organismen in Süßwasser[[Habitat|lebensräumen]].<ref>{{cite journal | author = Song H, Lavoie M, Fan X, Tan H, Liu G, Xu P, Fu Z, Paerl HW, Qian H | title = Allelopathic interactions of linoleic acid and nitric oxide increase the competitive ability of Microcystis aeruginosa | language = En | journal = The ISME Journal | volume = 11 | issue = 8 | pages = 1865–1876 | date = August 2017 | pmid = 28398349 | pmc = 5520033 | doi = 10.1038/ismej.2017.45 | url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ismej.2017.45 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Rieper M |date=1976-03-01|title=Investigations on the relationships between algal blooms and bacterial populations in the Schlei Fjord (western Baltic Sea)|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF01610792|journal=Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen|language=en|volume=28|issue=1|pages=1–18|doi=10.1007/bf01610792|issn=0017-9957}}</ref>


Lytische (d.&nbsp;h. zellzerstörende) Infektion einzelliger Algen durch Chloroviren führt zum Abbruch der Algenblüten und anschließender Freisetzung des in den Algenzellen enthaltenen von [[Kohlenstoff]]s, [[Stickstoff]]s und [[Phosphor]]s, die verdünnt letztendlich der Nahrungskette wieder zugeführt werden.<ref name = "Yanai_2009">Yanai GM: [https://digitalcommons.unl.edu/bioscidiss/5/ Transcription analysis of the chlorovirus Paramecium bursaria chlorella virus-1] (PhD). University of Nebraska at Lincoln, 2009.</ref>
== Structure ==
Viruses in the genus ''Chlorovirus'' are enveloped, with icosahedral and spherical geometries, and T=169 ([[triangulation number]]) symmetry. The diameter is around 100-220&nbsp;nm. Genomes are linear, usually single-copy, composed of [[DNA virus|dsDNA]] (double-stranded DNA), and around 330&nbsp;kb in length. The dsDNA is closed with a hairpin structure terminus. Genomes also often have several hundred [[open reading frame]]s.<ref name=ViralZone /> As a group, chloroviruses encode from 632 protein families; however, each individual virus only has 330 to 416 protein encoding genes. As part of the DNA modification systems, chloroviruses have [[DNA methylation|methylated bases]] in specific sections of their DNA sequence. Some chloroviruses also contain [[introns]] and [[intein]]s, though this is rare within the genus.<ref name="journals.plos.org">{{cite journal | vauthors = Van Etten JL, Dunigan DD | title = Giant Chloroviruses: Five Easy Questions | journal = PLoS Pathogens | volume = 12 | issue = 8 | pages = e1005751 | date = August 2016 | pmid = 27536965 | pmc = 4990331 | doi = 10.1371/journal.ppat.1005751 | url = http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1005751 }}</ref>


== Aufbau ==
The type species PBCV-1 (Paramecium bursaria Chlorella virus 1) have a 190&nbsp;nm diameter<ref name="journals.plos.org"/> and a fivefold axis.<ref name="Cristian F 2016">{{cite journal|last1=Quispe|first1=Cristian F.|last2=Esmael|first2=Ahmed|last3=Sonderman|first3=Olivia|last4=McQuinn|first4=Michelle|last5=Agarkova|first5=Irina|last6=Battah|first6=Mohammed|last7=Duncan|first7=Garry A.|last8=Dunigan|first8=David D.|last9=Smith|first9=Timothy P.L.|last10=De Castro|first10=Cristina|last11=Speciale|first11=Immacolata|last12=Ma|first12=Fangrui|last13=Van Etten|first13=James L.|title=Characterization of a new chlorovirus type with permissive and non-permissive features on phylogenetically related algal strains|journal=Virology|date=January 2017|volume=500|pages=103–113|doi=10.1016/j.virol.2016.10.013|pmid=27816636|pmc=5127778}}</ref> One face's juncture has a protruding spike, which is the first part of the virus to contact its host.<ref name="James L 2011">{{cite journal|last1=Van Etten|first1=James L.|last2=Dunigan|first2=David D.|title=Chloroviruses: not your everyday plant virus|journal=Trends in Plant Science|date=January 2012|volume=17|issue=1|pages=1–8|doi=10.1016/j.tplants.2011.10.005|pmid=22100667|pmc=3259250}}</ref> The outer [[capsid]] covers a single lipid bilayer membrane, which is obtained from the host's [[endoplasmic reticulum]].<ref name="Cristian F 2016"/> Some [[Capsomere|capsomers]] on the external shell have fibres extending away from the virus to aid in host attachment.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Van Etten|first1=James L.|last2=Dunigan|first2=David D.|last3=Condit|first3=Richard C.|title=Giant Chloroviruses: Five Easy Questions|journal=PLOS Pathogens|date=18 August 2016|volume=12|issue=8|pages=e1005751|doi=10.1371/journal.ppat.1005751|pmid=27536965}}</ref><ref name="James L 2011"/>
Die Virionen der Gattung ''Chlorovirus'' haben eine Hülle mit ikosaedrischer oder sphärischer Geometrie und eine Symmetrie ([[Kapsid#Triangulationszahl|Triangulationszahl]]) {{nowrap|<nowiki>T=169</nowiki>}}. Der Durchmesser beträgt ca. 100–220&nbsp;nm. Das Genom ist linear, in der Regel einfach vorhanden und besteht aus doppelsträngiger [[DNA]] ([[dsDNA]]), mit einer Länge von etwa 330&nbsp;[Kilobasenpaar|kb]]. Die dsDNA ist geschlossen mit einer [[Hairpin]] (Haarnadelstruktur) am Ende. Es gibt oft mehrere hundert [[Offener Leserahmen|ORFs]] (offene Leserahmen, englisch 'open reading frames').<ref name=ViralZone />


Die Gattung der Chloroviren [[Genetischer Code|kodiert]] in ihrer Gesamtheit für in Summe 632 Proteinfamilien, jedes einzelne Virus hat jedoch nur 330–416 Gene, die Proteine kodieren. Chloroviren in bestimmten Abschnitten ihrer DNA-Sequenz [[DNA-Methylierung|methylierte Basen]]. Einige Chloroviren enthalten auch [[Intron]]s und [[Intein]]e, obwohl dies innerhalb der Gattung selten ist..<ref name="journals.plos.org">{{cite journal | author = Van Etten JL, Dunigan DD | title = Giant Chloroviruses: Five Easy Questions | journal = PLoS Pathogens | volume = 12 | issue = 8 | pages = e1005751 | date = August 2016 | pmid = 27536965 | pmc = 4990331 | doi = 10.1371/journal.ppat.1005751 | url = http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1005751 }}</ref>
{| class="wikitable sortable" style="text-align:center"
|-
! Genus !! Structure || Symmetry !! Capsid !! Genomic arrangement !! Genomic segmentation
|-
|Chlorovirus||Icosahedral||T=169||Enveloped||Linear||Monopartite
|}


Die Typenspezies PBCV-1 (''Paramecium bursaria Chlorella virus 1'') hat einen Durchmesser von 190&nbsp;nm und eine Fünffach-Achse.<ref name="journals.plos.org"/><ref name="Cristian F 2016">{{cite journal|last1=Quispe|first1=Cristian F.|last2=Esmael|first2=Ahmed|last3=Sonderman|first3=Olivia|last4=McQuinn|first4=Michelle|last5=Agarkova|first5=Irina|last6=Battah|first6=Mohammed|last7=Duncan|first7=Garry A.|last8=Dunigan|first8=David D.|last9=Smith|first9=Timothy P.L.|last10=De Castro|first10=Cristina|last11=Speciale|first11=Immacolata|last12=Ma|first12=Fangrui|last13=Van Etten|first13=James L.|title=Characterization of a new chlorovirus type with permissive and non-permissive features on phylogenetically related algal strains|journal=Virology|date=January 2017|volume=500|pages=103–113|doi=10.1016/j.virol.2016.10.013|pmid=27816636|pmc=5127778}}</ref>

Die Verbindungsstelle seines Kopfes weist einen hervorstehenden Dorn auf, dies ist der erste Teil des Virions, das seinen Wirt kontaktiert.<ref name="James L 2011">{{cite journal|last1=Van Etten|first1=James L.|last2=Dunigan|first2=David D.|title=Chloroviruses: not your everyday plant virus|journal=Trends in Plant Science|date=January 2012|volume=17|issue=1|pages=1–8|doi=10.1016/j.tplants.2011.10.005|pmid=22100667|pmc=3259250}}</ref> Das äußere [[Kapsid]] bedeckt eine einzelne Membran aus einer Lipid-Doppelschicht, die aus dem [[Endoplasmatiches Retikulum|endoplasmatischen Retikulum]] des Wirts gewonnen wird.<ref name="Cristian F 2016"/> Einige [[Kapsomer]]e auf der äußeren Hülle haben Fasern, die sich vom Virusteilchen abstehen und die Anheftung an den Wirts unterstützen.<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Van Etten|first1=James L.|last2=Dunigan|first2=David D.|last3=Condit|first3=Richard C.|title=Giant Chloroviruses: Five Easy Questions|journal=PLOS Pathogens|date=18. August 2016|volume=12|issue=8|pages=e1005751|doi=10.1371/journal.ppat.1005751|pmid=27536965}}</ref><ref name="James L 2011"/>
<!-- Baustelle
==Hosts==
==Hosts==
Chloroviruses infect certain unicellular, eukaryotic [[Chlorella|chlorella-like]] green algae, called [[zoochlorellae]], and are very species and even strain specific. These zoochlorellae commonly establish endosymbiotic relationships with the protozoan ''[[Paramecium bursaria]]'', the coelenterate ''[[Hydra viridis]]'', the heliozoon ''[[Acanthocystis turfacea]]'' and other freshwater and marine invertebrates and protozoans. The viruses cannot infect zoochlorellae when they are in their symbiotic phase, and there is no evidence that zoochlorellae grow free of their hosts in indigenous waters.<ref>{{cite journal | vauthors = Van Etten JL, Dunigan DD | title = Chloroviruses: not your everyday plant virus | journal = Trends in Plant Science | volume = 17 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = January 2012 | pmid = 22100667 | pmc = 3259250 | doi = 10.1016/j.tplants.2011.10.005 }}</ref> Chloroviruses have also recently been found to infect people, leading to studies on infections in mice as well.<ref name=":4" />
Chloroviruses infect certain unicellular, eukaryotic [[Chlorella|chlorella-like]] green algae, called [[zoochlorellae]], and are very species and even strain specific. These zoochlorellae commonly establish endosymbiotic relationships with the protozoan ''[[Paramecium bursaria]]'', the coelenterate ''[[Hydra viridis]]'', the heliozoon ''[[Acanthocystis turfacea]]'' and other freshwater and marine invertebrates and protozoans. The viruses cannot infect zoochlorellae when they are in their symbiotic phase, and there is no evidence that zoochlorellae grow free of their hosts in indigenous waters.<ref>{{cite journal | vauthors = Van Etten JL, Dunigan DD | title = Chloroviruses: not your everyday plant virus | journal = Trends in Plant Science | volume = 17 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = January 2012 | pmid = 22100667 | pmc = 3259250 | doi = 10.1016/j.tplants.2011.10.005 }}</ref> Chloroviruses have also recently been found to infect people, leading to studies on infections in mice as well.<ref name=":4" />
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Recent discovery regarding presence of DNA sequences homologous to ATCV-1 in the human oropharyngeal virome, as well as the subsequent studies demonstrating successful infection of mammalian animal model by ATCV-1, also point to the likelihood of ancient evolutionary history of chloroviruses, which possess structural features and utilize molecular mechanisms that potentially allow for replication within diverse animal hosts.<ref name=":4" /><ref>{{cite journal | vauthors = Petro TM, Agarkova IV, Zhou Y, Yolken RH, Van Etten JL, Dunigan DD | title = Response of Mammalian Macrophages to Challenge with the Chlorovirus Acanthocystis turfacea Chlorella Virus 1 | journal = Journal of Virology | volume = 89 | issue = 23 | pages = 12096–107 | date = December 2015 | pmid = 26401040 | pmc = 4645302 | doi = 10.1128/JVI.01254-15 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Petro MS, Agarkova IV, Petro TM | title = Effect of Chlorovirus ATCV-1 infection on behavior of C57Bl/6 mice | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 297 | pages = 46–55 | date = August 2016 | pmid = 27397075 | doi = 10.1016/j.jneuroim.2016.05.009 }}</ref>
Recent discovery regarding presence of DNA sequences homologous to ATCV-1 in the human oropharyngeal virome, as well as the subsequent studies demonstrating successful infection of mammalian animal model by ATCV-1, also point to the likelihood of ancient evolutionary history of chloroviruses, which possess structural features and utilize molecular mechanisms that potentially allow for replication within diverse animal hosts.<ref name=":4" /><ref>{{cite journal | vauthors = Petro TM, Agarkova IV, Zhou Y, Yolken RH, Van Etten JL, Dunigan DD | title = Response of Mammalian Macrophages to Challenge with the Chlorovirus Acanthocystis turfacea Chlorella Virus 1 | journal = Journal of Virology | volume = 89 | issue = 23 | pages = 12096–107 | date = December 2015 | pmid = 26401040 | pmc = 4645302 | doi = 10.1128/JVI.01254-15 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Petro MS, Agarkova IV, Petro TM | title = Effect of Chlorovirus ATCV-1 infection on behavior of C57Bl/6 mice | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 297 | pages = 46–55 | date = August 2016 | pmid = 27397075 | doi = 10.1016/j.jneuroim.2016.05.009 }}</ref>
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== Einzelnachweise ==
<references />


== See also ==
== Weblinks ==
* ''[[Phycodnaviridae]]'' - algae infecting viruses

== References ==
{{Reflist}}

== External links ==
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/588.html '''Viralzone''': Chlorovirus]
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/588.html '''Viralzone''': Chlorovirus]
* [http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp '''ICTV''']
* [http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp '''ICTV''']
{{Baltimore classification}}


[[Kategorie:Viren, Viroide und Prionen]]
{{Taxonbar|from=Q18822090}}


[[en:Chlorovirus]]
[[Category:Phycodnaviridae]]
[[Category:Nucleocytoplasmic large DNA viruses]]

Version vom 23. Dezember 2018, 23:11 Uhr

Chlorovirus
Systematik
Klassifikation: Viren
Ordnung: ‚Megavirales‘
Familie: Phycodnaviridae
Gattung: Chlorovirus
Art: Paramecium bursaria Chlorella virus 1
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Chlorovirus

Chlorovirus, auch Chlorellavirus genannt, ist eine Gattung von Viren mit doppelsträngigem DNA-Genom in der Familie der Phycodnaviridae. Sie gehört damit zur Gruppe der Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV), für die vorgeschlagen wurde, sie als Megavirales in den Rang einer Virusordnung zu erheben. Diese Gattung ist weltweit in Süßwasserumgebungen anzutreffen, wo mikroskopische Algen als natürliche Wirte dienen. Es gibt derzeit 19 Spezies in dieser Gattung, einschließlich der Typusspezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1.[1][2][3] Der Wortbestandteil Chloro- ist abgeleitet von Vorlage:ELSalt chlōrós: „gelblich“, „grün“.

Das Chlorovirus wurde 1981 von Russel H. Meintz, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee und Barbara Ang entdeckt, als sie versuchten, Chlorella-ähnliche Algen zu kultivieren. Während des Verfahrens wurden Viruspartikel (Virionen) in den Zellen 2 bis 6 Stunden nach der anfänglichen Isolierung entdeckt, gefolgt von der Lyse (Tod durch Auflösung der Wirtszelle) nach 12 bis 20 Stunden. Dieses Virus wird als HVCV-1 (Hydra viridis Chlorella virus 1) bezeichnet, da in dem Süßwasserpolyp Hydra viridis lebende einzellige Grünalgen (Zoochlorellen) infiziert wurden.[4][5] Vor einiger Zeit wurde festgestellt, dass eine Spezies, das in Seen häufig vorkommende Spezies ATCV-1 (Acanthocystis turfacea chlorella virus 1), auch Menschen infiziert. Genauere Untersuchungen sind aber noch nötig.[6] Es folgten neuere Studien über die Auswirkungen von Infektionen im Mausmodell.[6][7]

Systematik

Innere Systematik

Das ICTV hat mit Stand November 2018 folgende Spezies anerkannt:

  • Gattung: Chlorovirus
  • Spezies Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV-1)
  • Spezies Hydra viridis Chlorella virus 1 (HVCV-1)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1, Typusspezies)
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus A1
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL1A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus AL2A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus BJ2C
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus CA4B
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus IL3A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NC1A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NE8A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NY2A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus NYs1
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus SC1A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XY6E
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ3A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4A
  • Spezies Paramecium bursaria Chlorella virus XZ4C
  • Spezies ‚Chlorella variabilis Virus NC64A‘ (s. u.)
  • Spezies ‚Chlorella variabilis Virus Syngen‘ (s. u.)
  • Spezies ‚Chlorella heliozoae' Virus SAG‘ (s. u.)


Äußere Systematik

Schulz et al., schlugen im November 2018 folgende Systematik vor:[8][9]

 Phycodnaviridae  





Yellow Lake Phycodnavirus (YLPV)


   

Prasinovirus



   

Chlorovirus



   

Phaeovirus


   

Mollivirus


   

Pandoraviren





   

‚Sylvanvirus‘



   

Coccolithoviren



Vorlage:Klade/Wartung/Style

Ökologie

Chloroviren sind in Süßwasserumgebungen in allen Teilen der Welt weit verbreitet und wurden aus Süßwasserquellen in Europa, Asien, Australien sowie Nord- und Südamerika isoliert.[10][11]

Zu den natürlichen Wirten der Chloroviren zählen verschiedene Arten einzelliger Chlorella-ähnlicher Algen, wobei einzelne Virusarten typischerweise nur Wirte einer bestimmten Linie (engl. strain) infizieren. Diese Algenwirte sind dafür bekannt, endosymbiotische Beziehungen zu größeren Protisten aufzubauen, wie Paramecium bursaria (Mitglied der Wimpertierchen (Ciliophora), Acanthocystis turfacea (Hacrobia: Centroheliozoa, siehe auch Acanthocystis turfacea auf Microworld) und die Grüne Hydra (Hydra viridissima alias H. viridis, Hydrozoa).[12] Während ein einzelner Protist zu einem bestimmten Zeitpunkt bis zu mehrere Hundert Algenzellen beherbergen kann, sind frei schwebende Algen sehr anfällig für Chloroviren, was darauf hindeutet, dass eine solche Endosymbiose eine Infektionsresistenz verleiht.[13]

Die Chlorovirus-Titer variieren je nach Jahreszeit und Ort. Aufgrund der reichen genetischen Vielfalt und der hohen Spezialisierung einzelner Virusspezies sind Abweichungen in ihrer Ökologie nicht ungewöhnlich. Dies führt zu spezifischen räumlich-zeitlichen Mustern, die letztendlich vom Lebensstil und der Art des Wirts abhängen. Bisherige Übersichtsdaten zeigten zwei hervorstechende saisonale Häufigkeitsspitzen: für Chlorella variabilis NC64A-Viren im Spätherbst und für Chlorella variabilis Syngen-Viren im späten Frühling bis Mitte des Sommers -, was wahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass den Wirt gemainsam haben. Umgekehrt erreichten Chlorella heliozoae SAG-Viren zu verschiedenen Jahreszeiten ihren Höhepunkt und zeigten im Vergleich zu den NC64A- und Syngen-Viren im Allgemeinen eine größere Variabilität der Titer.[10]

Darüber hinaus zeigten Studien, dass Chloroviren eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen den winterlichen Temperaturabfall aufweisen, was durch das Vorhandensein von infektiösen Partikeln (Virionen) unter Eisschichten in einem Regenwassermanagement-Teich in Ontario, Kanada, belegt ist.[14] DeLong et al. vermuten 2016, dass Verfolgung durch kleine Krebstiere (Crustaceen) eine indirekte Rolle bei Titerfluktuation spielen können. Der Abbau von Protistenzellen, die den Verdauungstrakt der Krebstiere passieren, könnte zu einer Freisetzung einer großen Anzahl der einzelligen Algen führt, die – aufgrund des weggefallenen Endsymbiose-Wirts – anfällig für eine Virusinfektion werden.[13] In Konsequenz hängt die saisonale Häufigkeit von Chloroviren nicht nur von der eigenen Wirtsart ab, sondern auch von vielen anderen Mikroorganismen, dem allgemeinen Nährstoffstatus und ökologischen Rahmenbedingungen.[15]

In ihrer Gesamtheit können Chloroviren über den Phytoplanktonumsatz globale biogeochemische Zyklen beeinflussen. Bekannterweise verursacht Chlorella zusammen mit anderen Arten mikroskopischer Algen wie Microcystis aeruginosa toxische Algenblüten , die in der nördlichen Hemisphäre (Erdhälfte) üblicherweise von Februar bis Juni dauern. Dies führt zu Sauerstoffmangel und in der Folge zum Tod größerer Organismen in Süßwasserlebensräumen.[16][17]

Lytische (d. h. zellzerstörende) Infektion einzelliger Algen durch Chloroviren führt zum Abbruch der Algenblüten und anschließender Freisetzung des in den Algenzellen enthaltenen von Kohlenstoffs, Stickstoffs und Phosphors, die verdünnt letztendlich der Nahrungskette wieder zugeführt werden.[15]

Aufbau

Die Virionen der Gattung Chlorovirus haben eine Hülle mit ikosaedrischer oder sphärischer Geometrie und eine Symmetrie (Triangulationszahl) T=169. Der Durchmesser beträgt ca. 100–220 nm. Das Genom ist linear, in der Regel einfach vorhanden und besteht aus doppelsträngiger DNA (dsDNA), mit einer Länge von etwa 330 [Kilobasenpaar|kb]]. Die dsDNA ist geschlossen mit einer Hairpin (Haarnadelstruktur) am Ende. Es gibt oft mehrere hundert ORFs (offene Leserahmen, englisch 'open reading frames').[1]

Die Gattung der Chloroviren kodiert in ihrer Gesamtheit für in Summe 632 Proteinfamilien, jedes einzelne Virus hat jedoch nur 330–416 Gene, die Proteine kodieren. Chloroviren in bestimmten Abschnitten ihrer DNA-Sequenz methylierte Basen. Einige Chloroviren enthalten auch Introns und Inteine, obwohl dies innerhalb der Gattung selten ist..[12]

Die Typenspezies PBCV-1 (Paramecium bursaria Chlorella virus 1) hat einen Durchmesser von 190 nm und eine Fünffach-Achse.[12][18]

Die Verbindungsstelle seines Kopfes weist einen hervorstehenden Dorn auf, dies ist der erste Teil des Virions, das seinen Wirt kontaktiert.[19] Das äußere Kapsid bedeckt eine einzelne Membran aus einer Lipid-Doppelschicht, die aus dem endoplasmatischen Retikulum des Wirts gewonnen wird.[18] Einige Kapsomere auf der äußeren Hülle haben Fasern, die sich vom Virusteilchen abstehen und die Anheftung an den Wirts unterstützen.[20][19]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Viral Zone. ExPASy, abgerufen am 23. Dezember 2018.
  2. ↑ ICTV: Virus Taxonomy. Abgerufen am 22. Dezember 2015.
  3. ↑ ICTV Master Species List 2018a v1, ICTV MSL including all taxa updates since the 2017 release.
  4. ↑ Russel H. Meints, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee, Barbara Ang: Viral infection of the symbiotic chlorella-like alga present in Hydra viridis. In: Virology. 113. Jahrgang, Nr. 2, September 1981, S. 698–703, PMID 18635088.
  5. ↑ Ryo Hoshina, Mayumi Shimizu, Yoichi Makino, Yoshihiro Haruyama, Shin-ichiro Ueda, Yutaka Kato, Masahiro Kasahara, Bun-ichiro Ono, Nobutaka Imamura: Isolation and characterization of a virus (CvV-BW1) that infects symbiotic algae of Paramecium bursaria in Lake Biwa, Japan. In: Virology Journal. 7. Jahrgang, 13. September 2010, ISSN 1743-422X, S. 222, doi:10.1186/1743-422X-7-222, PMID 20831832, PMC 2949830 (freier Volltext) – (englisch).
  6. ↑ a b Yolken RH, Jones-Brando L, Dunigan DD, Kannan G, Dickerson F, Severance E, Sabunciyan S, Talbot CC, Prandovszky E, Gurnon JR, Agarkova IV, Leister F, Gressitt KL, Chen O, Deuber B, Ma F, Pletnikov MV, Van Etten JL: Chlorovirus ATCV-1 is part of the human oropharyngeal virome and is associated with changes in cognitive functions in humans and mice. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111. Jahrgang, Nr. 45, November 2014, S. 16106–11, doi:10.1073/pnas.1418895111, PMID 25349393, PMC 4234575 (freier Volltext) – (pnas.org).
  7. ↑ Marilyn S. Petro, Irina V. Agarkova, Thomas M. Petro: Effect of Chlorovirus ATCV-1 infection on behavior of C57Bl/6 mice. In: Journal of Neuroimmunology. 297. Jahrgang, August 2016, S. 46–55, doi:10.1016/j.jneuroim.2016.05.009, PMID 27397075.
  8. ↑ Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses, in: Nature Communicationsvolume 9, Article number: 4881 (2018) vom 19. November 2018, doi:10.1007/s00705-016-2853-4
  9. ↑ Die Gattungen Prymnesiovirus und Raphidovirus sind in dieser Arbeit nicht berücksichtigt, Phaeovirus ist als Phaevirus bezeichnet.
  10. ↑ a b Quispe CF, Sonderman O, Seng A, Rasmussen B, Weber G, Mueller C, Dunigan DD, Van Etten JL: Three-year survey of abundance, prevalence and genetic diversity of chlorovirus populations in a small urban lake. In: Archives of Virology. 161. Jahrgang, Nr. 7, Juli 2016, S. 1839–47, PMID 27068168.
  11. ↑ Short SM: The ecology of viruses that infect eukaryotic algae. In: Environmental Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 9, September 2012, S. 2253–71, doi:10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x, PMID 22360532 (wiley.com).
  12. ↑ a b c Van Etten JL, Dunigan DD: Giant Chloroviruses: Five Easy Questions. In: PLoS Pathogens. 12. Jahrgang, Nr. 8, August 2016, S. e1005751, doi:10.1371/journal.ppat.1005751, PMID 27536965, PMC 4990331 (freier Volltext) – (plos.org).
  13. ↑ a b DeLong JP, Al-Ameeli Z, Duncan G, Van Etten JL, Dunigan DD: Predators catalyze an increase in chloroviruses by foraging on the symbiotic hosts of zoochlorellae. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113. Jahrgang, Nr. 48, November 2016, S. 13780–13784, doi:10.1073/pnas.1613843113, PMID 27821770, PMC 5137705 (freier Volltext) – (pnas.org).
  14. ↑ Long AM, Short SM: Seasonal determinations of algal virus decay rates reveal overwintering in a temperate freshwater pond. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr. 7, Juli 2016, S. 1602–12, doi:10.1038/ismej.2015.240, PMID 26943625, PMC 4918447 (freier Volltext) – (englisch, nature.com).
  15. ↑ a b Yanai GM: Transcription analysis of the chlorovirus Paramecium bursaria chlorella virus-1 (PhD). University of Nebraska at Lincoln, 2009.
  16. ↑ Song H, Lavoie M, Fan X, Tan H, Liu G, Xu P, Fu Z, Paerl HW, Qian H: Allelopathic interactions of linoleic acid and nitric oxide increase the competitive ability of Microcystis aeruginosa. In: The ISME Journal. 11. Jahrgang, Nr. 8, August 2017, S. 1865–1876, doi:10.1038/ismej.2017.45, PMID 28398349, PMC 5520033 (freier Volltext) – (englisch, nature.com).
  17. ↑ Rieper M: Investigations on the relationships between algal blooms and bacterial populations in the Schlei Fjord (western Baltic Sea). In: Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 28. Jahrgang, Nr. 1, 1. März 1976, ISSN 0017-9957, S. 1–18, doi:10.1007/bf01610792 (englisch, springer.com).
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  19. ↑ a b James L. Van Etten, David D. Dunigan: Chloroviruses: not your everyday plant virus. In: Trends in Plant Science. 17. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2012, S. 1–8, doi:10.1016/j.tplants.2011.10.005, PMID 22100667, PMC 3259250 (freier Volltext).
  20. ↑ James L. Van Etten, David D. Dunigan, Richard C. Condit: Giant Chloroviruses: Five Easy Questions. In: PLOS Pathogens. 12. Jahrgang, Nr. 8, 18. August 2016, S. e1005751, doi:10.1371/journal.ppat.1005751, PMID 27536965.

Weblinks

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