Benutzer:Binse/Baustelle-3
Hier soll es um die Bearbeitung von Zilie gehen.
Aufbau und Bewegung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Als stützendes Skelett enthält jede Zilie ein Axonem von 9 zu einer Röhre verbundenen Doppelmikrotubuli, die im Zentrum zwei weitere Mikrotubuli in einer Art Scheide umschließen kann: (9×2+2)- oder (9×2+0)-Aufbau. Die Doppeltubuli (Dupletts) zeigen im Querschnitt einen vollständigen und einen angesetzten unvollständigen Kreis, die als A- und B-Tubus bezeichnet werden. Die eher steifen Dupletts werden durch das elastische Protein Nexin zusammengehalten und sind gegebenenfalls über Protein-‚Speichen‘ auch mit dem zentralen Paar verbunden. Das Axonem entspringt mit gleicher Achse einem Zentriol, einem Röhrchen, das ebenfalls aus Mikrotubuli und Proteinen, aber nach 9×3+0 gebaut ist. Das Zentriol ist der wesentliche Teil des Basalkörpers, welcher die Zilie im Zellkörper verankert. Es gibt Beobachtungen, die im Basalkörper ein zweites Zentriol senkrecht zum ersten zeigen, wie man das auch im Zentrosom bei der Zellteilung hat. Ummantelt ist die Zilie durch spezialisierte Zellmembran. Das Innere der Zilien bildet ein eigenes Kompartiment der Zelle und enthält unter anderem eine Vielzahl (300 oder mehr) von Proteinen. Zu erwähnen sind insbesondere die ca. 20 IFT-Proteine, die Partikel für den IntraFlagellaren Transport bilden. Baumaterial, z.B. Tubulin und Membranproteine, werden von den Partikeln aufgenommen und durch das Motorprotein Kinesin-2 von der Basis zur Spitze befördert. Dabei ‚hangelt‘ das Kinesin entlang einem Doppeltubulus und schleppt das Partikel. Verbrauchtes Material wird durch ein Dynein ebenso in Gegenrichtung befördert. Beide Motorproteine verbrauchen ATP. Das Dynein selbst benutzt zuvor den Auswärtstransport.
An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen (Dyneinarme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts hinweisen. Die im Kreis angeordneten Dubletts sind durch Nexinbindeglieder ringförmig miteinander und durch die so genannten Radiärspeichen direkt mit den zwei Zentraltubuli verbunden. Die Mikrotubuli entspringen einem Basalkörperchen (Kinetosom), welches das Bildungszentrum der Zilie darstellt.
Für die Krümmung selbst sind energiebedürftige, ATP-abhängige Verschiebungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie verantwortlich. Der Bewegungsmechanismus wird als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben. Dabei stellt der Dyneinarm, der stets an der A-Röhre verankert ist, mit seinen Spitzen Kontakte zur B-Röhre des benachbarten Dupletts her und veranlasst die ATP-abhängigen Verschiebungen der äußeren Tubulindubletts aneinander vorbei, so dass eine Biegung erzeugt wird. Nexin, ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während des Gleitvorgangs zusammen.
Zilien sind oftmals in größerer Anzahl an der Zelloberfläche von Einzellern oder Vielzellern ausgebildet. Geißeln und Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff Undulipodien (Einzahl Undulipodium) zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.
Einige Wimpertierchen besitzen Gruppen von Zilien, die Verbindung miteinander haben. Diese Fortsätze werden als Cirrus bezeichnet.
Verwechselt werden Zilien oft mit den Mikrovilli. Diese werden jedoch nicht durch Mikrotubuli gebildet, sondern aus Aktinfilamenten, sind anderen Ursprungs und in der Regel auch nicht beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise im Darm von Säugetieren, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei über die Peristaltik. Ein anderes Beispiel für falsche Zilien sind die Haarzellen im Innenohr. Die früher als Stereozilien bezeichneten, reiz-aufnehmenden Fortsätze auf den Haarzellen sind Mikrovilli und werden heute daher auch als Stereovilli bezeichnet. Eine Zilie existiert in der menschlichen Haarzelle nur in der Anlage und degeneriert während der Entwicklung.
Nicht verwechselt werden darf die Zilie mit den Flagellen der Bakterien. Diese sind wesentlich kleiner, vollständig aus Protein (Flagellin) aufgebaut und nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip (Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube) zugrunde.