Zelle (Biologie)

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Beispiel für einen eukaryotischen Einzeller: Paramecium aurelia

Eine Zelle (lateinisch cellula‚ kleine Kammer, Zelle‘ altgriechisch κύττος kytos ‚Zelle‘) ist die kleinste lebende Einheit aller Organismen. Man unterscheidet Einzeller, die aus einer einzigen Zelle bestehen, und Mehrzeller, die aus mehreren Zellen bestehen. Bei Vielzellern können mehrere Zellen zu einer funktionellen Einheit verbunden sein und dadurch Gewebe bilden. Der menschliche Körper besteht aus mehreren hundert verschiedenen Zell- und Gewebetypen. Evolutionsbiologisch betrachtet und im Vergleich zu Einzellern haben diese Zellen größtenteils ihre Fähigkeit, für sich allein leben zu können, verloren und haben sich für eine Arbeitsteilung in Geweben spezialisiert.

Die Wissenschaft und Lehre von den Zellen der Lebewesen ist die Zellbiologie.

Grundlagen

Jede Zelle stellt ein strukturell abgrenzbares, eigenständiges und selbsterhaltendes System dar. Sie ist in der Lage, Nährstoffe aufzunehmen und deren eigene Energie durch Stoffwechsel für sich nutzbar zu machen. Eine der wichtigsten Eigenschaften ist die Fähigkeit sich zu teilen, wodurch zwei neue Zellen entstehen. Die Zelle enthält die Informationen für all diese Funktionen bzw. Aktivitäten. Alle Zellen haben an sich grundlegende Fähigkeiten, die als Merkmale des Lebens bezeichnet werden:

  • Vermehrung durch Zellteilung (Mitose oder Meiose)
  • Stoff- und Energiewechsel (Nahrungsaufnahme, Aufbau von Zellstrukturen oder Energieumsatz)
  • Reaktion auf Reize (externe oder interne Reize, auf abiotische Faktoren wie Temperatur oder Nahrungsangebot, auf biotische Faktoren wie Fressfeinde und viele andere)
  • Möglichkeit der Bewegung (bei Bakterien zum Beispiel durch die Geißel, bei Tieren durch Muskeln, auch in der Zelle bewegen sich Proteine und Vesikel)
  • Merkmal der Strukturiertheit (morphologisch und dynamisch)
  • Wachstum und Entwicklung
  • Nekrose

Im Laufe der Evolution haben sich zwei verschiedene Gruppen von Lebewesen gebildet, die sich durch die Struktur ihrer Zellen stark unterscheiden: zum einen die Prokaryoten, die aus einfach gebauten Zellen ohne Zellkern bestehen, und zum anderen die Eukaryoten, die aus Zellen bestehen, die wesentlich komplizierter strukturiert sind und einen Zellkern besitzen. Prokaryoten und Eukaryoten können sowohl als Einzeller als auch als Mehrzeller auftreten. Bei den Mehrzellern bilden Zellen sogenannte Zweckverbände. Meistens teilen sie sich Funktionen und sind oft einzeln nicht mehr lebensfähig. Durch die Spezialisierung in Vielzellern sind die oben beschriebenen Fähigkeiten eingeschränkt.

Die Größe von Zellen variiert stark. Normalerweise haben sie einen Durchmesser zwischen 1 und 30 Mikrometer, die Eizelle eines Straußes wird aber sogar über 7 Zentimeter groß. Beim Menschen ist ebenfalls die Eizelle mit 110–140 Mikrometern die größte Zelle, und die einzige, die mit bloßem Auge erkennbar ist.

Die prokaryotische Zelle

Hauptartikel: Prokaryoten
Schema einer prokaryotischen Zelle (Bakterium)

Prokaryotische (altgriechisch pro = bevor, karyon = Kern) Zellen besitzen keinen echten Zellkern wie die eukaryotischen (altgriechisch eu = echt, karyon = Kern) Zellen und weisen eine einfachere innere Organisation im Vergleich zu den eukaryotischen Zellen auf. Man bezeichnet sie auch als Procyten oder Protocyten. Lebewesen mit prokaryotischen Zellen nennt man Prokaryoten. Zu ihnen gehören die Bakterien und die Archaeen. Sie treten meist als einzellige Organismen auf.

Prokaryotische Zellen kann man im Allgemeinen durch folgende Merkmale von den eukaryotischen Zellen unterscheiden:

  • Sie besitzen eine einfachere Struktur als eukaryotische Zellen, sie bilden seltener Kompartimente.
  • Die DNA liegt frei im Cytoplasma vor und ist nicht durch Histone (spezielle Proteine) stabilisiert, ist also nicht in einem echten Chromosom organisiert. Sie ist auf engem Raum angeordnet und wird als Nucleoid bezeichnet.
  • Das Genom besteht meist nur aus einem einzelnen DNA-Molekül, welches als „Bakterienchromosom“ bezeichnet wird. Oft ist dieses DNA-Molekül in sich geschlossen.
  • Die Zellhüllen sind häufig komplex aufgebaut, teilweise sogar mit zwei Membranen.
  • Die Ribosomen sind immer kleiner (Sedimentationskoeffizient 70 S) als in eukaryotischen Zellen (80 S).

Prokaryoten zeichnen sich durch ein weites Spektrum physiologischer und ökologischer Typen aus. Einige sind auch unter extremen Bedingungen lebensfähig (Temperaturbereich bis über 100 °C); oxisches oder anoxisches Milieu; saures Milieu (pH-Wert 1-4); hohe hydrostatische Drücke (1000 bar). Viele leben parasitär, symbiotisch oder saprovor, einige sind pathogen (krankheitserregend). Häufig enthalten sie Plasmide (extrachromosomale, in sich geschlossene oder lineare DNA-Elemente). Weiterhin besitzen Prokaryoten nur beschränkt die Fähigkeit, sich zu differenzieren, zum Beispiel bei der Sporenbildung (unter anderem Endosporenbildung bei Bacillus subtilis).

Die eukaryotische Zelle

Hauptartikel: Eukaryoten
Organisation einer typischen eukaryotischen Tierzelle.
1. Nucleolus
2. Zellkern (Nukleus)
3. Ribosomen
4. Vesikel
5. Raues Endoplasmatisches Reticulum (ER)
6. Golgi-Apparat
7. Mikrotubuli
8. Glattes ER
9. Mitochondrien
10. Lysosom
11. Zytoplasma
12. Mikrobodies
13. Zentriolen

Eukaryotische Zellen werden auch als Euzyten bezeichnet. Der wesentliche Unterschied zu prokaryotischen Zellen ist die Existenz eines Zellkerns mit einer Kernhülle um die in Chromosomen organisierte DNA. Die Kernhülle besteht aus zwei Membranlagen mit Zwischenraum und ist typischerweise etwa 15 nm dick. Eukaryotische Zellen sind wesentlich differenzierter. Ihre Vielzahl resultiert aus den sehr verschiedenen Funktionen, die sie zu erfüllen haben. Die Länge liegt zwischen einigen Mikrometern bis zu mehreren Zentimetern bei den Muskelzellen. Eine Sonderform nehmen die Neuronen ein. Sie reichen vom Rückenmark bis in die peripheren Extremitäten. Die mittlere Zellmasse der eukaryotischen Zellen beträgt etwa 2,5 ng.

Unterschiede von pflanzlichen, tierischen und Pilz-Zellen

Zellen von Tieren, Pflanzen und Pilzen gehören zu den eukaryotischen Zellen, aber es gibt einige Unterschiede in ihrer Struktur. Im Folgenden werden charakteristische Unterschiede tabellarisch aufgelistet.

Eigenschaft pflanzliche Zellen tierische Zellen Pilz-Zellen
Zellwand, Hauptbestandteile immer vorhanden, mit Cellulose, in Weichholz auch viel Glucomannan, oft als Galactoglucomannan immer ohne Zellwände regelmäßig vorhanden[1], mit Chitin (Zellwände können jedoch zwischen Zellen entfallen)
Plastiden immer vorhanden, meist als (grüne) Chloroplasten nie vorhanden Plastiden vorhanden, aber keine Chloroplasten
Vakuolen immer vorhanden (umgebende Membran: Tonoplast) meist nicht vorhanden (aber charakteristisch für Adipozyten) immer vorhanden[1]
energiereiches Kohlenhydrat-Speichermolekül Stärke Glykogen[2] Glykogen[2]
Interzellularraum in Geweben Mittellamelle mit Kontaktbereichen (Tüpfel), kein Kollagen Extrazelluläre Matrix, immer mit Kollagen kein Kollagen
Zellteilung (in der Regel Zellmembraneinschnürung, auch Knospung kann vorkommen) danach Bildung der Zellwand zwischen den Tochterzellen
Stoffaustausch mit Nachbarzellen teilweise über Plasmodesmen, die aus Zellteilungen herrühren über Desmosomen oder Gap Junctions, die nach der vollständigen Zellteilung als Neubildungen entstanden sind Gap Junctions oder ähnliche Strukturen
Lysosomen können, müssen aber nicht, enthalten sein vorhanden, oft in der Rolle einer lytischen Vakuole
Zellkern in der Interphase immer singulär vorhanden meistens vorhanden (fehlend z. B. in menschlichen Erythrozyten) meistens vorhanden, kann in Plasmodien oder Synzytien unauffindbar bzw. mehrfach vorhanden sein (Zusammenschluss mehrerer Nachbarzellen ohne dazwischenliegende Zellwände und Zellmembranen)
Pflanzliche Zelle

Besonderheiten pflanzlicher Zellen

  • Die Zellwand ist so beschaffen, dass sie der Zelle und damit dem gesamten Pflanzenkörper eine mehr oder weniger feste Form gibt. Sie ist durchlässig für Wasser, gelöste Nährstoffe und Gase. Sie besteht hauptsächlich aus Zellulose. Bei Zellen mit dicken Zellwänden, durch die dennoch Stoffe transportiert werden, gibt es in den Zellwänden Tüpfel. Das sind Öffnungen in der Zellwand, durch die benachbarte Zellen – nur durch eine dünne Membran getrennt – untereinander in Kontakt stehen und durch die der Austausch von Stoffen erleichtert wird.
  • Die Chloroplasten enthalten ein komplexes System zur Nutzung der Lichtenergie für die Photosynthese, das unter anderem Chlorophyll (ein grüner Farbstoff) enthält. Dabei wird die Energie von Licht eingefangen (absorbiert), in chemische Energie in Form von Traubenzucker (Glucose) umgewandelt und in Form von Stärke gespeichert.
  • Die Vakuolen sind Räume im Cytoplasma, die mit Zellsaft gefüllt sind. In diesem können Farbstoffe (zum Beispiel Flavone), Giftstoffe (zum Beispiel Coffein), Duftstoffe und anderes enthalten sein.
  • Der Tonoplast ist die selektivpermeable Membran, welche die Vakuole gegen das Plasma abgrenzt.

Struktur der Zelle

Jede Zelle, ob prokaryotisch oder eukaryotisch, besitzt eine Zellmembran, die die Zelle von der Umgebung abgrenzt. Durch die Zellmembran wird kontrolliert, was in die Zelle aufgenommen und was hinaustransportiert wird. Auf jeder Seite befinden sich Ionen (elektrostatisch geladene Atome oder Moleküle) unterschiedlicher Konzentration, die durch die Zellmembran getrennt gehalten werden. Dadurch wird ein Konzentrationsunterschied aufrechterhalten, welcher ein chemisches Potential nach sich zieht. Das durch die Zellmembran umschlossene Medium ist das Zytoplasma. Alle teilungsfähigen Zellen besitzen DNA, in der die Erbinformationen gespeichert sind sowie Proteine, die als Enzyme Reaktionen in der Zelle katalysieren oder Strukturen in der Zelle bilden und RNA, die vor Allem zum Aufbau der Proteine notwendig ist. Im Folgenden sind die wichtige Zellkomponenten aufgelistet und kurz beschrieben:

Zellmembran – die schützende Hülle

Hauptartikel: Zellmembran

Jede Zelle ist von einer Zellmembran oder auch Plasmamembran umschlossen. Diese Membran trennt die Zelle von der Umgebung ab und schützt sie auch. Sie besteht hauptsächlich aus einer Doppellipidschicht und verschiedenen Proteinen, die unter anderem den Austausch von Ionen oder Molekülen zwischen der Zelle und ihrer Umgebung möglich machen. Ihre Dicke beträgt etwa 4 bis 5 nm.

Zellskelett – das Gerüst der Zelle

Hauptartikel: Zytoskelett

Das Zellskelett ist eine wichtige, komplexe und trotz des eventuell irreführenden Namens eine höchst dynamische Struktur in der Zelle. Es besteht aus Proteinen, die insgesamt drei große Systeme bildenden Mikrofilamente (Aktinfilamente), die Mikrotubuli und die Intermediärfilamente.

In seiner Gesamtheit ist es verantwortlich für die Elastizität und die mechanische Stabilität der Zelle und ihrer äußeren Form, für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle. Es spielt zudem wichtige Rollen in der Zellteilung und der Rezeption von äußeren Reizen und deren Weitervermittlung in die Zelle hinein.

Die Existenz der drei Zytoskelettelemente als Grundausstattung jeder Zelle wurde in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts unter Einsatz der Elektronenmikroskopie und neuartigen Fixier- (Glutaraldehydfixierung) und Detektionsverfahren (Aktindekoration durch Myosinkopfgruppen) erkannt und geht auf bahnbrechende Arbeiten von Sabatini und Ishikawa zurück.[3][4]

Das genetische Material

Hauptartikel: DNA und RNA

In der Zelle existieren zwei Arten von genetischem Material: die Desoxyribonukleinsäuren (DNA) und die Ribonukleinsäuren (RNA). Für die Speicherung der Informationen über lange Zeit wird von den Organismen DNA genutzt. Die RNA wird häufig zum Transport der Information (zum Beispiel mRNA) und für enzymähnliche Reaktionen (zum Beispiel rRNA) verwendet.

Bei Prokaryoten liegt die DNA in einfacher, in sich geschlossener („circulärer“) Form vor. Diese Struktur nennt man Bakterienchromosom, obwohl sie sich von Chromosomen der eukaryotischen Zellen beträchtlich unterscheidet. In eukaryotischen Zellen ist die DNA an verschiedenen Orten verteilt: im Zellkern und in den Mitochondrien und Plastiden, Zellorganellen mit doppelter Membran. In den Mitochondrien und den Plastiden liegt die DNA wie in Prokaryoten „circulär“ vor. Die DNA im Zellkern ist linear in sogenannten Chromosomen organisiert. Die Anzahl der Chromosomen variiert von Art zu Art. Die menschliche Zelle besitzt 46 Chromosomen.

Ribosomen – Die Proteinfabriken

Hauptartikel: Ribosom

Die Ribosomen sind aus RNA und Protein bestehende Komplexe in Pro- und Eukaryoten. Sie sind für die Synthese von Proteinen aus Aminosäuren verantwortlich. Die mRNA dient als Information für Art und Reihenfolge der Aminosäuren in den Proteinen. Die Proteinbiosynthese ist sehr wichtig für alle Zellen, weshalb die Ribosomen in vielfacher Zahl in den Zellen vorliegen, zum Teil hunderte bis tausende von Ribosomen pro Zelle. Ihr Durchmesser beträgt 18 bis 20 nm.

Zentriolen

Hauptartikel: Zentriolen

Zentriolen sind zylinderförmige Strukturen im Ausmaß von etwa 170 x 500 Nanometern. Sie sind an der Bildung des MTOC (Mikrotubuli-organizing centers) beteiligt, das während der Mitose den Spindelapparat zur Trennung der Chromosomen bildet, aber auch während der Interphase zur Organisation und physikalischen Stabilisierung der Zelle beiträgt. Zentriolen kommen in den meisten tierischen Zellen und den Zellen niederer Pflanzen vor, nicht jedoch bei den höheren Pflanzen (Angiospermen).

Die Organellen

Hauptartikel: Organell

Bei mehrzelligen Organismen sind die Zellen meistens zu Geweben zusammengefasst, die auf bestimmte Funktionen spezialisiert sind. Oft bilden solche Gewebe einen Komplex, den man Organ nennt. Beim Menschen ist zum Beispiel die Lunge für den Gasaustausch von Kohlendioxid und Sauerstoff verantwortlich. Ähnliche funktionsbezogene Strukturen gibt es in kleinstem Maßstab auch innerhalb der Zelle. Solche Organellen sind in jeder eukaryotischen Zelle zu finden. Der Aufbau von pflanzlichen und tierischen Zellen unterscheidet sich teilweise durch Anzahl und Funktion mancher Organellen. Im Folgenden werden wichtige Organellen aufgeführt.

Zellkern – die Steuerzentrale der Zelle

Hauptartikel: Zellkern

Der Zellkern bildet die Steuerzentrale der eukaryotischen Zelle: er enthält die chromosomale DNA und somit die Mehrzahl der Gene. Bei Säugerzellen hat er einen Durchmesser um 6 µm. Durch die Kernhülle, eine doppelte Membran mit Zwischenraum, Gesamtdicke etwa 35 nm, wird der Kern vom Cytoplasma abgegrenzt. Sie wird von Kernporen durchbrochen, wodurch ein Austausch von Molekülen zwischen der Substanz des Kerninneren, dem sogenannten Karyoplasma, und dem Cytoplasma möglich ist. Die äußere Membran der Kernhülle steht mit dem endoplasmatischen Retikulum in Verbindung. Im Zellkern findet die Synthese der RNA (Transkription) statt. Jene RNA-Arten, die für die Proteinsynthese (Translation) benötigt werden, werden aus dem Zellkern durch die Kernporen ins Cytoplasma transportiert. Lichtmikroskopisch ist im Kern eine globuläre Struktur mit einem Durchmesser von etwa 2 bis 5 µm zu erkennen, die man Kernkörperchen oder Nukleolus nennt. Die DNA in diesem Bereich des Kerns enthält die Baupläne für die ribosomale RNA, also für die katalytische RNA der Ribosomen.

Mitochondrien – die Kraftwerke

Hauptartikel: Mitochondrium

Die Mitochondrien gehören zu den selbstvermehrenden Organellen und sind nur in Eukaryoten-Zellen enthalten, und zwar in unterschiedlicher Anzahl. Sie enthalten ein eigenes Genom, das viele, aber nicht alle der für die Mitochondrien wichtigen Gene enthält. Die anderen Gene befinden sich in den Chromosomen im Zellkern. Deshalb sind die Mitochondrien semiautonom. Mitochondrien werden als „Energiekraftwerke“ der Zelle bezeichnet. In ihnen findet die Oxidation organischer Stoffe mit molekularem Sauerstoff statt, wobei Energie freigesetzt und in Form von chemischer Energie (als ATP) gespeichert wird. Sie haben einen Durchmesser von etwa 0,5 bis 1,5 µm und sind etwa 0,8 bis 4 µm lang.

Plastiden

Plastiden existieren nur in Eukaryoten, die Photosynthese betreiben, also Pflanzen und Algen. Wie die Mitochondrien besitzen die Plastiden ihr eigenes Genom und sind wie die Mitochondrien selbstvermehrend, also auch semiautonom. Es gibt verschiedene Plastiden, die alle von dem sogenannten „Proplastiden“ abstammen. Sie sind in der Lage, sich in eine andere Plastidenform umzuwandeln. Der Chloroplast ist der am häufigsten erwähnte. Er dient der Nutzung von Licht zum Aufbau organischer Stoffe (Photosynthese) und enthält alle für die Photosynthese erforderlichen Zellbestandteile, vor allem Membransysteme mit Chlorophyll, Hilfsfarbstoffen, Elektronen- und Wasserstoffüberträgern und ATP-Synthase sowie Enzyme des Calvin-Zyklus für die CO2-Assimilation. Ein anderer Plastid ist zum Beispiel der Amyloplast, der in der Lage ist, Stärke, ein Photosynthese-Endprodukt, zu speichern.

Endoplasmatisches Retikulum und Golgi-Apparat

Diese beiden Systeme bestehen aus von Membranen begrenzten Hohlräumen und sind in den meisten Eukaryoten zu finden. Sie sind funktionell eng miteinander verknüpft. Das Endoplasmatische Retikulum (ER) ist das schnelle Transportsystem für chemische Stoffe, weiterhin wird in der Mitose die neue Kernmembran vom ER abgeschnürt. Außerdem ist es für die Translation, Proteinfaltung, posttranslationale Modifikationen von Proteinen und Proteintransport von Bedeutung. Diese Proteine werden anschließend vom Golgi-Apparat „verteilt“. Im Golgi-Apparat werden die Proteine modifiziert, sortiert und an den Bestimmungsort transportiert. Defekte Proteine werden dabei aussortiert und abgebaut.

Lysosomen und Peroxisomen – die Verdauungsorganellen der Zelle

Hauptartikel: Lysosom und Peroxisom

Lysosomen sind winzige, von einer Membran umschlossene Zellorganellen in Eukaryoten. Sie enthalten hydrolytische Enzyme und Phosphatasen. Ihre Hauptfunktion besteht darin, mittels der in ihnen enthaltenen Enzyme aufgenommene Fremdstoffe zu verdauen. Bei Pflanzen nehmen Zellsaftvakuolen die Aufgaben der Lysosomen wahr. Peroxisomen (Glyoxisomen im Speichergewebe von Pflanzensamen), auch Microbodies genannt, sind evolutionär sehr alte Zellorganellen in eukaryotischen Zellen. Sie fungieren als Entgiftungsapparate. In den Peroxisomen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Alkohol und anderen schädlichen Verbindungen katalysieren.

Vakuole – Speicher- und Entgiftungsorgan

Hauptartikel: Vakuole

Vakuolen sind große, von einer Membran umschlossenen Reaktionsräume vorwiegend in Pflanzen, die bis zu 90 % des Zellvolumens einnehmen können, aber zum Beispiel auch im Pantoffeltierchen (Paramecium) vorkommen können. Sie erfüllen die vielfältigsten Aufgaben, unter anderem Aufrechterhaltung des Zelldrucks (Turgor), Lager für toxische Stoffe, Farbgebung der Zelle, Verdauung von Makromolekülen und im Falle der kontraktilen Vakuole der Wasserausscheidung.

Die Entdeckungsgeschichte der Zelle

Siehe: Geschichte der Zellbiologie

Zellen als Arzneimittel

Zellen und Gewebe können auch als Arzneimittel für neuartige Therapien zur Behandlung von Krankheiten verwendet werden.

Literatur

  • May-Britt Becker, Armin Zülch, Peter Gruss: Von der undifferenzierten Zelle zum komplexen Organismus: Konzepte der Ontogenie. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 31, Nr. 2, 2001, ISSN 0045-205X, S. 88–97.
  • David S. Goodsell: Wie Zellen funktionieren. Wirtschaft und Produktion in der molekularen Welt. 2. Auflage. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2453-2.
  • Friedrich Marks: Datenverarbeitung durch Proteinnetzwerke: Das Gehirn der Zelle. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 34, Nr. 3, 2004, S. 159–168.
  • Sabine Schmitz: Der Experimentator. Zellkultur. Elsevier, Spektrum, Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1564-6.
  • Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens (= Fischer 16128 Fischer-kompakt). Fischer, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-596-16128-2.
  • Joachim Ude, Michael Koch: Die Zelle. Atlas der Ultrastruktur. 3. Auflage. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2002, ISBN 3-8274-1173-4.
  • Klaus Werner Wolf, Konrad Joachim Böhm: Organisation von Mikrotubuli in der Zelle. In: Biologie in unserer Zeit. Bd. 27, Nr. 2, 1997, S. 87–95.

Siehe auch

Weblinks

 Wiktionary: Zelle – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: Zellbiologie – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. a b C. J. Alexopoulos, C. W. Mims, M. Blackwell: Introductory Mycology. John Wiley and Sons, 1996, ISBN 0-471-52229-5.
  2. a b J. Lomako, W. M. Lomako, W. J. Whelan: Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. In: Biochim. Biophys. Acta., Band 1673, 2004, S. 45–55 (PMID 15238248).
  3. Sabatini et al., 1963 J. Cell Biol.
  4. Ishikawa et al., 1968 J. Cell Biol.