Fotosensitive Ganglienzelle
Fotosensitive Ganglienzellen oder (intrinsisch) photosensitive Ganglienzellen (ipRGC) sind ein Typ von Neuronen in der Netzhaut des Säugetierauges, wo sie neben Stäbchen und Zapfen eine dritte Klasse von Fotorezeptoren bilden. Sie zählen zu den retinalen Ganglienzellen (RGC) und werden erst seit Beginn der 1990er Jahre näher untersucht.[1] Im Unterschied zu den anderen Ganglienzellen der Netzhaut sind sie eigenständig (intrinsisch) lichtempfindlich (photosensitiv). Sie enthalten ein besonderes Photopigment, das Melanopsin.
Funktion
Verglichen mit Stäbchen und Zapfen reagieren die fotosensitiven Ganglienzellen langsamer auf das Vorhandensein von Licht. Sie bilden einen kleinen Anteil (ca. 1–3 %) der Ganglienzellen der Netzhaut. Ihre Funktion ist nicht die Bild- oder Mustererkennung, sondern eine stabile Wahrnehmung der Umgebungshelligkeit.[2] Dabei erfüllen sie mindestens drei Hauptfunktionen:
- Indem sie Information über die Dauer von Tag und Nacht liefern, spielen sie eine wesentliche Rolle beim Entrainment (der Synchronisation) der circadianen Rhythmik (des Taktgebers des körpereigenen Tag-Nacht-Rhythmus) mit dem 24-stündigen Hell-Dunkel-Zyklus. Über den Tractus retinohypothalamicus senden sie die Helligkeitsinformation direkt an Taktgeber des circadianen Rhythmus, den Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus.
- Fotosensitive Ganglienzellen sind durch Nerven mit weiteren Gehirnarealen verbunden, so auch über die Area pretectalis des Epithalamus mit angrenzenden Regionen des Mittelhirns, die reflektorische Augenbewegungen vermitteln (Colliculi superiores) beziehungsweise die Anpassung der Pupillenweite an die Leuchtdichte regeln (Edinger-Westphal-Kern). Damit sind sie für den Pupillenlichtreflex sowie weitere Reaktionen auf Veränderungen der Lichtverhältnisse der Umgebung von Bedeutung.
- Sie sind beteiligt an der Regelung und an der akuten photischen Suppression (durch Licht ausgelösten Unterdrückung) der Ausschüttung von Melatonin aus der Zirbeldrüse.
Das Fotopigment der fotosensitiven Ganglienzellen, Melanopsin, wird am stärksten von Licht im blauen Bereich des sichtbaren Spektrums angeregt. Die maximale Empfindlichkeit liegt bei etwa 480 nm Wellenlänge.
Entdeckung
1991 entdeckten Russell G. Foster, Ignacio Provencio und Kollegen einen Fotorezeptor in Mäuseaugen, der weder dem Zapfen- noch dem Stäbchentypus zuzuordnen war. Es wurde gezeigt, dass dieser Rezeptor an der circadianen Rhythmik, dem 24-Stunden-Rhythmus der biologischen Uhr, beteiligt war.[3] Dass eine so bedeutende Entdeckung in einer relativ wenig bekannten Zeitschrift publiziert wurde, macht die Skepsis deutlich, welche die Wissenschaftsgemeinde der Existenz eines weiteren Fotorezeptor-Typs zunächst entgegenbrachte. Schließlich war das Auge 200 Jahre lang eingehend untersucht worden, so dass es, wie Foster selbst schrieb, unwahrscheinlich scheinen musste, dass ein weiterer Rezeptortyp unbemerkt geblieben sein konnte.[4] Dass die neuentdeckten Zellen Melanopsin enthalten, wurde von Provencio und Mitarbeitern 2007 publiziert[5].
Einzelnachweise
- ↑ The discovery and characterisation of a third class of photoreceptor in the vertebrate eye. The Medical Sciences Division, University of Oxford, 2008, abgerufen am 31. Juli 2011.
- ↑ Kwoon Y. Wong, Felice A. Dunn, David M. Berson: Photoreceptor Adaptation in Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cells. In: Neuron. Bd. 48, Nr. 6, 22 December 2005, ISSN 0896-6273, S. 1001–1010, PMID 16364903, doi:10.1016/j.neuron.2005.11.016
- ↑ R. G. Foster, I. Provencio, D. Hudson, S. Fiske, W. De Grip, M. Menaker: Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). In: Journal of Comparative Physiology A. Bd. 169, Nr. 1, Juli 1991, ISSN 0340-7594, S. 39–50, doi:10.1007/BF00198171, PMID 1941717.
- ↑ Russell G. Foster: Bright blue times. In: Nature. Bd. 433, Nr. 7027, 17. Februar 2005, S. 698–699, doi:10.1038/433698a.
- ↑ T. Kumbalasiri, M. D. Rollag, M. C. Isoldi, A. M. de Lauro Castrucci, I. Provencio: Melanopsin Triggers the Release of Internal Calcium Stores in Response to Light. In: Photochemistry and Photobiology. Bd. 83, Nr. 2, März/April 2007, ISSN 0031-8655, S. 273–280, doi:10.1562/2006-07-11-RA-964.