Gregarinen
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Gregarine | ||||||||||||
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| Gregarinida | ||||||||||||
Die Gregarinen (Gregarinida) sind eine Gruppe endoparasitär lebender Protozoa und zählen zum Stamm der Apicomplexa. Sie leben im Darm oder anderen Körperhöhlen verschiedener wirbelloser Wirte und kommen dabei sowohl terrestrisch, zum Beispiel in vielen Käferarten, als auch marin und limnisch in anderen Arthropoden oder Manteltieren vor. Obwohl sie keine Wirbeltiere befallen und somit für den Menschen ungefährlich sind, ist ihre Erforschung von großem Interesse, da sie enge Verwandte der Gattung Plasmodium sind. Arten der Gattung Plasmodium sind Erreger der Malaria.
Anatomie
Gregarinen sind in zwei Abschnitte, den kleineren Protomeriten und den größeren Deutomeriten, unterteilt. Dazwischen liegt eine, im Lichtmikroskop erkennbare, quer gespannte Scheidewand (Septum). Im Deutomerit, dem Hauptabschnitt der Gregarinen, liegt der Zellkern. Manche Gregarinen-Arten besitzen in ihrem Jungstadium einen zusätzlichen Abschnitt an ihrem Protomeriten, der als Epimerit bezeichnet wird und mit dem sie sich an Oberflächen, zum Beispiel im Darm ihres Wirtes, festheften können. Anders als andere Einzeller verfügen Gregarinen weder über einen Zellmund oder einen Zellafter, noch über Nahrungsvakuolen oder kontraktile Vakuolen. Stattdessen sind Mikroporen, Mikrocytostome genannt, am Grund der faltigen Oberfläche vorhanden, mit denen sie lebensnotwendige Nährstoffe aufnehmen können. Die durch die parallelen Erhebungen längsgestreifte Oberfläche besteht aus drei Membranen, die gemeinsam als Pellicula bezeichnet werden und die die Außenschicht der Gregarinen darstellen. Im Inneren der Falten befindet sich Ektoplasma, das mit zahlreichen Mikrofilamenten und Mikrotubuli angereichert ist. Im Endoplasma, der inneren Zellflüssigkeit, sind Reservestoffe wie Fette und Eiweiße sowie Amylopektin eingelagert.
Die Gregarinen weisen eine starke Größenvarianz auf und können von wenigen Mikrometern bis maximal 15 Millimeter groß werden. Für Protozoen ist letzteres ungewöhnlich groß.
Fortbewegung
Die Fortbewegung der Gregarinen erscheint gleichmäßig und erfolgt durch Mikrofilamente und Mikrotubuli im Ektoplasma innerhalb der Pellicula. Die Oberfläche der Gregarinen scheint sich hierbei nicht zu verändern.
Fortpflanzung und Entwicklung
Gregarinen können sich geschlechtlich wie ungeschlechtlich vermehren, die Prozesse wechseln sich dabei ab. Die Gamontogamie beschreibt den geschlechtlichen Part der Vermehrung, bei der sich zwei geschlechtlich unterschiedliche Gregarinen (Gamonten) aneinanderheften. Die Unterschiede zwischen den beiden Individuen sind morphologischer, sowie farblicher Natur, die eine Gregarine hängt sich zudem mit dem Vorderende an das Hinterende der anderen, somit gibt es auch eine räumliche Differenzierung. Die beiden Individuen umgeben sich mit einer gemeinsamen Cyste und werden ab jetzt als Gamontencyste bezeichnet. Es kommt zur Kernteilung innerhalb der Cyste und aus den ehemals zwei einzelligen Gamonten werden, abhängig von der Kernanzahl neu entstehender Kerne, entsprechend viele Gameten. Die Gameten sind der weiterlebende Bestandteil innerhalb der Cyste, der verbleibende Plasmakomplex (Restkörper) der Gamonten hat keine Funktion mehr und stirbt ab. Die Gameten sind in zwei Typen unterteilbar, in Isogameten und Anisogameten, und verlassen die Cyste nach abgeschlossener Gamontogamie.
Die verschiedenen einkernigen Gameten (Geschlechtszellen) verschmelzen paarweise zu diploiden Zygoten und können entweder zu Sporen oder Sporocysten werden. Innerhalb der Sporocyste kommt es zur Sporogonie, bei der sich der Inhalt in acht Sporozoiten teilt. Der Chromosomensatz der Sporozoiten ist reduziert und somit, anders als jener der Zygote, nicht länger diploid. In dieser Form, als Spore oder innerhalb der Sporocysten, verlassen die Parasiten den Wirt, um außerhalb von einem neuen Wirtstier, zum Beispiel mit der Nahrung, aufgenommen zu werden. Gelangen die Parasiten in einen neuen Wirt, verlassen sie die Sporocyste und wachsen vom Trophozoit (vegetative Form) weiter zum Gamonten (generative Form). Mit dem Eintritt in die Gamontenphase beginnt eine neue Gamontogamie und der Fortpflanzungszyklus ist abgeschlossen.
In juveniler Form können Gregarinen intrazellulär (innerhalb der Zellen ihrer Wirte) leben, ab einer bestimmten Größe leben sie nur noch extrazellulär innerhalb des Darms oder anderen Leibeshöhlen des Wirts.
Taxonomie
Die Klasse der Gregarinen umfasst drei Ordnungen, neun Familien, 250 Gattungen und ungefähr 1650 Arten.
Quellen
- Storch, V. & U. Welsch (2009): Kükenthal – Zoologisches Praktikum. 26. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg. Kapitel 1 – Protozoa. Kapitel 15 – Systematische Gliederung des Tierreichs.
- Purves, W. K. et al. (2006): Biologie. 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg.
- Alarcón, M. E. et al (2011): Life Cycle and Morphology of Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov (Eugregarinorida: Actinocephalidae), a Gregarine of Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) in Taiwan. Zoological Studies.
- Forbes, M. R., Mlynarek, J. J., Allison, J. & K. K. Hecker (2011): Seasonality of gregarine parasitism in the damselfly, Nehalennia irene: understanding unimodal patterns. Springer Verlag.
- Takov, D., Daychev, D., Linde, A., Draganova, S. & D. Pilarska (2011): Pathogens of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae) in Bulgarian forests. Springer Verlag.
- Michalková, V., Krascsenitsvá, E. & M. Kozánek (2011): On the pathogens of the spruce bark beetle Ips typographus (Coleoptera: Scolytinae) in the Western Carpathians. Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences.
- Menard, R. (2001): Gliding Motility and Cell Invasion by Apicomplexa: Insights from the Plasmodium sporozoite. Published in: Cellular Microbiology. Volume 3. Blackwell Science Ltd.: S. 63-73.
- Walker, M. M., Mackenzie, M., Bainbridge, S.P. and C. Orme (1979): A Study of the Structure and Gliding Movement of Gregarina garnhami. Published in: Journal of Eukaryotic Microbiology. Volume 26: S. 566-574.
- Rueckert, S. I. & B. S. Leander (2008): Gregarina Dufour 1828. Gregarines. Published in: The Tree of Life Web Project. (Page: http://tolweb.org/Gregarina/124806 (2012/3/10))