Homoacetatgärung
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Homoacetatgärung ist die bakterielle Umsetzung von Zuckern zu Essigsäure unter anoxischen Bedingungen ohne Einbeziehung von Sauerstoff (O2) oder anderen externen Elektronenakzeptoren. Weil dabei kein externer Elektronenakzeptor (Oxidans) verbraucht wird, ist sie eine „echte“ Gärung (im Gegensatz zur Essigsäuregärung durch Essigsäurebakterien).
Die Homoacetatgärung ist exergon und dient den Bakterien als Energiequelle. Homoacetatgärer sind bestimmte Arten der Bakterien-Gattung Clostridium, zum Beispiel C. aceticum, C. thermoaceticum und C. formicoaceticum.
[Bearbeiten] Summengleichung und Verlauf
Die Summengleichung der komplizierten, über mehrere Zwischenstufen verlaufenden Umsetzung von Zuckern zu Essigsäure (CH3COOH) lautet im Fall, dass Glucose vergoren wird:
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- C6H12O6 → 3 CH3COOH
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Grob skizzierter Verlauf der Homoacetatgärung: Zwei Acetat-Moleküle werden wie beim üblichen oxidativen Zuckerabbau auf dem Weg der sogenannten „Glykolyse“ gebildet. Dieses Acetat wird allerdings ausgeschieden und nicht wie beim oxidativen Zuckerabbau über den Tricarbonsäurezyklus weiter abgebaut. Das Besondere an der Homoacetatgärung ist die Bildung des dritten Acetat-Moleküls: Es wird aus den beiden bei der Glykolyse vom Pyruvat abgespaltenen Kohlenstoffdioxid-Molekülen (CO2) reduktiv aufgebaut. Ein CO2-Molekül wird an einem Enzym zu Kohlenstoffmonoxid (CO) reduziert. Das zweite CO2-Molekül wird stufenweise zu einer Methylgruppe (-CH3) reduziert, wobei das Coenzym Tetrahydrofolsäure eine wichtige Rolle spielt. Diese Methylgruppe wird über ein Cobalamin-Enzym mit dem Kohlenstoffmonoxid vereinigt und das Produkt als Acetat abgespalten, wobei durch Substratphosphorylierung Adenosintriphosphat (ATP) gebildet wird. Für die Reduktionen werden die ebenfalls bei der Glykolyse gebildeten Reduktionsäquivalente verwendet.
[Bearbeiten] Essigsäurebildung aus CO2 und H2
Homoacetatgärer, die das Enzym Hydrogenase besitzen, z. B. Clostridium aceticum, können auch Energie aus der Umsetzung von Kohlenstoffdioxid und elementarem Wasserstoff (H2) zu Essigsäure gewinnen. Die Summengleichung dafür lautet:
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- 2 CO2 + 4 H2 → CH3COOH + 2 H2O
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Diese Bakterien sind demnach chemolithotroph, das bedeutet, sie können als Elektronendonator (Reduktans) einen anorganischen Stoff (hier H2) nutzen. Außerdem sind sie Kohlenstoff-autotroph, das bedeutet, sie können ihren Kohlenstoffbedarf für das Wachstum allein aus Kohlenstoffdioxid (CO2) decken. Diese Umsetzung ist allerdings keine Gärung, weil bei der Umsetzung ein externer Elektronenakzeptor (CO2) und ein externer Elektronendonator (H2) verbraucht werden.
