Zapfen (Botanik)

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Der Begriff Zapfen (Strobilus) wird in der Botanik nicht einheitlich gebraucht. Das englischsprachige Online-lexikon memidex[1] z.B. listet eine ganze Reihe unterschiedlicher Definitionen auf, die nicht deckungsgleich sind. In der Regel aber bezeichnet man als Zapfen die männlichen und weiblichen Fortpflanzungsorgane der Koniferen. Sie sind homolog zu den Blütenständen der Bedecktsamer.

Zapfen der Nadelhölzer (Koniferen)[Bearbeiten]

Typische Koniferenzapfen[Bearbeiten]

Definiert man Zapfen als weibliche ährenförmige Blütenstände, deren Achse und Tragblätter bei der Reife verholzen,[2] so fallen darunter nur die weiblichen Blütenzapfen und alle ihre Entwicklungsstadien bis zu den verholzten Zapfen mit den reifen Samen, egal ob sie die charakteristische Form der Kiefern- und Fichtenzapfen haben oder rund sind wie die der Zypressen und Scheinzypressen. Stets sind Einheiten aus je einer Deckschuppe und einer Samenschuppe mit Samenanlagen spiralig um eine Achse herum angeordnet, wobei Deck- und Samenschuppe in unterschiedlichem Ausmaß verwachsen sein können und die Deckschuppe bis zur Reife stark reduziert sein kann. Die Deckschuppen leiten sich von Tragblättern ab, die Samenschuppen sind umgewandelte Kurztriebe und entsprechen Blüten. Der weibliche Zapfen ist also ein Blütenstand. Die Integumente der Samenanlagen entwickeln sich in den meisten Familien zu einer harten Samenschale.

Obwohl die männlichen Blüten einfacher gebaut sind, niemals verholzen und nach der Blüte abfallen, werden sie meist ebenfalls als Zapfen bezeichnet.[3] Männliche Zapfen bestehen aus spiralig um die Achse angeordneten, schuppenförmigen Mikrosporophyllen, die im reifen Zustand den Pollen entlassen.[4]

Die Zapfen sitzen in unterschiedlicher Weise an den Zweigen der verschiedenen Nadelbaumarten. Bei der Tanne stehen die weiblichen Zapfen aufrecht, bei der Fichte hängen sie, bei der Schwarzkiefer stehen sie waagerecht von den Zweigen ab. Manche weiblichen Zapfen, etwa die der Tanne, fallen in der Zeit der Samenreife auseinander, so dass man auf dem Boden keine ganzen Tannenzapfen findet. Bei anderen Nadelhölzern fallen die weiblichen Zapfen als Ganzes vom Baum, so bei der Fichte und Kiefer. Zuvor öffnen diese Zapfen am Baum ihre Schuppen, um die geflügelten Samen zu entlassen. Bei vielen Nadelholzgewächsen öffnen sich dazu die Deckschuppen bei trockener Witterung und schließen sich wieder bei höherer Luftfeuchtigkeit.

Wacholder (Juniperus)[Bearbeiten]

Bei einigen Koniferen sind die Zapfen sehr stark modifiziert, z.B. die „Beeren“ des Wacholders, bei denen man in unreifem Zustand noch die Schuppen erkennen kann, im reifen Zustand aber nicht mehr.[5] Die drei obersten Schuppenblätter werden bei der Reife fleischig und bilden die Wacholderbeere.

Eiben und Nusseiben (Taxus und Cephalotaxus)[Bearbeiten]

Bei den Eiben und Nusseiben sind vom Zapfen nur noch einige kleine Schuppen und eine bis zwei Samenanlagen bzw. ein Samen übrig und der Samen ist von einem fleischigen Arillus überzogen. Weil die weiblichen Strukturen aber mit größter Wahrscheinlichkeit auf eine Zapfenstruktur mit Deck- und Samenschuppen zurückgehen[6] werden auch diese Gebilde oft Zapfen genannt. Die männlichen Blüten haben denselben Grundbauplan wie bei den anderen Koniferen, wenn auch die Staubblätter Besonderheiten aufweisen.

Zapfen der Palmfarne (Cycadopsida)[Bearbeiten]

Zapfen des Palmfarns Encephalartos ferox

Als Zapfen bezeichnet werden auch die männlichen und weiblichen Blüten und Samenstände der Palmfarne, die aus schraubig um eine Achse angeordneten, mehr oder weniger schuppenförmigen Staubblättern (Mikrosporophyllen) bzw. „Fruchtblättern“ (Megasporophyllen) bestehen. Sie können typischen Koniferenzapfen sehr ähnlich sehen und werden manchmal riesig groß und schwer. „Ein weiblicher Zapfen von Makrozamia denisonii war 94 cm lang und wog 38 kg, einer von Encephalartos caffer sogar 42 kg.“[7]

„Zapfen“ der Erlen (Alnus)[Bearbeiten]

„Zapfen“ der Schwarzerle, Alnus glutinosa

Geht man rein formal von der Definition für Zapfen in gebräuchlichen Bestimmungsbüchern aus, nach der Zapfen Ähren sind, deren Achse und Tragblätter bei der Reife verholzen, so fallen auch die Fruchtstände der Erlen unter diesen Begriff, die männlichen Blüten der Koniferen jedoch nicht. Allerdings sind die Erlen Bedecktsamer und ihre „Zapfen“ haben mit denen der Koniferen außer der Form und der Verholzung nichts gemeinsam. Dennoch werden sie häufig als Zapfen bezeichnet,[8]manche Autoren sprechen aber von zapfenartigen oder zapfenähnlichen Fruchtständen[9]

Die Fruchtstände des Hopfens (Humulus lupulus)[Bearbeiten]

zapfenförmiger Fruchtstand des Hopfens

Nach einer noch weiter gefassten Definition sind Zapfen Fruchtstände mit sich überlappenden schuppenartigen Tragblättern. In diesem Fall müsste man auch die Hopfenfruchtstände als Zapfen bezeichnen. Im Englischen und Französischen.[10][11] werden diese auch tatsächlich als Zapfen (hop cone, cone) bezeichnet, im Deutschen aber als Hopfendolden.

Die Sporophyllstände der Schachtelhalme (Equisetaceae) und Bärlappe (Lycopodium)[Bearbeiten]

Zu guter Letzt wird der Begriff Zapfen auch noch für die zapfenähnliche Anordnung der Sporophylle an den Sprossenden der Schachtelhalme und Bärlappe angewandt, z.B. im Englischen und im Französischen[12].[13] Im Deutschen nannte man diese früher Blüten[14] und heute meist korrekt Sporophyllstände.[15]

Symbole[Bearbeiten]

Die Zirbelnuss ist die Wappenfigur Augsburgs

Fichten-, Tannen- und Pinienzapfen galten aufgrund ihrer zahlreichen Samen als Fruchtbarkeitssymbol. Mit dieser Bedeutung krönt ein Pinienzapfen den Thyrsosstab des Fruchtbarkeitgottes Dionysos.[16] Insbesondere die Zirbelnuss, der weibliche Zapfen der Zirbelkiefer, wurde bei den Römern und später bei den Christen zum Symbol der Unsterblichkeit.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. strobilus. auf: memidex.com, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  2. Karlheinz Senghas, Siegmund Seybold (Bearb.); Otto Schmeil, Jost Fitschen: Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 92., durchgesehene Auflage. Quelle &Meyer, Wiebelsheim 2003, ISBN 3-494-01328-4, S. 23.
  3. Jost Fitschen (Begr.); Franz H. Meyer u. a. (Bearb.): Gehölzflora. 12. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2007, ISBN 978-3-494-01422-7, S. 45.
  4. Coniferophytina. auf: biologie.uni-hamburg.de, aufgerufen am 25. Januar 2013.
  5. Der Wacholder - Baum des Jahres 2002. auf: baum-des-jahres.de, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  6. Joachim W. Kadereit: Vierte Unterabteilung: Spermatophytina, Samenpflanzen. In: Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Springer Spektrum, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 840.
  7. H.C.D. de Witt: Knaurs Pflanzenreich in Farben. Band 1: Höhere Pflanzen I. Droemersche Verlagsanstalt, Zürich 1964, DNB 458619507, S. 8ff.
  8. Alan Mitchell: Die Wald- und Parkbäume Europas. Ein Bestimmungsbuch für Dendrologen und Naturfreunde. übersetzt und bearbeitet von Gerd Krüssmann. 2. Auflage. Verlag Paul Parey, Hamburg/ Berlin 1979, ISBN 3-490-05918-2, S. 217.
  9. Joachim W. Kadereit: Vierte Unterabteilung: Spermatophytina, Samenpflanzen. In: Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Springer Spektrum, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 893.
  10. Hops in der engl. Wikipedia, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  11. Houblon in der franz. Wikipedia, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  12. strobile. auf: jardinsdugue.eu, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  13. cone. auf: britannica.com, aufgerufen am 21. Februar 2013.
  14. Günther Vogel, Hartmut Angermann: dtv-Atlas zur Biologie. völlig neu bearbeitete Ausgabe, 2. Auflage. Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1985, ISBN 3-423-03221-9, S. 163.
  15. Joachim W. Kadereit: Vierte Unterabteilung: Spermatophytina, Samenpflanzen. In: Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Springer Spektrum, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 771 und 773.
  16. http://www.beyars.com/kunstlexikon/lexikon_8834.html (aufgerufen am 15. Februar 2013)

Weblinks[Bearbeiten]

 Commons: Kiefernzapfen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien