Habituation

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Habituation (von lateinisch habituari: etwas an sich haben bzw. habitus: Aussehen, Haltung; Adjektiv habituell: zur Gewohnheit geworden), auch Habituierung oder Gewöhnung genannt, bezeichnet die allmählich abnehmende Antwortbereitschaft eines Individuums „auf wiederholt dargebotene Reize, die sich als bedeutungslos erwiesen haben“ und kann „als eine der einfachsten Formen des Lernens aufgefasst werden.“[1] Die Reaktion auf einen solchen Reiz kann schließlich völlig unterbleiben. Hält man nach Eintritt dieser auch beim Menschen in der Regel nicht-bewusst „erlernten Verhaltensunterdrückung“ den Reiz hinreichend lange fern, nimmt die Reaktionsstärke des Individuums wieder zu.[2]

Diese zentralnervös bedingten Veränderungen der Reaktionsbereitschaft sind zu unterscheiden von der peripher verursachten Anpassungsfähigkeit wie zum Beispiel der Anpassung der Hörempfindlichkeit an ein Dauersignal oder der Anpassung der Pupille an Helligkeitsunterschiede sowie von der Ermüdung.

Der gegenteilige Prozess – eine Zunahme der Reaktionsstärke – wird als Sensitivierung bezeichnet.

Historisches[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Bezeichnung „Habituation“ führte William Thorpe 1944 in einem Fachaufsatz[3] in die verhaltensbiologische Terminologie ein und definierte ihn als „eine Aktivität des Zentralnervensystems, die dazu führt, dass angeborene Antworten auf schwache Stör- und Warnreize abnehmen, wenn der Reiz über längere Zeitspannen andauert, jedoch keine unvorteilhaften Auswirkungen hat“ (an activity of the central nervous system whereby innate responses to mild shock and warning stimuli wane as the stimuli continue for a long period without unfavourable results).

Beispiele für Habituation bei Tieren[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habituation bewirkt, dass ein Tier lernt, auf bestimmte Reize nicht zu reagieren, so dass ständig vorhandene Reizmuster aus der Wahrnehmung ausgeblendet und dem Individuum „unnütze“ Reaktionen erspart bleiben. Habituation kann, wie schon Thorpe beschrieben hat, dazu führen, dass „erlernte“ Alarmreize aus der Umwelt eines Tieres letztlich zu keiner messbaren Reaktion mehr führen.

Ein Beispiel ist der Krallenfrosch: Wenn man an die Scheibe seines Terrariums klopft, zuckt er zusammen. Wiederholt man das ein paar Mal hintereinander, zeigt er keine Reaktion mehr.[4]

Puten zeigen vor Raubvögeln eine ausgeprägte Fluchtreaktion, die man auch mit einfachen, über ihnen bewegten Pappattrappen auslösen kann. Werden sie in räumlicher Nähe von wild lebenden Gänsen gehalten, fliehen sie zunächst auch vor Gänsen, wenn diese über ihnen fliegen. Allerdings gewöhnen sie sich allmählich an diese häufig über ihnen erscheinenden Vögel und fliehen nur noch vor selteneren und meist einzeln fliegenden Vögeln.[5]

Die Orientierungsreaktion einer Erdkröte hin zu einer potentiellen Beute nimmt mehr und mehr ab, wenn ihr wiederholt ein nicht-essbares, beuteähnliches Objekt angeboten wird.[6]

Obstbauern wissen aus Erfahrung, dass zur Abschreckung von Vögel aufgestellte Vogelscheuchen nur für eine relativ kurze Zeit wirksam sind, da sich die Vögel rasch an sie gewöhnen. Auch bei Versuchen, Vögel durch Warnrufe, die über Lautsprecher verbreitet wurden, von Flugplätzen fernzuhalten, traten ähnliche Habituationsprobleme auf.[6]

Ein weiteres Beispiel ist der Kiemenrückzugsreflex der Aplysia-Meeresschnecken: Wenn die dünnen und verletzbaren Fadenkiemen dieses Tieres von einem fremden Objekt berührt werden, setzt ein Schutzreflex ein und die Kiemen werden zurückgezogen. Sofern diese Berührungen allerdings häufiger in kurzem Zeitabstand durchgeführt werden, reduziert sich dieser Reflex und setzt schließlich ganz aus. Nach einer Wartezeit normalisiert sich die Reflexreaktion wieder und die Schnecke reagiert auf das Berühren ihrer Kiemen mit dem Einziehen dieser.

Habituation kann aber auch zum Ausbleiben von angeborenen Antwortreaktionen führen. Ein neu in den Haushalt gekommenes Kaninchen, das im Käfig liegend ruht, richtet sich beispielsweise umgehend auf, wenn ein Mensch sich ohne Ansprache des Tieres kurz über den Käfig beugt und danach sofort wieder weggeht. Diese als Vorstufe zur Fluchtbereitschaft zu deutende Reaktion des Tieres schwächt sich allmählich ab und bleibt schließlich ganz aus, wenn die Bewegungen über dem Käfig keine Konsequenzen für das Tier haben.

Die Piepslaute einer aus dem Nest geratenen jungen Hausmaus führen regelmäßig dazu, dass die Mutter das Nest verlässt, sich dem Jungtier annähert und es in das Nest zurück trägt. Diese angeborene, als Eintrageverhalten bezeichnete Reaktion wird im Experiment auch dann ausgeführt, wenn die Piepslaute eines Nestlings vom Tonband abgespielt werden. Die Mutter nähert sich dann dem Lautsprecher an, nach wiederholtem Abspielen bleibt diese Annäherung jedoch aus.

Ein Hund, der nachts schläft und in früher Morgenstunde immer zur selben Zeit den Zeitungslieferanten auf dem Grundstück bemerkt, wird diesen nach einer gewissen Eingewöhnungszeit ignorieren und weiterschlafen, sofern eine unmittelbare Konsequenz ausbleibt, der Zeitungslieferant also nicht auf den Hund eingeht und der Hund dem Zeitungslieferanten auch nicht nahe kommen kann. Kommt der Zeitungslieferant hingegen einmal früher oder später, wird der Hund vermutlich anschlagen, da der Habituationsprozess sich auf eine bestimmte Tageszeit bezieht und die Ankunft des Zeitungslieferanten zu einer anderen Tageszeit nicht im Habituationsprozess „Zeitungslieferant kommt jeden Morgen zu einer bestimmten Zeit“ enthalten ist. Es findet eine Dishabituierung statt, da der Reiz eine unerwartete Änderung in einem Faktor erfährt.

Habituation beim Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Albrecht Peiper

Eine frühe Studie zum Nachweis von Habituation beim Menschen publizierte 1925 der Berliner Kinderarzt Albrecht Peiper, nachdem er festgestellt hatte, dass Neugeborene bereits wenige Minuten nach der Geburt auf akustische Signale (Töne einer Spielzeugtrompete) mit veränderten Körperbewegungen reagieren.[7] Er testete daraufhin, ob auch Ungeborene bereits durch verändertes Strampeln auf solche Laute reagieren. Seine Beobachtungen zeigten, dass die Reaktionen der Ungeborenen auf eine Autohupe umso schwächer ausfielen, je öfter sie den Lauten ausgesetzt worden waren. Später konnten andere Forscher nachweisen, dass Neugeborene auch auf wiederholt dargebotene olfaktorische und visuelle Reize mit Habituation reagieren, wenn sie folgenlos bleiben, also nicht verstärkt werden.

Ein weiteres Beispiel für Habituation beim Menschen ist die Gewöhnung an Kleidung, wie sie jedem FKK-Liebhaber bekannt ist: Wer im Urlaub mehrere Wochen lang weder Hose noch Hemd getragen hat, wird bei seiner Rückkehr in die Textilkultur durch das beständige Drücken des Stoffs gegen Haut und Körperhaare anfangs erheblich irritiert sein, sich aber nach kurzer Zeit wieder an diesen Dauerreiz gewöhnt haben. Auch eine neue Brille kann zunächst zu derartigen Irritationen an Ohren und Nase führen, die später durch Habituation wieder verloren gehen.

Dass es sich beim Phänomen der Habituation um keine bloße „Erschöpfung“ der an der Wahrnehmung des Reizes beteiligten Sinneszellen handelt, kann man leicht an folgendem Beispiel nachvollziehen: Der Mensch gewöhnt sich nach kurzer Zeit zum Beispiel an das nächtliche, gleichmäßige Summen der Fahrzeuge auf einer entfernten Autobahn, bis er dieses Hintergrundgeräusch schließlich nicht mehr als störend wahrnimmt. Sobald das Geräusch aber aussetzt, weil man an einem absolut ruhigen Ort übernachtet, bemerkt man, dass etwas „nicht stimmt“.

Eigenschaften von Habituation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Ein wesentliches Problem bei der Identifizierung liegt in der Abgrenzung zu Ermüdung bzw. Erlahmung (engl.: fatigue) und der sensorischen Adaption des Organismus.

Angenommen, wir betrachten die Reaktion einer Ratte auf ein sehr helles Licht. Anfangs zeigt die Ratte eine sehr starke Reaktion – sie zeigt eine Schreck-Reaktion (springt kurz in die Luft). Mit wiederholter Reizdarbietung nimmt diese Reaktion in ihrer Stärke sukzessive ab. Ist diese Abnahme der Reaktion nun ein Beweis für Habituation? Sie könnte ebenso auf Ermüdung der Ratte zurückzuführen sein – sie wäre dann einfach konstitutionell nicht in der Lage, ständig eine starke Schreck-Reaktion auszuführen. Ebenso könnte die Reaktionsabnahme durch sensorische Adaptation verursacht worden sein. Möglicherweise ist die Ratte nach der Darbietung des Lichtes für eine Weile „geblendet“, kann also die weiteren Darbietungen des Reizes nicht angemessen wahrnehmen.

Eine Reihe von bestimmten Eigenschaften, die nur bei Habituation auftreten, helfen, diese von anderen Prozessen zu unterscheiden.

Reizspezifität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habituation ist reizspezifisch. Das bedeutet, die Reaktion habituiert nur auf „einen bestimmten Reiz“ (mit wachsender Unähnlichkeit zwischen zwei Reizen wird die Habituation der Reaktion zunehmend aufgehoben). Damit lässt sich Habituation von Ermüdung unterscheiden. Wenn der Organismus konstitutionell erlahmt bzw. ermüdet ist, dann sollten alle seine Reaktionen in verminderter Stärke auftreten. Eine habituierte Reaktion tritt jedoch nur auf einen bestimmten Reiz auf. Wird ein anderer Reiz dargeboten, ist die Reaktion auf ihn unvermindert stark. Zum Beispiel die Ratte: Bei der wiederholten Darbietung eines sehr lauten durchdringenden Tones zeigt die Ratte eine starke Schreck-Reaktion (sie springt kurz in die Luft), welche bei wiederholter Reizdarbietung immer schwächer wird. Nun wird die Ratte einem Elektroschock ausgesetzt. Wenn die Ratte auf den Elektroschock eine unvermindert starke Schreck-Reaktion zeigt, dann wäre dies ein Beleg dafür, dass die Reaktion auf den Ton habituiert hätte. Wenn die Ratte jedoch auch auf den Schock eine sehr schwache Reaktion zeigt, wäre dies ein Hinweis für generelle Ermüdung des Tieres.

Reaktionsspezifität[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Habituation ist reaktionsspezifisch. Wenn eine Reaktion auf einen Reiz habituiert wurde, muss eine andere Reaktion auf denselben Reiz nicht habituiert sein. Somit lässt sich Habituation von sensorischer Adaptation abgrenzen. Wenn ein Organismus einen bestimmten Reiz nicht angemessen wahrnehmen kann (z. B. durch helles Licht geblendet ist), dann sollten alle Reaktionen auf diesen Reiz vermindert stark auftreten. Ist die Reaktion jedoch habituiert, kann eine andere Reaktion auf den Reiz in unverminderter Stärke auftreten.

Nehmen wir ein Beispiel aus dem Schulalltag: Während einer Klausur macht der Lehrer plötzlich eine Ankündigung. Für einen kurzen Moment halten wir in unserer Arbeit inne und schauen nach vorn. Gleich darauf blicken wir wieder auf unsere Klausur und arbeiten weiter, hören jedoch trotzdem noch der Ankündigung des Lehrers zu. Unsere eine Reaktion auf den Lehrer (das Aufblicken) ist also habituiert, eine andere jedoch (das Achten auf seine Worte) besteht unvermindert stark weiter.

Zeitliche Dauer[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Man unterscheidet hinsichtlich der zeitlichen Dauer des Habituationseffektes zwei Arten der Habituation:

Lang-Zeit-Habituation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Dieser Effekt hält zeitlich vergleichsweise lang an. Nehmen wir zum Beispiel ein abstraktes Gemälde. Sehen wir dieses zum ersten Mal, werden wir ihm sehr viel Aufmerksamkeit widmen und die ungewöhnliche Darstellung erstaunt eine Weile betrachten. Sehen wir das Bild später erneut, so blicken wir nur kurz hin und sind nicht mehr überrascht, da wir es bereits kennen. Unsere Reaktion hat also habituiert. Diese Habituation ist zeitlich lang andauernd – auch wenn wir dem Bild nach fünf Wochen oder noch länger wieder begegnen, wird unsere Reaktion im Vergleich zum ersten Anblick stark vermindert sein.

Kurz-Zeit-Habituation[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Diese Form der Habituierung ist zeitlich relativ kurz andauernd. Wenn wir beispielsweise eine Disko besuchen, wird uns die laute Musik anfangs vielleicht stören. Mit der Zeit wird diese Reaktion jedoch habituieren und wir werden die Lautstärke kaum noch bewusst wahrnehmen. Verlassen wir dann die Disko für ein paar Stunden und betreten sie dann erneut, wird diese Habituation nicht mehr bestehen und die Lautstärke uns erneut stören. Der Habituationseffekt ist also von relativ kurzer Dauer.

Kurz-Zeit-Habituation beobachtet man z. B. auch bei Habituierungen von Versuchstieren auf aversive Reize, z. B. Elektroschocks.

Eine wesentliche Charakteristik der Kurz-Zeit-Habituation in Abgrenzung zur Lang-Zeit-Habituation ist der Spontanerholungseffekt. Dieser besteht in einer Erholung der Reaktion von der Habituierung (also in einer zugenommenen Stärke der Reaktion) nach einem time-out. Time-out bedeutet, dass man dem Organismus nach abgeschlossener Habituierung auf einen Reiz diesen Reiz für eine gewisse Zeitspanne nicht mehr darbietet (z. B. die Ratte für 24 Stunden in ihren Heimatkäfig entlässt). Bietet man nach dieser Auszeit den Reiz erneut dar, dann tritt die vorher habituierte Reaktion in stärkerer Form als bei Abschluss der Habituationsphase auf. Diesen Effekt bezeichnet man als Spontanerholung.

Habituation als Einflussfaktor bei Verhaltenstests[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

So nützlich der Mechanismus der Habituation für Tier und Mensch ist, so problematisch ist er für Verhaltensforscher. In ihren Experimenten sind sie darauf angewiesen, ihre Testtiere wiederholt bestimmten Reizmustern auszusetzen, um glaubwürdige Aussagen über die Wirkung eines bestimmten Reizes auf deren Verhalten formulieren zu können. Bei der Planung der Experimente muss laut Walter Heiligenberg daher stets darauf geachtet werden, dass durch genügend lange Zeitabstände zwischen den Wiederholungen der Experimente eine das Ergebnis der Tests verfälschende Habituation der Testtiere mit hinreichend großer Sicherheit ausgeschlossen werden kann.[8]

Siehe auch[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Robert Hinde: Behavioral Habituation. Cambridge Univ. Press, New York 1970.
  • H.V.S. Peek und M.J. Hertz (Hrsg.): Habituation (2 Bände). Academic Press, New York 1973.

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Eintrag Habituation in Klaus Immelmann: Grzimeks Tierleben, Sonderband Verhaltensforschung. Kindler Verlag, Zürich 1974, S. 627.
  2. Walter Heiligenberg: Der Einfluß spezifischer Reizmuster auf das Verhalten der Tiere. In: Klaus Immelmann: Grzimeks Tierleben, Sonderband Verhaltensforschung, S. 246.
  3. William Thorpe: Some Problems of Animal Learning. In: Proceedings of the Linnaean Society of London. Band 156, Nr. 2, 1944, S. 70–83, doi:10.1111/j.1095-8312.1944.tb00374.x.
  4. Irenäus Eibl-Eibesfeldt: Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung. 7. Auflage. Piper, München und Zürich 1987, S. 419, ISBN 3-492-03074-2.
  5. Irenäus Eibl-Eibesfeldt: Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung, S. 166–167.
  6. a b David McFarland: Biologie des Verhaltens. Evolution, Physiologie, Psychobiologie. 2. überarb. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1999, S. 285, ISBN 978-3-8274-0925-6.
  7. Albrecht Peiper: Sinnesempfindungen des Kindes vor seiner Geburt. In: Monatsschrift für Kinderheilkunde. Band 29, 1925, S. 237–241.
  8. Walter Heiligenberg: Der Einfluß spezifischer Reizmuster auf das Verhalten der Tiere, S. 249.