Carnotaurus

Carnotaurus
Skelettabguss von Carnotaurus im Chlupáč Museum in Prag.
Zeitliches Auftreten
Unteres Maastrichtium (Oberkreide)
bis Mio. Jahre
Fundorte
Chubut, Argentinien (La-Colonia-Formation)
Systematik
Echsenbeckensaurier (Saurischia) Theropoda Ceratosauria Abelisauridae Carnotaurus
Wissenschaftlicher Name
Carnotaurus
Bonaparte, 1985
Art
Carnotaurus sastrei

Künstlerische Lebenddarstellung von Carnotaurus

Carnotaurus ist eine Gattung theropoder Dinosaurier aus der Gruppe der Abelisauridae. Bisher ist ein einziges, sehr gut erhaltenes Skelett bekannt, das aus der späten Oberkreide (Unteres Maastrichtium) von Argentinien stammt. Von anderen Abelisauriden unterscheidet sich Carnotaurus vor allem durch einen sehr kurzen und tiefen Schädel sowie ein markantes Paar großer Stirnhörner über den Augen. Einzige Art ist Carnotaurus sastrei.

Merkmale

Fund und Körpergröße

Das einzige Skelett ist im ursprünglichen anatomischen Verbund vorgefunden worden. Der mittlere und hintere Abschnitt des Schwanzes sowie die unteren Bereiche beider Hinterbeine fehlen, da sie bereits vor der Entdeckung des Skeletts verwittert waren. Das Skelett lag bei seiner Entdeckung auf der rechten Seite und zeigte einen über den Rücken gekrümmten Hals – diese auch als death pose („Totenposition“) bezeichnete Haltung ist typisch für Fossilien langhälsiger Landwirbeltiere und vermutlich auf das postmortale Wirken eines vorgespannten, entlang der Wirbelsäule verlaufenden Bandes (das Ligamentum elasticum interlaminare) zurückzuführen.

Das einzige bekannte Exemplar wird auf eine Körperlänge von 8 bis 9 Metern geschätzt. Damit ist Carnotaurus einer der größten bekannten Vertreter der Abelisauridae – lediglich Ekrixinatosaurus und evtl. der nur durch einen Schädel bekannte Abelisaurus könnten ähnlich groß oder noch größer gewesen sein. Gewichtsschätzungen variieren je nach Studie und verwendeter Methode. Dale Russell schätzt das Gewicht anhand der Länge des Oberschenkelknochens (Femur) auf 1,35 Tonnen. Mazetta und Kollegen (1998) berechnen das Gewicht mithilfe einer volumetrischen Methode auf 1,5 Tonnen, indem sie das Körpervolumen berechnen und dieses mit einer geschätzten mittleren Gewebedichte von 1000 kg pro m³ multiplizieren. Mazetta und Kollegen (2004) konnten ein Gewicht von 2,1 Tonnen errechnen, basierend auf Längenmaßen verschiedener Knochen des Postcranialskeletts.

Schädel

Der gefundene Schädel zeigt eine Länge von 59,6 cm, gemessen von der Vorderseite des Prämaxillare bis zur Hinterseite des Quadratbeins, und eine Höhe von 42,5 cm, gemessen von der Oberseite des Occipitalkamms bis zur Unterseite des Jochbeins (Jugale). Damit war der Schädel im Verhältnis kürzer und tiefer als bei allen anderen Abelisauriden (Autapomorphie). Weitere Autapomorphien des Schädels waren die prominenten Stirnhörner sowie eine zusätzliche pneumatische Öffnung im aufsteigenden Unterkieferast (Ramus mandibulae).

Während der Schädel insgesamt kräftig gebaut war, waren die Unterkiefer schlank und fragil gebaut: So war der vordere, zahntragende Knochen des Unterkiefers, das Dentale, durch lediglich zwei Kontaktpunkte mit den hinteren Kieferknochen artikuliert. Das zwischen dem Dentale und den hinteren Kieferknochen befindliche Schädelfenster, das Mandibularfenster, war besonders groß. Der Unterkiefer war stärker gebogen als bei anderen Abelisauriden.

Die Zähne erscheinen relativ schlank. Auf jeder Seite des Oberkiefers saßen 12 Zähne; im paarigen Zwischenkieferbein (Prämaxillare), ein vor dem Oberkiefer befindlicher Knochen, saßen wie bei anderen Abelisauriden je vier weitere Zähne. Auf jeder Seite des Unterkiefers saßen 15 Zähne.

Die Oberfläche des Gesichtsschädels, insbesondere aber das paarige Nasenbein, war wie bei einigen anderen Abelisauriden mit zahlreichen Unebenheiten wie kleinen Gruben und Fortsätzen deutlich texturiert. Diese Texturierung könnte darauf hinweisen, dass das den Gesichtsschädel überdeckende Integument hornig war. Über den Augen befand sich ein Paar großer, robuster Stirnhörner, die vom paarigen Stirnbein (Frontale) gebildet werden. Diese konisch geformten, kurzen und sehr dicken Hörner sind laterodorsal (zur Seite und nach oben) ausgerichtet und weisen zur Schädelmitte laufende, niedrige Furchen auf. Die Hörner messen eine Länge von knapp 15 cm. Möglicherweise bildeten sie den knöchernen Ansatz eines Überzugs aus Hornsubstanz, wodurch die Hörner beim lebenden Tier deutlich länger gewesen sein könnten.

Die Augen waren verhältnismäßig klein und befanden sich im oberen, rundlichen Bereich der im Umriss schlüssellochartig geformten Augenhöhlen (Orbita). Dieser Bereich war leicht nach vorne rotiert, was möglicherweise ein Räumliches Sehen erlaubte, das jedoch nicht so ausgeprägt war wie das des Tyrannosaurus.

Postcranialskelett

Die Wirbelsäule ist bis zum sechsten Schwanzwirbel vollständig erhalten und im ursprünglichen anatomischen Verbund vorgefunden worden. Die hinteren Schwanzwirbel waren bei der Entdeckung des Skeletts bereits durch Verwitterung zerstört; lediglich der vermutlich 12te Schwanzwirbel ist unvollständig erhalten. Die Wirbelsäule besteht aus 10 Halswirbeln, 12 Rückenwirbeln und 6 Kreuzbeinwirbeln. Bonaparte (1990) beschreibt den 12ten und letzten Rückenwirbel als weiteren Kreuzbeinwirbel, da er teilweise mit dem Kreuzbein verschmolzen ist, was die Anzahl der Kreuzbeinwirbel auf 7 erhöhen würde. Da dieser Wirbel jedoch einen freien Wirbelbogen aufweist und keine Anpassungen zeigt, um mit dem Darmbein (Ilium) zu artikulieren, wird er von heutigen Forschern als Rückenwirbel angesehen.

Bis zur Entdeckung des 2002 beschriebenen Aucasaurus war Carnotaurus der einzige Fund eines Abelisauriden mit fossil überlieferten Armen. Die Vorderarme von Carnotaurus waren insgesamt sehr stark reduziert – diese Reduktion war im Verhältnis stärker ausgeprägt als die bei Tyrannosauriden. Elle (Ulna) und Speiche (Radius) waren war sehr kurz und robust und machten nur etwa einen Viertel der Länge des Oberarmknochens (Humerus) aus; ihre distalen Enden sind groß und konvex (Autapomorphie). Die Hände von Carnotaurus wurden teilweise artikuliert vorgefunden, obwohl einige Knochen aus der anatomischen Position verschoben wurden oder fehlen. Die Hand ist vierstrahlig. Wie bei Aucasaurus artikulieren die Mittelhandknochen (Metacarpalia) direkt mit dem Unterarm; Handwurzelknochen (Carpalia) fehlen gänzlich. Der vierte Mittelhandknochen ist der größte Knochen der Hand und mehr als doppelt so groß wie der zweite Mittelhandknochen – im Unterschied zu dem nahe verwandten Aucasaurus, bei dem der erste Mittelhandknochen der größte war. Das distale Ende des vierten Mittelhandknochens ist konisch geformt und zeigt keine Artikulationsfläche, weshalb im vierten Handstrahl offensichtlich keine Fingerknochen (Phalangen) vorhanden waren. Dem ersten Handstrahl fehlten vermutlich ebenfalls Fingerknochen, während im zweiten Handstrahl eine direkt mit dem zweiten Mittelhandknochen artikulierte Kralle (Ungual) und im dritten Handstrahl ein Fingerknochen sowie eine Kralle vorhanden sind.

Die Beckenknochen sind insgesamt verhältnismäßig lang, schlank und gerade. Von den Hinterbeinen sind lediglich beide Oberschenkelknochen sowie jeweils das oberste Drittel beider Schienbeine (Tibiae) erhalten geblieben, die unteren Bereiche der Beine und Füße sind durch Verwitterung zerstört. Die Beine waren verhältnismäßig lang und schlank; so misst der linke Oberschenkelknochen eine Länge von 103 cm, während die Diaphyse (der Knochenschaft) nur durchschnittlich 11 cm im Durchmesser misst.

Haut

Carnotaurus ist der erste Fund eines großen theropoden Dinosauriers, bei dem die Haut relativ vollständig überliefert ist. So sind Hautabdrücke von verschiedenen Körperregionen von der rechten Seite des Skeletts überliefert, die teilweise direkt mit den Knochen assoziiert sind. Jeweils ein Fragment stammt vom Unterkiefer und vom vorderen Abschnitt des Halses, während ein anderes Fragment dem Schultergürtel und zwei weitere Fragmente dem Brustkorb zuzurechnen sind. Das größte überlieferte Fragment stammt aus dem vorderen Bereich des Schwanzes. Ursprünglich war die rechte Schädelseite ebenfalls mit verschiedenen Fragmenten von Hautabdrücken bedeckt, was sich allerdings erst nach der Präparation des Schädels herausstellte, in deren Folge diese Fragmente zum Großteil verlorengingen.

Die Haut unterscheidet sich in verschiedenen Körperregionen nur geringfügig. Sie besteht aus einem Mosaik aus polygonalen, sich nicht überlappenden Schuppen mit einem Durchmesser von etwa 5 mm, das von dünnen, parallelen Furchen unterbrochen wird. Im Unterschied zu anderen bekannten Hautabdrücken von Theropoden zeigen die von Carnotaurus konische, knopfartige Strukturen, die einen typischen Durchmesser von 4 bis 5 cm zeigen und einen flachen Kamm auf der Oberseite aufweisen. Diese Strukturen waren mit einem Abstand von 8 bis 10 cm zueinander in unregelmäßigen Reihen entlang der Seiten des Tieres angeordnet. Vermutlich bestehen diese Strukturen aus mehreren, zu einem Gesamtkomplex verdichteten Einzelschuppen. Es konnten keine Verknöcherungen in Verbindung mit diesen Strukturen nachgewiesen werden.

Systematik

Carnotaurus ist ein Vertreter der Abelisauridae, einer auf die südlichen Landmassen (Gondwana) beschränkten Gruppe innerhalb der Ceratosauria. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Abelisauridae sind umstritten. Carnotaurus wird jedoch in allen Analysen als ein abgeleiteter (fortgeschrittener) Vertreter dieser Gruppe betrachtet, während Abelisaurus oft als basaler (ursprünglicher) Vertreter angesehen wird. Häufig wird die Gruppe Carnotaurinae verwendet, die alle Abelisauriden zusammenfasst, die näher mit Carnotaurus als mit Abelisaurus verwandt sind. Die Carnotaurinae fasst somit alle abgeleiteten Vertreter der Abelisauridae zusammen. Innerhalb der Carnotaurinae bildet Carnotaurus in den meisten Studien entweder die Schwestergattung von Majungasaurus oder von Aucasaurus. Die Gruppierung Aucasaurus + Carnotaurus wird dabei auch als Carnotaurini bezeichnet.

Forscher um Juan Canale (2009) schlagen mit den Brachyrostra eine neue Gruppe innerhalb der Carnosaurinae vor, die alle Carnosaurinen zusammenfasst, die näher mit Carnotaurus als mit Majungasaurus verwandt sind. Die Brachyrostra enthält damit alle kurzschnäuzigen Vertreter der Carnosaurinae; die langschnäuzige Gattung Majungasaurus wird dagegen als basaler Carnotaurinae angesehen. Laut diesen Forschern bildet Carnotaurus die Schwestergattung von Aucasaurus.

Carrano und Sampson (2008) kommen hingegen zu dem Ergebnis, dass Carnotaurus zusammen mit Ilokelesia eine Klade bildet, die einer anderen Klade, bestehend aus Majungasaurus, Indosaurus und Rajasaurus, gegenübersteht. Außerdem vermuten diese Forscher, dass Abelisaurus kein basaler, sondern ein abgeleiteter Vertreter der Abelisauridae war. Das Taxon Carnotaurinae wird von diesen Forschern nicht verwendet und würde, wenn die ursprüngliche Definition angewendet wird, in dieser Analyse lediglich Ilokelesia und Carnotaurus umfassen.

Paläobiologie

Funktion der Stirnhörner

Carnotaurus ist der einzige bekannte Theropode mit großen Stirnhörnern. Verschiedene Hypothesen versuchen die Funktion dieser Stirnhörner zu klären. Häufig diskutiert werden mögliche Funktionen als Waffe oder als Stoßdämpfer bei innerartlichen Kämpfen; die Hörner könnten jedoch auch eine visuelle Funktion gehabt und der Zurschaustellung gedient haben.

Bereits Paul (1988) vermutet, dass die Stirnhörner bei Kämpfen mit Artgenossen verwendet wurden. Wie dieser Autor angiebt, könnten die durch einen Fortsatz des Postorbitale stark verkleinerten Augenhöhlen das Verletzungsrisiko der Augen bei derartigen Kämpfen verringert haben. Daniel Chure (1998) hält dagegen, dass die Stirnhörner sehr breit waren und eine flache Oberseite zeigen, was darauf hinweist, dass mögliche Kämpfe vor allem durch Stoßen mit der Schädeloberseite ausgetragen worden wären. Außerdem merkt er an, dass die verkleinerten Augenhöhlen nicht mit Kämpfen in Verbindung gebracht werden könnten – so würden andere Großtheropoden ohne Hörner, wie Abelisaurus, Acrocanthosaurus und Carcharodontosaurus, ebenfalls verkleinerte Augenhöhlen aufweisen.

Mazzetta und Kollegen (1998) kommen zu dem Ergebnis, dass die Halsmuskulatur die bei frontalen Zusammenstößen der Schädel auftretenden Kräfte absorbieren konnte. So war die Halsmuskulatur stark genug, um einen Stoß abzufedern, der entsteht, wenn zwei Tiere mit einer Laufgeschwindigkeit von je 5,7 m/s mit den Schädeln zusammenstoßen. Ein ähnlicher Wert wird für das rezente Breitmaulnashorn angenommen.

Eine jüngere Studie von Mazzetta und Kollegen (2009) untersucht anhand eines digitalen dreidimensionalen Schädelmodells, wie sich der Schädel beim Beißen sowie bei möglichen Kämpfen mechanisch verhält. Laut dieser Studie war der Schädel nicht in der Lage, heftigen frontalen Stößen zu widerstehen, konnte aber auf den Hörnern lastende Kompressionskräfte effektiv verteilen, ohne das Gehirn zu beeinträchtigen. Die Forscher vermuten deshalb, dass Kämpfe nicht durch Ringen, sondern vor allem durch Schieben mit den Hörnern ausgetragen wurden, ähnlich wie bei rezenten Rindern wie den Bisons.

Mazetta und Kollegen (1998) schlagen alternativ eine Funktion als Jagdwaffe vor. So könnten die Hörner zum Töten oder Verletzen von kleinen Beutetieren verwendet worden sein. Eine solche Funktion von Hörnern ist aus dem Tierreich allerdings bislang nicht beschrieben worden.

Funktion der Kiefer, Ernährung und Schädelkinese

Mazzetta und Kollegen (1998, 2009) rekonstruieren die Kiefermuskulatur von Carnotaurus und kommen zu dem Schluss, dass der Biss von Carnotaurus im Vergleich mit anderen Theropoden wie Ceratosaurus oder Allosaurus weniger kraftvoll, aber schneller war. Daraus schließen diese Forscher, dass Carnotaurus hauptsächlich relativ kleine Beutetiere jagte. So zeigen Studien an rezenten Krokodilen, dass die Fähigkeit zum schnellen Zupacken für das Jagen kleiner Beutetiere wichtiger ist als eine hohe Bisskraft. Mazzetta und Kollegen (2009) kommen außerdem zu dem Schluss, dass der Schädel darauf ausgelegt war, großen Belastungen zu widerstehen, wie sie beispielsweise beim Zerren großer Beutestücke auftreten. Diese Forscher vermuten daher, dass Carnotaurus auch zum Jagen größerer Beutetiere in der Lage war.

Robert Bakker (1998) vermutet dagegen, dass Carnotaurus an das Jagen sehr großer Beutetiere, insbesondere Sauropoden, angepasst war. Dieser Forscher erkennt in verschiedenen Merkmalen, wie der kurzen Schnauze, den relativ kleinen Zähnen und dem stark ausgeprägten Hinterhauptbein (Occiput), konvergente Entwicklungen zu Allosaurus, welcher Bakker zufolge ebenfalls an das Jagen von Sauropoden angepasst war. Laut Bakker könnten die Oberkiefer von Allosaurus und Carnotaurus wie eine gesägte Keule zum Zufügen von Wunden verwendet worden sein, wobei große Sauropoden mit wiederholten Attacken geschwächt worden seien.

Mazetta und Kollegen (1998) stellen fest, dass der Schädel sowie die Unterkiefer aufgrund zahlreicher loser Suturen sehr beweglich (hochkinetisch) waren – beweglicher als bei jedem anderen bekannten Dinosaurier. Die Forscher folgern, dass Carnotaurus kleinere Beutetiere möglicherweise als Ganzes verschluckt haben könnte. Im Kontrast zum Bau des übrigen Schädels ist das hintere Schädeldach fest mit dem Hirnschädel verschmolzen, was zu einer erhöhten Stabilität dieses Bereichs führt. Die Forscher vermuten, dass dieser stabile Bereich zum Aufnehmen der durch die Hörner übertragenden Kräfte diente, wie sie bei möglichen Kämpfen auftreten würden.

Laufgeschwindigkeit und Wendefähigkeit

Rekonstruierter Querschnitt durch den Schwanz von Carnotaurus. Zu sehen sind die nach oben gerichteten Schwanzrippen sowie die Schwanzmuskulatur

Mazzetta und Kollegen (1998, 1999) schätzen, in wie weit Carnotaurus zum schnellen Laufen fähig war, basierend auf der Widerstandsfähigkeit der Beinknochen gegen beim Laufen auftretende Biegemomente, die aus verschiedenen Maßen des Oberschenkelknochens und dem vermuteten Körpergewicht berechnet wird. Beinknochen werden durch Biegemomente, wie sie besonders beim schnellen Laufen auftreten, stark beansprucht. Die Forscher kommen zu dem Ergebnis, dass Carnotaurus ein schneller Läufer war, der besser an ein schnelles Laufen angepasst war als ein Mensch, aber deutlich weniger als ein Afrikanischer Strauß.

Die Schwanzwirbel zeigen steil nach oben gerichtete Schwanzrippen, die oft höher sind als die zentralen Dornfortsätze. Dieses ungewöhnliche Merkmal ist bei Carnotaurus besonders extrem ausgeprägt, findet sich jedoch auch bei anderen südamerikanischen Abelisauriden (Aucasaurus, Ilokelesia und Skorpiovenator), während es bei Abelisauriden aus Madagaskar und Asien fehlt. Persons und Currie (2011) stellen fest, dass die nach oben gerichteten Schwanzrippen einem nach oben vergrößerten Musculus caudofemoralis Platz boten – dem für die Fortbewegung wichtigsten Muskel. Der M. caudofemoralis setzt am Vierten Trochanter des Oberschenkelknochens an, eine Kontraktion dieses Muskels zieht das Hinterbein nach hinten. Die Forscher kalkulieren den vergrößerten M. caudofemoralis von Carnotaurus auf ein Gewicht 111–137 kg pro Bein, somit ist dieser Muskel bei Carnotaurus größer als bei jedem anderen auf dieses Merkmal hin untersuchten Theropoden. Basierend auf diesen Ergebnissen vermuten Persons und Currie, dass Carnotaurus ein schneller Sprinter war und möglicherweise zu den schnellsten Großtheropoden zählte.

Persons und Currie (2011) stellen außerdem fest, dass sich durch die nach oben gerichteten Schwanzrippen der zur Verfügung stehende Platz für die epaxialen, entlang der Dornfortsätze verlaufenen Muskeln, den Musculus longissimus und den Musculus spinalis, verringert. Diese beiden Muskel sind jedoch für die Stabilität als auch für die horizontale und vertikale Beweglichkeit des Schwanzes verantwortlich. Die verlängerten Schwanzrippen sind an ihren oberen Enden miteinander verbunden, was laut diesen Forschern die Stabilität des Schwanzes trotz der verringerten Epaxialmuskulatur sicherstellte. Dies schränkte jedoch die Beweglichkeit des Schwanzes weiter ein, und damit die Wendefähigkeit des Tieres: So verhält sich die Hüfte und der Schwanz beim Wenden als eine Einheit, während andere Theropoden zuerst die Hüfte, und nachträglich den Schwanz wenden konnten.

Belege

Verwendete Literatur

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Einzelnachweise

<references>

Weblinks

Commons: Carnotaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien