Breitmaulnashorn

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Breitmaulnashorn
Südliche Breitmaulnashörner in einem Nationalpark in Südafrika

Südliche Breitmaulnashörner in einem Nationalpark in Südafrika

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Unpaarhufer (Perissodactyla)
Familie: Nashörner (Rhinocerotidae)
Gattung: Ceratotherium
Art: Breitmaulnashorn
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Ceratotherium
Gray, 1868
Wissenschaftlicher Name der Art
Ceratotherium simum
Burchell, 1817

Das Breitmaulnashorn (Ceratotherium simum), selten auch Weißes Nashorn genannt, ist ein Säugetier aus der Familie der Nashörner. Es lebt in den Grassavannen Afrikas und stellt den einzigen noch lebenden Vertreter der Gattung Ceratotherium dar. Zudem ist das Breitmaulnashorn die größte rezente Nashornart.

Merkmale[Bearbeiten]

Allgemein[Bearbeiten]

Nördliches Breitmaulnashorn im Zoo von San Diego.

Das Breitmaulnashorn ist nach den drei Elefantenarten das viertgrößte Landsäugetier und die größte aller heute lebenden Nashornarten. Es weist eine Kopf-Rumpf-Länge von 340 bis 380 cm, eine Schulterhöhe von 150 bis 180 cm und ein Gewicht von 1,8 bis 2 t bei Kühen und von meist 1,8 bis 2,5 t bei Bullen auf. Große Bullen erreichen manchmal auch ein Gewicht von 3,6 t. Der Körper ist massig gebaut, die Gliedmaßen sind sehr breit und kurz. Markant sind der sehr tief hängende Kopf und ein mächtiger Nackenbuckel, der aus Bindegewebe und Muskulatur gebildet wird und der Kopf-Rumpf-Linie eine charakteristische Biegung gibt.[1][2]

Die Körperfarbe des Breitmaulnashorns ist wie die des verwandten, ebenfalls in Afrika verbreiteten Spitzmaulnashorns (Diceros bicornis) schiefergrau. Die Haut ist durchschnittlich 2 cm dick, erreicht am Nackenbuckel aber auch bis zu 4,5 cm und ist sehr dicht.[3] Sie weist nur gering ausgeprägte Falten auf, was möglicherweise mit dem dichten Unterhautfettgewebe zusammenhängt. Die meist einzige sichtbare Falte befindet sich an den oberen Enden der vorderen Gliedmaßen.[4] Außer an den Ohrrändern, den Augenlidern und am Schwanzende ist die Nashornart unbehaart. Als weitere Unterscheidungsmerkmale zum Spitzmaulnashorn hat das Breitmaulnashorn große Spitzohren und ein breites, stumpfes Maul ohne Greiffortsatz. Dabei bildet die Unterlippe eine hornige Kante, die die fehlenden Schneidezähne ersetzt und mit deren Hilfe die Tiere die Grasnahrung abreißen. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die zwei Hörner auf der Nase und der Stirn, wobei das vordere in der Regel größer ist.[1][2]

Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]

Kopf eines Breitmaulnashorns.

Der Schädel des Breitmaulnashorns weist eine Länge von 70 bis 85 cm auf.[4] Er besitzt ein lang ausgezogenes spitzwinkliges Hinterhauptsbein, was die tiefe Kopfhaltung dieser Nashornart bewirkt.[5] Am Hinterhauptswulst setzt die mächtige Nackenmuskulatur zur Haltung des tiefhängenden Schädels an. Das Nasenbein ist breit und teils nach vorn gebogen.[1] Die Stirnlinie weist eine deutliche Einsattelung auf.[4]

Der Unterkiefer ist sehr massiv, die Symphyse breit und spachtelartig geformt. Aufgrund des Fehlens der vorderen Bezahnung ist die Zahnanzahl deutlich reduziert, die Zahnformel des erwachsenen Tieres lautet: \frac{0.0.3.3.}{0.0.3.3.}. Allerdings sind embryonal noch Schneidezähne nachweisbar. Allgemein weisen die Backenzähne eine sehr hohe Zahnkrone auf hypsodont, der hinterste Molar wird bis zu 13 cm hoch. Der Anteil an Zahnzement ist sehr hoch.[1]

Hörner[Bearbeiten]

Die beiden Hörner des Breitmaulnashorns bestehen aus Keratin, das aus tausenden langgezogenen Fäden (Filamente) geformt ist und eine hohe Festigkeit besitzt. Es wächst ähnlich wie Haare oder Fingernägel während des gesamten Lebens, auch wenn es beschädigt wird.[6] Das vordere Horn (Nasalhorn) sitzt auf dem Nasenbein, das hintere (Frontalhorn) auf dem Stirnbein. Beide sind an ihrer Basis nicht verbunden. In der Regel besitzen sie eine konische Form und sind nicht so deutlich nach hinten gebogen wie beim Spitzmaulnashorn. Das vordere Horn ist länger und wird bis zu 100 cm lang, das längste jemals gemessene Horn wies eine Länge von 158 cm auf. Das hintere Horn ist mit 50 cm deutlich kürzer. Kühe haben meist längere und wesentlich schlankere Hörner als Bullen.[7]

Meist dient das Horn als Waffe gegen Raubtiere oder im Dominanzkampf, spielt aber auch bei der Kontaktaufnahme zu anderen Nashörnern eine wichtige Rolle. Bei der Nahrungsaufnahme wird das vordere Horn häufig über den Boden geschleift, wobei sich deutliche Abriebspuren bilden.[1][2]

Sinnesleistungen und Lautäußerungen[Bearbeiten]

Der Geruchssinn ist der wichtigste Sinn des Breitmaulnashorns, bei günstiger Windrichtung kann es schon aus einer Entfernung von 730 m Witterung aufnehmen. Auch das Gehör ist extrem gut und die Ohren sind in ständiger Bewegung. Wie alle anderen Nashornarten hat es aber einen schlechten Sehsinn, der maximal 20 m weit reicht.[1][2]

Das Breitmaulnashorn benutzt ein umfangreiches Repertoire an Lauten zur Kommunikation, wobei Bullen allgemein geräuschvoller sind. Sie geben bei Kämpfen untereinander ein Brüllen von sich. Während der Brunft grunzt und schnaubt ein Bulle, um das Interesse einer Kuh zu wecken, und gibt ein den Elefanten ähnelndes Trompeten von sich, wenn sie abgewiesen werden. Kälber quieken, wenn sie von der Mutter getrennt sind.[8] Dabei werden verschiedene Lautgruppen unterschieden, die Ton- (weinen, quieken), Knurr- (knurren, grunzen, meckern, stöhnen) und Pufflaute (schnauben, hecheln), die sich auch teilweise wiederholen können. Einige Laute liegen dabei im Infraschallbereich. Der große Lautreichtum geht auf die engeren sozialen Beziehungen beim Breitmaulnashorn zurück.[9]

Verbreitung und Unterarten[Bearbeiten]

Historische Verbreitungsgebiete der nördlichen und der südlichen Unterart.

Das Breitmaulnashorn ist ein Bewohner der Lang- und Kurzgrassavannen Afrikas, es bevorzugt aber eher Gebiete mit kurz gewachsener Vegetation sowohl in Hoch- als auch in Tiefländern. Trotz seiner weitgehend grasenden Ernährungsweise und der daraus evolutiv entstandenen Merkmale ist es kein vollständig an offene Landschaften angepasstes Tier. Zum Schutz vor der intensiven Sonneneinstrahlung benötigt es niedriges und hohes Buschwerk, das ihm ausreichend Deckung und Schatten spendet. Das optimale Habitat umfasst Grasländer mit eingestreuten Busch- und Walddickungen oder angrenzenden offenen Waldlandschaften. Dabei zieht es die Nähe von Gewässern vor. Ist diese nicht gegeben, unternimmt es regelmäßige Wanderungen zu geeigneten Wasser- und auch Suhlstellen.[2][10]

Das Breitmaulnashorn war ursprünglich deutlich weiter verbreitet als es die historischen Vorkommensgebiete im Kolonialzeitalter vermuten lassen. So kam es noch vor etwa 2.000 Jahren den Nil hinauf bis ins südliche Ägypten vor und dürfte einen großen Teil Nordwestafrikas besiedelt haben. Felsmalereien und Knochenfunde deuten darauf hin, dass es vor rund 3.500 Jahren sogar den äußersten Norden Afrikas, etwa Marokko und Libyen besiedelt hat. Das neuzeitlich bekannte Verbreitungsgebiet beschränkt sich auf zwei isolierte Vorkommen im südlichen und im zentralen Afrika.[11]

Bis vor kurzem existierten in freier Wildbahn zwei Unterarten des in afrikanischen Savannen heimischen Breitmaulnashorns:

  • Das Südliche Breitmaulnashorn (C. s. simum) lebte einst in einem Gürtel, der sich von Angola und Namibia über Botswana und Simbabwe nach Mosambik und KwaZulu-Natal erstreckte, die Nordgrenze in historischer Zeit ist dabei vermutlich der Sambesi gewesen. Möglicherweise kam es allerdings auch im südwestlichen Sambia vor. Das Auftreten des Breitmaulnashorns korrespondierte dabei mit den Bushveld-Regionen des südlichen Afrikas.[1][4][11] Heute ist es über zahlreiche Schutzgebiete in der Region fragmentarisch verstreut (Näheres siehe Menschen und Breitmaulnashörner). Im Jahr 2010 wurde der Bestand auf etwa 20.150 Tiere geschätzt; es ist damit die am häufigsten auftretende Nashornart.[12][13] Der Bestand hatte sich demnach seit den Zählungen 2007[14] deutlich erholt. Die Unterart wird von der IUCN als „gering gefährdet“ eingestuft.[15]
  • Das Nördliche Breitmaulnashorn (C. s. cottoni) war von Kongo und Uganda bis in den Tschad und den Sudan verbreitet. Die alten Ägypter trafen es noch wild im Niltal an und auch in Marokko kam es zu jener Zeit noch vor.[1] In der jüngsten Zeit hatte sich seine Population in freier Wildbahn nur mehr auf den Nationalpark Garamba in der Demokratischen Republik Kongo (einst Zaire) beschränkt und sich dort von einem Tiefpunkt in den 1970er Jahren zunächst noch auf etwa 40 Exemplare erholt. Doch nach Bürgerkrieg und Übergriffen wildernder Paramilitärs aus dem Sudan war der Bestand 2005–2006 extrem geschrumpft und gilt Pressemeldungen zufolge seit 2008 nunmehr als in freier Wildbahn ausgerottet.[16] Mit einer Restpopulation von insgesamt acht Tieren unter menschlicher Obhut gilt das nördliche Breitmaulnashorn als das seltenste Großsäugetier der Welt. Von den Tieren sind nur noch zwei Kühe und ein Bulle (Ol Peteja Reservat, Kenia) fortpflanzungsfähig: Zwei ältere weibliche, nicht mehr fortpflanzungsfähige Exemplare des Nördlichen Breitmaulnashorns leben im Zoo von San Diego (San Diego Zoo Safari Park, USA), zwei weitere, ebenfalls nicht mehr fortpflanzungsfähige Tiere leben in Dvůr Králové (Tschechien). Eine Zuchtgruppe von vier weiteren Tieren wurde im Dezember 2009 von Tschechien nach Afrika verbracht, ins Ol Peteja Reservat (Kenia).[17][18] Die Unterart gilt laut IUCN als „vom Aussterben bedroht“.[19]

Lebensweise[Bearbeiten]

Territorialverhalten[Bearbeiten]

Südliches Breitmaulnashorn im Kruger-Nationalpark in Südafrika.

Das Breitmaulnashorn ist sowohl tag- als auch nachtaktiv, vermeidet aber tagsüber die direkte brennend heiße Sonne und sucht schattige Regionen auf. Es ist ortstreu und ein nicht so strikter Einzelgänger wie die anderen heute lebenden Nashornarten. Gruppen von sechs Tieren sind der Normalfall und bestehen aus dem Muttertier mit ihren Jungen und weiteren Kühen. Manchmal kommt es auch zu größeren Verbänden mit bis zu zwanzig Tieren, stellen aber meist nur temporäre Weidegemeinschaften dar. Jungbullen werden in den Gruppen geduldet, solange sie keine Paarungsversuche bei nicht brünstigen Weibchen versuchen. Eine solche Gruppe bildet einen eher lockeren Verband, der sich aber bei Gefahr einigelt, also einen Kreis bildet mit den hornbewehrten Schädeln nach außen. Das Territorium einer Kuh variiert zwischen 10 und 15 km², meist mit einem Kerngebiet von 6 bis 8 km², und überlappt sich mit denen von Bullen. Die Reviergröße ist abhängig von der Qualität des Nahrungsangebotes und dem Vorhandensein von Wasser.[20][10]

Ausgewachsene Bullen leben allein und haben ein festes Revier von 1 bis 3 km² Größe. Das Territorium wird in der Regel von einem dominanten Bullen (Alpha-Bullen) gehalten und ist häufig von Gebieten von bis zu drei anderen, weniger dominanten Bullen (Beta-Bullen) umgeben. Diese werden vom dominanten Bullen meist ignoriert, Grenzüberschreitungen führen aber zu hoch ritualisierten Kämpfen, wobei die Hörner zum Einsatz kommen und gegeneinander geschlagen werden. Danach trennen sich die Gegner wieder. Junge Bullen und andere Kühe werden oft im Revier geduldet.[20][10]

Markiert werden die Territorien durch feste Kotplätze an den Grenzen, die häufig von mehreren Tieren genutzt werden, wobei große Dunghaufen entstehen können. Dominante Bullen verteilen ihre Abfälle gelegentlich aber auch mit den Hinterhufen auf umliegende Steine und Sträucher. Oft begangene Wege werden daneben durch Verspritzen von Harn markiert, was alle 100 m passieren kann. Das Harnlassen ist ebenfalls hochritualisiert, wobei vorher am Boden oder an Sträuchern mit den Hufen gekratzt wird und diese Kratzspuren mehrmals bespritzt werden. Außerhalb ihres eigenen Territoriums hinterlassen Bullen aber keine Urinspuren.[10][21]

Das Breitmaulnashorn gilt als wenig angriffslustig, normalerweise hält es seinen Kopf immer nach unten, nur bei erhöhter Aufmerksamkeit schaut es auf. Die normale Trabgeschwindigkeit liegt bei etwa 15 bis 30 km/h. Ein wütendes Breitmaulnashorn kann aber zu einem gefährlichen Gegner werden, da das lange Horn als Waffe eingesetzt wird. Beim Angriff oder auf der Flucht kann ein Tier im Galopp auch 40 km/h erreichen und sehr schnell die Richtung ändern. Da die Nashornart wie alle Nashörner schlecht sehen kann, besitzt sie kein visuell erkennbares Ausdrucksverhalten, was sie für Menschen unberechenbar macht.[2]

Ernährungsweise[Bearbeiten]

Breitmaulnashorn im Salzburger Zoo.

Das Breitmaulnashorn bevorzugt Grasnahrung (grazer), sein tiefhängender Kopf, die breiten Lippen und die hochkronigen Zähne sind hervorragende Anpassung an diese Ernährungsweise. Dabei nimmt die Nahrungsaufnahme fast 50 % der Tagesaktivitäten ein.[20] Überwiegend ernährt es sich von kurzen Gräsern. Im südlichen Verbreitungsgebiet dienen vor allem verschiedene Hirseformen wie Panicum, Urochloa und Digitum als Nahrungsgrundlagen, die in schattenreichen Gebieten der Rotgrassavannen (Themada triandra) wachsen. Des Weiteren werden auch Hundszahngräser (Cynodon) und verschiedene Süßgräser (u. a. Hyparrhenia) verzehrt.[22][23] In Zeiten der Nahrungsknappheit werden aber auch Seidenpflanzengewächse wie Stapelia und Sarcostemma nicht verschmäht. Im nördlichen Verbreitungsgebiet dienen häufig Arten der Lampenputzergräser (Pennisetum) als Nahrungsgrundlage.[1][8]

Wasser trinkt das Breitmaulnashorn wenn möglich täglich, wozu es die Weidegebiete verlässt und Wasserstellen aufsucht. Die nächste Wasserstelle sollte aber nicht weiter als wenige Kilometer entfernt sein. Sofern notwendig, kommt die Nashornart aber auch zwei bis vier Tage ohne Wasser aus.[2]

Sehr häufig sucht das Breitmaulnashorn auch Suhlstellen für Schlammbäder auf, wo es sich für gewöhnlich rund eine Stunde aufhält und meist bewegungslos liegt. Gewöhnlich erfolgt dies in der Tageshitze oder während der Abenddämmerung. Finden sich zu ungünstigen Jahreszeiten keine Suhlstellen, nimmt das Breitmaulnashorn auch Sandplätze als Ersatz. Diese Bäder sind für die Thermoregulation notwendig, aber auch um Parasiten zu bekämpfen. Wasserbäder wie bei den asiatischen Nashörnern sind beim Breitmaulnashorn aber nicht bekannt.[1][8]

Fortpflanzung[Bearbeiten]

Mutter mit Jungtier im Sabie Sands Private Game Reserve in Südafrika.

Weibliche Jungtiere werden mit sechs bis sieben Jahren geschlechtsreif, männliche mit zehn bis zwölf. Bei Kühen kommt es alle 29 bis 44 Tage zur Brunst, wobei sie sich von der Gruppe absondern und auffallend häufig markieren, was deckwillige Bullen anlockt.[24] Nach einem bis zu einem Tag dauernden Vorspiel mit Reiben, Kopfauflegen und Scheinkämpfen kommt es schließlich zur Begattung, die 20 bis 80 Minuten dauern kann und mit dem Aufsitzen des Bullen auf der Kuh beginnt. Zeitweise stößt der Bulle dabei alle drei Minuten Samen aus. Nach der Vereinigung kehrt das Weibchen meist zur Gruppe zurück.[2]

Die Tragzeit dauert etwa 16 bis 18 Monate, nach Beobachtungen an Zootieren variiert sie von 480 bis 548 Tagen. Kurz vor der Geburt verlässt die trächtige Kuh die Herde und bleibt für einige Tage allein. Das einzige Kalb, welches zur Welt kommt, wiegt bereits 40 bis 60 kg und kann nach einer Stunde bereits stehen, um Milch zu saugen. Es ist mit einem leichten dunkelfarbenen Fell bedeckt, welches später ausfällt. Außerdem weist es an der Stelle, wo das vordere Horn ist, eine schwarze Erhebung auf und die Hufe haben ebenfalls eine schwarze Färbung. Nach 24 Stunden ist das Kalb in der Lage, der Mutter zu folgen, läuft aber gewöhnlich leicht vor ihr. Es wird etwa ein Jahr gesäugt und nimmt bereits zwei Monate nach der Geburt auch Gras zu sich. Allerdings wächst es recht langsam und wiegt nach einem Jahr rund 440 kg.[25] Erst nach zweieinhalb bis drei Jahren wird die Mutter wieder brünstig und vertreibt dann das Junge. Nach der Geburt des nächsten Kalbes und nach den ersten Wochen gesellt sich häufig auch das letzte Junge wieder zu seiner Mutter. Die Lebensspanne eines Breitmaulnashorns liegt bei 40 bis 50 Jahren.[2][1]

Interaktion mit anderen Tierarten[Bearbeiten]

Das Breitmaulnashorn hat keine natürlichen Feinde, gelegentlich greifen Löwen Jungtiere an.[26] Es besteht eine enge positive ökologische Beziehung zum Afrikanischen Elefanten, dessen Herden die Busch- und Baumvegetation eindämmen und so Offenlandschaften erzeugen, die das Breitmaulnashorn nutzt.[10] Manchmal kommt es auch zu gemeinsamen Weideverbänden mit dem Spitzmaulnashorn. Symbiotische Beziehungen gibt es auch mit dem Gelbschnabel-Madenhacker (Buphagus africanus), dem Kuhreiher (Bubulcus ibis) und dem Rotschulter-Glanzstar (Lamprotornis nitens). Die Vögel picken häufig Insekten von der Haut des Nashorns und wirken überdies auch als Alarmsignal bei erschrecktem Aufflattern.[1]

Parasiten[Bearbeiten]

Wie alle rezenten Nashornarten wird auch das Breitmaulnashorn von zahlreichen Insekten angefallen. Dazu gehören verschiedenen Arten von Zecken und Fliegen (u. a. Lypeosia). Im Magen wurden Larven der Dasselfliegen nachgewiesen, die Eier in die Haut an Kopf und Schulter ablegen.[1] Weitere Endoparasiten stellen Wimperntierchen dar.[27] Bekannt ist auch, dass Neospora caninum zum Auftreten von Neosporose führt und ähnlich wie bei Hausrindern Aborte beim Breitmaulnashorn verursacht.[28][29] Auch Piroplasmose-Parasiten (Babesia und Theileria) sind nachgewiesen.[30]

Systematik[Bearbeiten]

Das Breitmaulnashorn ist der einzige lebende Vertreter der Gattung Ceratotherium. Sein nächster Verwandter ist das Spitzmaulnashorn. Zusammen formen sie die Untertribus Dicerotina, der die zweihörnigen Nashörner Afrikas umfasst. Innerhalb der Dicerotina ist das Breitmaulnashorn aufgrund der Schädel- und Zahnmerkmale die etwas modernere Art. Beide Gruppen trennten sich anhand molekulargenetischen Untersuchungen vor rund 17,1 Millionen Jahren,[31] was etwa den Ende der 1970er Jahre aufgrund paläontologischer Daten postulierten Trennung im mittleren Miozän entspricht.[32] Genetischen Untersuchungen aus den 1980er Jahren zufolge begann die Trennung erst vor 3,5 Millionen Jahren.[33] Die Abspaltung von den asiatischen Nashornlinien fand bereits vor 29,3 Millionen Jahren statt.[31]

Die beiden Unterarten des Breitmaulnashorns, das nördliche und das südliche, wurden erst 1908 vom britischen Paläontologen Richard Lydekker (1849–1915) differenziert.[34] Zwischen beiden bestehen geringfügige morphologische Unterschiede. Diese betreffen vor allem den Schädel- und Zahnbau. Außerdem ist das Südliche Breitmaulnashorn das deutlich größere, während das Nördliche einen wesentlich geraderen Rückenverlauf hat. Dies und zuzüglich genetischen Unterschieden veranlasste Colin P. Groves 2010 beide als eigenständige Arten mit den wissenschaftlichen Namen C. simum (Südliches Breitmaulnashorn) und C. cottoni (Nördliches Breitmaulnashorn) zu beschreiben.[4] Die postulierte Aufteilung in zwei Arten wurde aber z. T. stark kritisiert und ist allgemein nicht anerkannt.[15] Die Trennung der beiden Unterarten erfolgte vor 0,8 bis 1,4 Millionen Jahren.[4][35] In historischer Zeit gab es weltweit nur einen bekannten Hybriden zwischen den beiden Unterarten. Das Tier, „Nasi“, wurde 1977 geboren und 2007 aufgrund eines weit vorangeschrittenen Krankheitsbildes eingeschläfert.[4]

Ein ebenfalls bisher einzigartiger Hybride aus einem Südlichen Breitmaulnashorn und einem Spitzmaulnashorn kam 1988 im 800 ha großen, eingezäunten South Africa’s National Zoological Gardens Game Breeding Centre nördlich von Pretoria zur Welt. Das Tier zeigte markante Mischmerkmale, so war das Maul vergleichbar geformt wie beim Breitmaulnashorn, besaß aber an der Oberlippe eine kleine Verlängerung. Die Ohren waren wiederum dem des Spitzmaulnashorns ähnlich, während der Körperumriss beide Nashornarten widerspiegelte.[36]

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Die Gattung Ceratotherium trat erstmals im späten Miozän im östlichen Mittelmeergebiet auf. Die Funde werden meist der Art Ceratotherium neumayri zugewiesen, die aufgrund ihrer Schädel- und Zahnmerkmale gemischte Pflanzenkost zu sich nahm. Da diese Art zahlreiche Merkmale mit den späteren Ceratotherium-Formen aber auch mit Diceros einschließlich Paradiceros teilt, wird sie häufig als eine Stammform für die beiden heute lebenden afrikanische Nashornarten angesehen. Der dadurch entstehende paraphyletische Ursprung von Ceratotherium führt teilweise zu der Forderung, diese Art aus der Gattung auszugliedern und einen neuen Gattungsnamen zu vergeben.[37][38] Ursprünglich wurden die plio- und pleistozänen Vorgänger des Breitmaulnashorns als Ceratotherium praecox beschrieben, welches aber aufgrund neuerer anatomischer Untersuchungen im Jahr 2005 als ein Vertreter von Diceros angesehen wird. Somit verbleibt neben einigen bisher noch nicht genauer beschriebenen Resten aus dem Frühpliozän Marokkos vorerst nur Ceratotherium mauritanicum in der unmittelbaren Ahnenreihe. Dieses kam seit dem mittleren Pliozän in Ostafrika vor und erreichte im späten Pliozän Süd- und Nordafrika. Aus dieser Form entwickelte sich im frühen Pleistozän die heutige Art. Lediglich in Nordafrika hielt sich Ceratotherium mauritanicum bis ins späte Pleistozän, bis es verschwand, als auch hier die modernere Form Fuß fasste. Die Vorläuferform ähnelte schon deutlich dem heutigen Breitmaulnashorn, hatte aber noch nicht so hochkronige Zähne und war etwas kleiner.[37]

Das heutige Breitmaulnashorn trat erstmals im frühen Pleistozän Ostafrikas auf. Die frühesten Vertreter stammen aus der Olduvai-Schlucht und Laetoli (beide Tansania) und werden der Unterart Ceratotherium simum germanoafricanum zugewiesen.[37] Diese stellt möglicherweise die Ausgangsform für die beiden heute bekannten Unterarten dar.[4] Gut erhaltene pleistozäne Funde stammen auch aus Koobi Fora (Kenia), wo sie zusammen mit solchen vom Spitzmaulnashorn und auch wie bei den anderen erwähnten Fundstellen mit bedeutenden frühmenschlichen Überresten vergesellschaftet sind.[39]

Forschungsgeschichte[Bearbeiten]

Das Breitmaulnashorn war schon im Römischen Reich bekannt, wo möglicherweise Gnaeus Pompeius Magnus ein solches Tier im Jahr 55 v. Chr. zu seiner Konsulatsfeier vorführte und das von Plinius dem Älteren und anderen antiken Gelehrten beschrieben wurde und wohl aus Äthiopien stammte.[40] Das Wissen um diesen Nashornvertreter ging aber im europäischen Mittelalter verloren und bis zum Ende des 18. Jahrhunderts war lediglich das Spitzmaulnashorn als afrikanische Nashornart bekannt. Erst 1812 entdeckte der britische Naturforscher William John Burchell (1782–1863) in Südafrika das Breitmaulnashorn wieder. Er erlegte ein Tier und brachte es nach England zurück, wo er es 1817 als Rhinoceros simus wissenschaftlich beschrieb.[41] Den heute anerkannten Gattungsnamen Ceratotherium führte der britische Forscher John Edward Gray (1800–1875) 1868 ein.[1]

Im Laufe der Zeit wurden für das Breitmaulnashorn verschiedene wissenschaftliche Namen gebraucht:[42]

  • Rhinoceros simus Burchell, 1817
  • Rhinoceros burchellii Lesson, 1827
  • Rhinoceros camus Griffith, 1827
  • Rhinoceros oswelli Ellion 1847
  • Rhinoceros kiaboaba Murray, 1866
  • Rhinoceros simus cottoni Lydekker, 1908
  • Rhinoceros scotti Hopwood 1926
  • Serengetitherium efficax Dietrich 1945

Der Mensch und das Breitmaulnashorn[Bearbeiten]

Südliches Breitmaulnashorn in Südafrika.

Die südliche Unterart des Breitmaulnashorns wurde 1893 für ausgerottet gehalten, ehe eine kleine Restpopulation von zehn Tieren in Natal entdeckt wurde. Von diesen stammen alle Südlichen Breitmaulnashörner unserer Tage ab. Bis in die 1970er wuchs der Bestand im Hluhluwe-Umfolozi-Park auf 1.000 Tiere und verdoppelte sich bis zum Jahr 1980 noch einmal auf 2.000, bis 1990 auf 4.000 und erreichte im Jahr 2001 eine Zahl von 11.000 Tieren. 95 % aller frei lebenden Breitmaulnashörner sind auf dem Territorium Südafrikas zu Hause; außerdem wurde eine Gruppe in Kenia eingeführt, wo es in historischer Zeit nicht natürlich vorkam.

Das Nördliche Breitmaulnashorn wurde erstmals 1908 wissenschaftlich beschrieben. Zu jener Zeit war es noch zahlreich vertreten. Großwildjäger schafften es binnen weniger Jahrzehnte, die Unterart überall auszurotten − mit Ausnahme des Garamba-Nationalparks, wo 1963 1.000 Breitmaulnashörner unter strengem Schutz lebten. In dieser Zeit begann allerdings die starke Nachfrage nach Hörnern wegen ihrer angeblichen Heilkraft in der traditionellen chinesischen Medizin (TCM) sowie wegen der Begehrtheit von Nashorndolchen als Status- und Männlichkeitssymbol bei der Oberschicht Jemens. Die Bereitschaft der Käufer in Ostasien und Jemen, selbst höchste Preise für illegal importierte Hörner zu zahlen, macht die Wilderei trotz aller Risiken staatlicher Verfolgung zu einem lohnenden Geschäft. Während wegen der relativen Stabilität die südlichen Breitmaulnashörner Südafrikas nie in solchem Ausmaß von Wilderei betroffen waren, konnte Zaire (später Demokratische Republik Kongo) keinen vergleichbar wirksamen Schutz liefern. Der Bürgerkrieg im Kongo, der seit 1997 ununterbrochen tobt, erschwerte die Schutzmaßnahmen. Die Schätzung der letzten überlebenden Population im Garamba-Nationalpark ergab im Jahr 2003 noch rund 40 Breitmaulnashörner. Seitdem ist der Bestand durch Wilderei immer weiter gesunken. Eine Bestandserhebung im Jahr 2008 konnte im Garamba-Reservat keine lebenden nördlichen Breitmaulnashörner mehr nachweisen.[43] Die Unterart muss damit in freier Wildbahn als höchstwahrscheinlich ausgestorben angesehen werden. Nur sehr wenige Exemplare der nördlichen Unterart befinden sich noch in Gefangenschaft. Seit dem Jahr 2010 hat auch die Wilderei in Südafrika stark zugenommen, was mit der stärkeren Einflussnahme ostasiatischer Wirtschaftsorganisationen zusammenhängt.[13]

Erhaltungszucht des Nördlichen Breitmaulnashorns[Bearbeiten]

Tschechien[Bearbeiten]

Ein Nördliches Breitmaulnashorn im Zoo Dvůr Králové.

Das Europäische Erhaltungszuchtprogramm für Breitmaulnashörner wurde bis 1996 vom tschechischen Zoo Dvůr Králové geführt und überwacht, seit 1996 führt der Safaripark von Beekse Bergen (Niederlande) das EEP für Breitmaulnashörner. Der tschechische Zoo Dvůr Králové (6 Individuen[44] – 2 Bullen, 4 Kühe; an den Standorten Tschechien und Kenia) und der San Diego Zoo Safari Park in den USA (2 Individuen[44] – 2 Kühe[18])[17] halten die letzten Nördlichen Breitmaulnashörner in Menschenobhut. Auf Basis dieser kleinen Zoopopulation baut das Erhaltungszuchtprogramm zur Rettung der Unterart auf. Die Zucht des nördlichen Breitmaulnashorns hat sich dabei als außerordentlich schwierig erwiesen: Nach Christian Matschei[18] wurden "zwischen 1947 und 1973 ... insgesamt 24 Exemplare aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet entnommen..." Hiervon gelangten jedoch nur 4 Tiere zur Zucht. In den 1980er Jahren wurden mehrere Jungtiere in Dvůr Králové (Tschechien) geboren, zuletzt das weibliche Jungtier „Najin“ am 11. Juli 1989. Anschließend folgten 11 Jahre ohne jeden Nachwuchs. Aus diesem Grund wurden sowohl die Haltungsbedingungen umgestellt als auch am 5. Juli 1989 der an den Partnerzoo in San Diego ausgeliehene Bulle „Saut“ zurückgeholt. In der Folge wurde als – bisher letzter – Nachwuchs am 29. Juni 2000 das Kalb „Fatu“ geboren.

Nach heutigem Stand sind nur noch die beiden Kühe „Najin“ (* 11. Juli 1989) und „Fatu“ (* 29. Juni 2000) sowie der 33-jährige Bulle „Suni“ (* 8. Juni 1980) fortpflanzungsfähig und im reproduktiven Alter. In Dvůr Králové stand damit bis Dezember 2009 die weltweit einzige und letzte Zuchtgruppe des nördlichen Breitmaulnashorns.[18]

Am 23. Januar 2007 wurde im Zoo von Budapest/Ungarn das erste durch künstliche Befruchtung gezeugte Südliche Breitmaulnashorn geboren. Experten erhoffen sich von den Fortschritten auf dem Gebiet der künstlichen Nashornbefruchtung auch eine Chance, die nördliche Unterart des Breitmaulnashorns vor dem Aussterben zu bewahren. Eine Initiative von Reproduktionsmedizinern aus Berlin, die verbleibenden Kühe des nördlichen Breitmaulnashorns mit medizinisch-technischen Methoden zur Fortpflanzung zu bringen, scheiterte zunächst an Bedenken des Tierparks Dvůr Králové.[14] Seit 2006 werden vom Institut für Zoo- und Wildtierforschung Berlin jedoch künstliche Besamungen des nördlichen Breitmaulnashorns durchgeführt, zunächst ohne dass die künstlich befruchteten Kühe trächtig wurden.[18] Ein erster Eingriff zur Entnahme von Eizellen für eine künstliche Befruchtung musste wegen des sich während der Operation verschlechternden Zustandes der Nashornkuh ohne Erfolg abgebrochen werden.[45]

Das Northern White Rhino Survival Projekt in Kenia (Ol Pejeta Reservat)[Bearbeiten]

Aufgrund der ausbleibenden Zuchterfolge in Tschechien wurde die weltweit letzte verbliebene Zuchtgruppe des Nördlichen Breitmaulnashorns im Dezember 2009 aus Tschechien nach Afrika in das Ol Pejeta Reservat verlegt.[17] Das 90,000 Acre große Ol Pejeta Reservat (OPC) liegt in Kenia zwischen den nördlichen Ausläufern des Mount Kenya und der Aberdares Region. Es wurde 2004 von der Arcus Foundation gegründet. Heute gehört das Reservat der Ol Pejeta Conservancy. „The Northern White Rhino Survival Project“ ist ein gemeinsames Projekt von „Flora and Fauna International“, „Ol Pejeta Conservancy“, „Dvůr Králové Zoo“ und „Back to Africa“. Weiterhin eingebunden sind „Lewa Wildlife Conservancy“ und die „Arcus Foundation“ sowie lokale Politiker und Naturschutzorganisationen.[46]

Die beteiligten Institutionen erhoffen sich von dem neuen Projekt, dass die verbleibende Zuchtpopulation in ihrer ursprünglichen afrikanischen Umgebung wieder zur Fortpflanzung kommt und somit das Nördliche Breitmaulnashorn vom Aussterben bewahrt werden kann. In ähnlicher Lage war, ausgehend von einer kleinen Restpopulation von 10 Tieren, der Arterhalt bereits beim Südlichen Breitmaulnashorn gelungen. Verschiedene entscheidende Aspekte haben zur Entscheidung für Ol Pejeta Reservates als Standort für das Erhaltungszuchtprojekt des Nördlichen Breitmaulnashorns in Afrika geführt: Ol Pejeta liegt nahe am ursprünglichen Verbreitungsgebiet des Nördlichen Breitmaulnashorns und ist vom Habitat her gut für das Nördliche Breitmaulnashorn geeignet. Eine spätere Wiederansiedelung im ursprünglichen Verbreitungsgebiet wird damit erleichtert. Die für das neue Projekt notwendige Infrastruktur, das notwendige Fachwissen und die nötigen personellen Ressourcen sind bereits vorhanden: Das Reservat beherbergt bereits heute die größte Spitzmaulnashorn-Population Ostafrikas. Das Reservat ist weniger anfällig für Wilderei als vergleichbare Gebiete. Die Auswahl von Ol Pejeta wurde daher auch vom Sekretariat der IUCN/SSC (African Rhino Specialist Group) befürwortet.[17]

Am 20. Dezember 2009 trafen die vier Nördlichen Breitmaulnashörner „Sudan“, „Suni“, „Najin“ und „Fatu“ (zwei Bullen und zwei Kühe) nach eintägigem Transport per Flugzeug und LKW wohlbehalten im Ol Pejeta Reservat in Kenia ein. Die Tiere standen für einige Wochen in kleineren Gehegen unter strenger Beobachtung und intensiver Betreuung. Anschließend wurden sie in größere, ebenfalls streng überwachte Gehege mit natürlicher Vegetation entlassen. Bisher (Stand 29. November 2011) verlief das Northern White Rhino Survival Projekt nach Plan und ohne Zwischenfälle. In der Folge kam es zu regelmäßigen, zyklischen Paarungen zwischen „Suni“ und „Fatu“. Ein Zuchterfolg blieb jedoch aus. Als Weiterentwicklung der Zuchtstrategie wurden am 8. November 2011 jeweils zwei der Nördlichen Breitmaulnashörner in jeweils getrennten Gehegen zu Zuchtpaaren zusammengeführt: Einerseits die Kuh „Najin“ und der Bulle „Suni“, andererseits Najins Tochter „Fatu“ und der Bulle „Sudan“. Das Gehege von „Najin“ und „Suni“ umfasst 700 acre, das entspricht einer Fläche von umgerechnet 2,82 Quadratkilometer. Mittels Kotproben werden die Hormonspiegel – und damit die Fortpflanzungsbereitschaft – der Tiere fortlaufend analysiert.[17][46] Im Sommer 2012 wurde vermeldet, dass es auch zwischen „Suni“ und „Najin“ zu zwei Paarungen (Ende April und Ende Mai) gekommen ist. Besondere Bedeutung erhält diese Meldung, da es für „Najin“ die ersten Paarungen seit über zehn Jahren waren - damals erfolgte auch die letzte Geburt eines Nördlichen Breitmaulnashorns, jene ihrer Tochter „Fatu“ - und daher auch wieder weitere zyklische Verpaarungen zu erwarten seien.[17]

Etymologie[Bearbeiten]

Der deutsche Trivialname bezieht sich auf die breit ausgebildete Maul- und Lippenpartie, die die Nashornart deutlich vom Spitzmaulnashorn absetzt. Die gelegentlich verwendete Bezeichnung „Weißes Nashorn“ für das Breitmaulnashorn leitet sich aus dem Englischen (white rhinoceros) bzw. Afrikaans (witrenoster) her und steht dem Spitzmaulnashorn als „Schwarzes Nashorn“ (black rhinoceros bzw. swartrenoster) gegenüber. Beide Namen beziehen sich auf die Hautfarbe der Nashörner, die Tiere sind anhand dieser aber im Normalfall nicht zu unterscheiden. Die erste Erwähnung des Begriffes „Weißes Nashorn“ erfolgte 1798 durch John Barrow, der sich seit 1797 am Kap der Guten Hoffnung aufhielt und von einer Begegnung mit einem Griqua-Jäger in einer Zeitschrift berichtete, der angeblich drei „Weiße Nashörner“ an einem Tag erlegt hatte. Nur drei Jahre später schossen Jäger einer britischen Expedition erneut ein Breitmaulnashorn, vermerkten aber in ihren Berichten, dass dieses gar nicht weiß sei. Offiziell wurde die Nashornart erst 1812 entdeckt und William John Burchell benutzte 1817 bei seiner Erstbeschreibung kein englisches Synonym des wissenschaftlichen Namens.[41][47]

Der Ursprung des Begriffes „Weißes Nashorn“ ist unbekannt. Die am häufigsten vertretene Theorie ist die einer Fehldeutung des Afrikaans-Wortes wijd oder wyd (für „breit“) mit dem im Englischen gleichklingenden white seitens der damaligen britischen Jäger. Sprachhistorisch gibt es aber keinen Nachweis für eine Verwendung des Wortes wyd im Zusammenhang mit renoster im Afrikaans oder analog wijd und neushorn im Niederländischen. Darüber hinaus existieren mindestens neun weitere Theorien zum Ursprung des Begriffes „Weißes Nashorn“, die erste gemeinsame Verwendung mit „Schwarzes Nashorn“ zur Unterscheidung von Breit- und Spitzmaulnashorn erfolgte 1838.[41][47]

Literatur[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. a b c d e f g h i j k l m n Colin P. Groves: Ceratotherium simum Mammalian Species 8, 1972, S. 1–6
  2. a b c d e f g h i Kristina Tomášová: White rhinoceros. In: R. Fulconis: Save the rhinos: EAZA Rhino Campaign 2005/6. Info Pack, London, 2005, S. 56–60
  3. D. B. Allbrook, A. M. Harthoorn, C. P. Luck und P. G. Wright: Temperature regulation in the white rhinoceros. Journal of Physiology 143, 1958; S. 51–52
  4. a b c d e f g h P. Groves, Prithiviraj Fernando und Jan Robovsky: The Sixth Rhino: A Taxonomic Re-Assessment of the Critically Endangered Northern White Rhinoceros. PLOS ONE 5 (4), 2010, S. 1–15
  5. Friedrich E. Zeuner: Die Beziehungen zwischen Schädelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashörnern. Berichte der Naturforschenden Gesellschaft in Freiburg 34, 1934, S. 21–80
  6. Tobin L. Hieronymus, Lawrence M. Witmer and Ryan C. Ridgely: Structure of White Rhinoceros (Ceratotherium simum) Horn Investigated by X-ray Computed Tomography and Histology With Implications for Growth and External Form. Journal of Morphology 267, 2006, S. 1172–1176
  7. Colin B. Groves: Species characters in rhinoceros horns. Zeitschrift für Säugetierkunde 36 (4), 1971, S. 238–252
  8. a b c W. E. Foster: The square-lipped rhinoceros. Lammergeyer 1, 1960, S. 25–35
  9. Richard Policht, Kristina Tomášová, Dana Holecková und Daniel Frynta: The vocal repertoire in northern white rhinoceros Ceratotherium simum cottoni as recorded in the last surviving herd. Bioacoustics 18 (1), 2008, S 69–96
  10. a b c d e Rudolf Schenkel und Ernst M. Lang: Das Verhalten der Nashörner. Handbuch für Zoologie 8 (46), 1969, S 1–-56
  11. a b  Ronald M. Nowak: Walker’s mammals of the world. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9, LCCN 98-23686.
  12. International Rhino Foundation: Annual report. White Oak, IRF, 2010, S. 1–21 (PDF)
  13. a b Mike H. Knight: African Rhino Specialist Group Chair report. Pachyderm 49, 2011, S. 6–15 (online)
  14. a b Magazin für Umwelt, Politik und Neue Wirtschaft, Ausgabe 01/2009, Seite 36–38 (ZeO2)
  15. a b Richard Emslie. Ceratotherium simum. In: IUCN: IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2, abgerufen am 21. November 2011 ([1])
  16. Der Spiegel 22/2008, S. 142
  17. a b c d e f OlPejetaConservancy ([2])
  18. a b c d e Christian Matschei: Haltung und Zucht von Nördlichen Breitmaulnashörnern in Zoologischen Gärten. Ursus, Mitteilungsblatt des Zoovereins und des Zoos Schwerin 15 (1), 2009, S. 43–49 (PDF)
  19. Emslie, R. 2011. Ceratotherium simum ssp. cottoni. In: IUCN:IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2, abgerufen am on 21. November 2011 ([3])
  20. a b c Rupert Norman Owen-Smith: The behavioural ecology of the white rhinoceros. Dissertation Abstracts International 34 (10), 1974, S. 5256–5257
  21. Rupert Norman Owen-Smith: Territoriality: The example of the White rhinoceros. Zoologica Africana 7 (1), 1972, S. 273–280
  22. Maliki B. Wardjomto, Jozua J. Viljoen, Mike D. Panagos und Gerard Malan: Floristic characteristics of foraging patches of white rhinoceros (Ceratotherium simum simum) in the Songimvelo Nature Reserve, Mpumalanga Province. 45th Annual Congress of the Grassland Society of Southern Africa 2010, S. 123
  23. Herman Jordaan, Leslie R. Brown und Kerry Slater: Habitat utilization of white rhinoceros (Ceratotherium simum) in the Willem Pretorius Game Reserve. 45th Annual Congress of the Grassland Society of Southern Africa 2010, S. 122–123
  24. Alan Dixson, Nancy Harvey, Marilyn Patton und Joanna Setchell: Behaviour and reproduction. In: W. V. Holt, A. R. Pickard, J. C. Rodger und D. E. Wildt. (Hrsg): Reproductive science and integrated conservation. Cambridge, 2003, S. 24–41
  25. Colin P. Groves: Die Nashörner - Stammesgeschichte und Verwandtschaft. In: Anonymous (Hrsg.): Die Nashörner: Begegnung mit urzeitliche Kolossen. Fürth, 1997, S. 14–32
  26. Natasha de Woronin: White Rhino calv pounced upon by lion. Ecological Journal 3, 2001, S. 65
  27. Akira Ito, Wouter Van Hoven, Yutaka Miyazaki und Soichi Imai: New entodiniomorphid ciliates from the intestine of the wild African white rhinoceros belong to a new family, the Gilchristidae. European Journal of Protistology 42, 2006, S. 297–307
  28. Cheryl Sangster, Benn Bryant, Michelle Campbell-Ward, Jessica S. King und Jan Šlapeta: Neosporosis in an aborted Southern White rhinoceros (Ceratotherium simum simum) fetus. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 41 (4), 2010, S. 725–728
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  30. D. Govender, M. C. Oosthuisen und B. L. Penzhorn: Piroplasm parasites of white rhinoceroses (Ceratotherium simum) in theKruger National Park, and their relation to anaemia. Journal of the South African Veterinary Association 82 (1), 2011, S 36–40
  31. a b Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44
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  37. a b c Denis Geraads: Pliocene Rhinocerotidae (Mammalia) from Hadar and Dikika (Lower Awash, Ethiopia) and a revision of the origin of modern African rhinos. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2), 2005, S. 451–461
  38. Esperanza Cerdeño: Diversity and evolutionary trends of the the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, S. 13–34
  39. J. M. Harris: Family Rhinocerotidae. In: J. M. Harris (Hrsg.): Koobi Fora Research Project. Volume 2. The fossil Ungulates: Proboscidea, Perissodactyla, Suidae. Oxford, 1983, S. 130–155
  40. W. F. Gowers: The classical rhinoceros. Antiquity 24, 1950, S. 61–71
  41. a b c L. C. Rookmaaker: Why the name of the white rhinoceros is not appropriate. Pachyderm 34, 2003, S. 88–93
  42. RhinoResourceCenter [4]
  43. Pressemitteilung des VBio vom 21. Mai 2008: Ein Nashorn verschwindet für immer aus der Natur. ([5])
  44. a b ISIS-Datenbank [6]
  45. "Rettet die Elefanten!" TV-Doku, Großbritannien, 2007; Ausstrahlung vom 26. März 2010, ARTE.
  46. a b Gallover: Northern White Rhino Project, Interview vom 18. März 2010. auf: goallover.org [7]
  47. a b Jim Feely: Black Rhino, White rhino: what's in a name? Environment 6, 2011, S. 36–37

Weblinks[Bearbeiten]