Ajalon-Höhle

Ajalon-Höhle (Israel) Ajalon-Höhle

Lage der Ajalon-Höhle in Israel

Ajalon-Höhle, Halle mit dem Höhlensee

Die Ajalon-Höhle in der Nähe von Ramla, zwischen Tel Aviv und Jerusalem, ist mit mehr als zwei Kilometern Länge die zweitgrößte Höhle Israels. Ihr Name ist von ihrer Lage in dem bereits im Alten Testament (Jos 10,12 ) erwähnten Tal von Ajalon abgeleitet. Die Ajalon-Höhle wurde im März 2006 bei Arbeiten im Steinbruch einer Zementfabrik entdeckt. Sie soll zum Schutz der einzigartigen Fauna mit mindestens sechs endemischen Arten von Arthropoden und zugunsten der Wissenschaft für die Öffentlichkeit unzugänglich bleiben. Der Betreiber des Steinbruchs erklärte, dass sein Unternehmen ungeachtet möglicher Störungen des Betriebs an der Erhaltung der Höhle und ihres Ökosystems interessiert sei.

Lage und Entdeckung

Die Ajalon-Höhle befindet sich etwa vier Kilometer südöstlich der Stadt Ramla im israelischen Zentralbezirk, und 21 Kilometer vom Mittelmeer entfernt (Koordinaten: 31° 54′ 37,5″ N, 34° 55′ 39,3″ O31.91041111111134.927591666667). Sie liegt in einem Kalksteinbruch der Nesher Israel Cement Enterprises Ltd., der sich über eine Fläche von etwa 1000 × 600 Metern erstreckt. Die Sohle des Steinbruchs lag im Jahr 2006 etwa 100 Meter unterhalb des ursprünglichen Geländeniveaus, und damit unterhalb des Grundwasserspiegels der 1950er Jahre. Bei Arbeiten mit Bulldozern war ein Eingang zum Höhlensystem freigelegt worden, bei dessen Untersuchung Angehörige der Hebräischen Universität von Jerusalem und ehrenamtliche Helfer des "Israel Cave Research Center" die Ausdehnung der Höhle feststellten.

Geologie

Nordrand des Nesher-Steinbruchs, Querschnitt mit der Ajalon-Höhle

Verbindungsgang in der Höhle

Die Ajalon-Höhle ist eine Karsthöhle die aus einer Anzahl von engen, teilweise vertikalen Gängen besteht. Etwa 200 Meter vom Höhleneingang entfernt befindet sich auf einer Fläche von etwa 30 × 40 Metern eine etwa 25 Meter hohe Halle. Einen Teil der Fläche nimmt ein Höhlensee ein, in dem sich salzhaltiges Grundwasser mit einer hohen Konzentration von Schwefelwasserstoff befindet. Die Analyse des Wassers ergab in den tieferen Bereichen eine Temperatur von 28,5 bis 30 °C, 4,5 ppm Schwefelwasserstoff, einen pH-Wert von 6,8 und einen Salzgehalt von 490 bis 1300 mg Cl/l). Das Wasser des Sees ist in den tieferen Bereichen anoxisch. Diese Schicht schwefelhaltigen Thermalwassers wird durch nur etwa 25 °C warmes Oberflächenwasser überlagert, dessen Eigenschaften weitgehend mit dem umgebenden Grundwasser übereinstimmen und in dem die Krebstiere des Sees leben.

Die Ajalon-Höhle befindet sich im Bereich des Yarkon–Taninim-Aquifer, der wiederum zum größten Grundwasserreservoir Israels gehört. Der Yarkon-Taninim-Aquifer wird aus der im Osten gelegenen Bergregion Samarien gespeist und verläuft von Osten nach Westen. Obwohl er seit fast einem Jahrhundert genutzt und untersucht wird, ist seine genaue Struktur bis heute unklar. Der Aquifer ist durch intensive Wasserentnahme bedroht.

Schwefel- und salzhaltiges Grundwasser ist in der Region bereits 1935 entdeckt worden, später wurde auch aus vielen Brunnen in der Gegend Grundwasser mit einem unerklärlich hohen Salzgehalt gefördert. Der betroffene Bereich erstreckt sich über ein Gebiet von 200 Quadratkilometern. Zunächst waren Geologen von verschiedenen möglichen Ursachen an der Erdoberfläche ausgegangen, darunter aus mineralhaltigem Gestein ausgewaschenes Salz und Rückstände von Düngemitteln. Im Rahmen einer über vier Jahre durchgeführten Untersuchung von Wassertemperatur, Mineralstoffgehalt und Konzentration von Schwefelwasserstoff in dem Wasser aus 68 Bohrlöchern in der Region wurde um das Jahr 2000 festgestellt, dass die Ayalon Saline Anomaly tatsächlich durch Thermalquellen gespeist wird. Im Schlusssatz ihrer Veröffentlichung, die wenige Wochen vor der Entdeckung der Ajalon-Höhle erschien, wiesen die Forscher auf die Gefahren durch große Hohlräume unter der Erdoberfläche hin, die bei Baumaßnahmen und in Steinbrüchen der Region berücksichtigt werden sollten.

Die Ajalon-Höhle ist durch das in ihrem Bereich austretende schwefelhaltige und saure Thermalwasser entstanden, und die chemische Zusammensetzung des Wassers und die vorgefundene Mikrofauna lassen den Schluss zu, dass der Prozess der Höhlenbildung noch im Gange ist. Darin ist sie mit den Grotten von Frasassi in Italien und der Höhle von Movile in Rumänien vergleichbar. Derartige Höhlen entstehen, wenn der Schwefelwasserstoff des austretenden Wassers mit gelöstem Sauerstoff reagiert, oder von Mikroben zu Schwefelsäure oxidiert wird. Die entstandene Schwefelsäure reagiert mit dem umgebenden Kalkstein und wandelt ihn in Gips und Kohlensäure um:

$\mathrm {{\text{(1)}}\quad H_{2}S\ +\ 2O_{2}\longrightarrow \ H_{2}SO_{4}}$

$\mathrm {{\text{(2)}}\quad CaCO_{3}\ +\ H_{2}SO_{4}\longrightarrow \ CaSO_{4}+\ H_{2}CO_{3}}$

Speläobiologie

Akrav israchanani, vertrocknete Hülle

Ayyalonia dimentmani, ein Pseudoskorpion aus der Ayalon-Höhle

Fang von Krebstieren im See der Ajalon-Höhle

Typhlocaris ayyaloni, das größte Lebewesen der Höhle

Tethysbaena ophelicola, weibliches Tier mit Bruttaschen

Umweltbedingungen

Die Ajalon-Höhle bildete bis zu ihrer Freilegung ein von der Außenwelt abgeschlossenes Ökosystem, in das wegen einer darüber liegenden und Dutzende Meter starken Kalksteinschicht weder Wasser noch organisches Material von der Oberfläche eindringen konnte. Die in der Höhle existierenden Organismen waren ständig auf die von chemoautotrophen Bakterien erzeugte Biomasse angewiesen. Solche Ökosysteme sind weltweit selten. Erstmals wurde ein derartiges System 1968 mit der Quelle En Nur in Tabgha am See Genezareth beschrieben. In dieser Quelle wurde bereits 1909 die nur dort lebende Krebsart Typhlocaris galilea entdeckt, die einen nahen Verwandten in der Ajalon-Höhle hat. Weitere Forschungen in der Höhle von Movile und den Grotten von Frasassi führten erst in den 1990er Jahren zu der Erkenntnis, dass unterirdische Ökosysteme auf der Basis von Chemoautotrophie existieren können.

Bakterien wie die in der Ajalon-Höhle vorgefundenen Vertreter der Gattung Beggiatoa gewinnen aus dem Schwefelwasserstoff des Wassers im Höhlensee Energie, die sie zur Bildung von Biomasse aus dem im Wasser gelösten Kohlenstoffdioxid verwenden. Schwefelwasserstoff und Sulfide wirken auf aerobe Organismen toxisch, und sie verursachen durch die Bindung von Sauerstoff Hypoxie. Eine an Schwefelverbindungen reiche Umgebung erfordert daher von höheren Organismen spezielle Anpassungen. Solche Anpassungen sind beispielsweise die Bildung Sauerstoff-bindender Proteine zum Transport oder zur Bevorratung im Körper, oder Endosymbiosen mit schwefeloxidierenden Bakterien.

Biodiversität

Eine vergleichende Untersuchung anderer auf Chemoautotrophie basierenden Höhlenfaunen zeigte, dass ein höherer Anteil chemoautotroph erzeugter Biomasse mit komplexeren Lebensgemeinschaften und einer größeren Artenvielfalt bei den wirbellosen Tieren einherging. Die besondere Bedeutung der Ajalon-Höhle liegt auch darin, dass erstmals in einem abgeschlossenen, vollständig auf Chemoautotrophie basierenden System eine Vergesellschaftung von Stygobionten und Troglobionten vorgefunden wurde.

Bereits kurz nach ihrer Entdeckung wurde die Ajalon-Höhle von Mitarbeitern der Hebräischen Universität von Jerusalem untersucht. Sie fanden in der Höhle acht neue Tierarten, darunter vier Arten von Krebstieren, die in dem salzhaltigen Wasser des Höhlensees lebten und vier landlebende Wirbellose, darunter Akrav israchanani, ein blinder Skorpion, von dem nur noch etwa 30 tote Exemplare aufgefunden wurden, und der Pseudoskorpion Ayyalonia dimentmani. Die im Höhlensee lebenden Krebstiere sind teilweise marinen Ursprungs, und teilweise mit Süßwasserkrebsen verwandt.

Fauna der Ajalon-Höhle

Wissenschaftlicher Name	Klasse, Ordnung	Endemit	Anmerkungen
Akrav israchanani	Spinnentiere, Skorpione (Scorpiones)	ja	ausgestorben, nur etwa 30 vertrocknete tote Tiere vorgefunden
Ayyalonia dimentmani	Spinnentiere, Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)	ja	häufig, auf den Felsen rund um den Höhlensee
Tethysbaena ophelicola	Höhere Krebse, Thermosbaenacea	ja	mariner Ursprung, alle Lebensstadien in großen Mengen im Höhlensee
Typhlocaris ayyaloni	Höhere Krebse, Zehnfußkrebse (Decapoda)	ja	mariner Ursprung, zu hunderten im Höhlensee, aber keine Jugendstadien, die größten Lebewesen in der Ajalon-Höhle
Metacyclops longimaxillis	Ruderfußkrebse, Cyclopoida	ja	im Vergleich zu anderen Arten der Gattung auffallend lange Maxillen; in der Ajalon-Höhle in sehr großer Zahl in allen Altersstufen
Metacyclops subdolus auctorum	Ruderfußkrebse, Cyclopoida	nein	seit 1938 Funde in Italien und anderen europäischen Mittelmeerländern, in Quellen am Toten Meer und in der nördlichen Negev-Wüste; nur wenige ausgewachsene und junge Tiere in der Ajalon-Höhle
Lepidospora ayyalonica	Insekten, Fischchen (Zygentoma)	ja	nur ein männliches Exemplar, möglicherweise erst nach deren Öffnung in die Höhle gelangt
Troglopedetes sp.	Springschwänze, Entomobryomorpha	(ja)	wahrscheinlich eine neue Art; Identifikation auf Artebene bislang nicht möglich, wegen fehlenden Vergleichsmaterials

Die Verbreitung troglobionter Skorpione ist weitgehend auf die Tropen beschränkt. Das Auffinden einer Art höhlenbewohnender Skorpione in Israel, außerhalb der Tropen, war daher überraschend. Gemeinsam mit den Krebstieren der Höhle wurden sie als Reliktfauna aus der Zeit des tropischen Ozeans Tethys gedeutet. Andere Erklärungsversuche sehen sie als Teil eines unterirdischen Ökosystems das sich eigenständig entwickelt hat. Schließlich wird die Möglichkeit in Betracht gezogen, dass die Skorpione sich nicht mit den Krebstieren entwickelt haben, sondern zu einem späteren Zeitpunkt die Höhle besiedelten und eingeschlossen wurden.

Die im Höhlensee lebenden Krebstiere Typhlocaris ayyaloni und Tethysbaena ophelicola haben nahe verwandte Arten in Israel. Typhlocaris galilei stammt von einer einzigen Fundstelle am See Genezareth. Auch Tethysbaena relicta ist nur von Fundorten im Grundwasserstrom unterhalb des Jordangrabens bekannt. Dieses Grundwassersystem hat keine Verbindung zum Yarkon–Taninim-Aquifer und zur Ajalon-Höhle. Es wird angenommen dass der Ursprung beider Arten der Ajalon-Höhle im Jordangraben liegt, und dass sie vor langer Zeit isoliert wurden.

Die beiden Arten der Gattung Metacyclops sind im Höhlensee in sehr unterschiedlichen Zahlen vertreten. Von Metacyclops subdolus wurden nur wenige erwachsene und junge Tiere gefunden, während Metacyclops longimaxillis in sehr großer Stückzahl in allen Altersstufen vorkommt. Metacyclops longimaxillis scheint besser an die hohe Temperatur und den hohen Salz- und Schwefelgehalt des Höhlensees angepasst zu sein und sich daher zu vermehren. Metacyclops subdolus wurde auch in Bohrlöchern in der Nähe der Höhle und in einem oberirdischen, vom Grundwasser gespeisten Tümpel gefunden. Es wird spekuliert, dass die Art mit zufließendem Grundwasser in die Höhle gelangt oder sie aktiv zur Nahrungsaufnahme aufsucht. Das gleiche gilt für Typhlocaris ayyaloni, von dem zwar hunderte ausgewachsene Tiere aber keine Jungtiere im Höhlensee gefunden wurden. Auch von dieser Art wurden Tiere in Bohrlöchern außerhalb der Höhle gefangen.

Nahrungskette

Das Ökosystem der Ajalon-Höhle basiert auf der von großen Mengen schwefeloxidierender Bakterien produzierten Biomasse. Auf der Oberfläche des Höhlensees treiben dicke Matten aus Bakterien, die Ufer des Sees sind von ihnen bedeckt. Die Bakterienrasen bestehen vorrangig aus Vertretern der Gattung Beggiatoa, daneben wurden als einzellige Organismen Ciliaten und Amoebozoa gefunden.

Unter derartigen Umweltbedingungen leben auch einige weitere mit den Krebstieren der Ajalon-Höhle nahe verwandten Arten. Die untersuchten Därme der besonders zahlreichen Krebse der Art Tethysbaena ophelicola waren mit Bakterienzellen förmlich vollgestopft. Eine Untersuchung des Darminhalts von zwei Exemplaren der Art Typhlocaris ayyaloni zeigte, dass auch sie sich direkt von den Bakterienrasen und von kleineren Krebstieren der Art Tethysbaena ophelicola ernährten. Es ist nicht geklärt ob es sich um eine bloße Nahrungsverwertung handelt, oder ob die Krebstiere mit den Bakterien eine endosymbiontische Beziehung unterhalten.

Für den weiteren Aufbau der Nahrungskette, oder der aquatischen und terrestrischen Nahrungsketten, gibt es verschiedene Erklärungsversuche. So sieht ein Ansatz vor, dass Metacyclops longimaxillis und Tethysbaena ophelicola permanente Bewohner des Höhlensees sind, und als Konsumenten von Bakterien am Anfang der Nahrungskette stehen. Typhlocaris ayyaloni und Metacyclops subdolus haben hingegen ihren eigentlichen Lebensraum in anderen Bereichen des Grundwassers und suchen den Höhlensee nur zur Nahrungsaufnahme auf.

Der Ophel als weltumspannendes Biom

Bis vor wenigen Jahren ging man davon aus, dass unterirdische Biosysteme durch an der Erdoberfläche photosynthetisch erzeugte und vertikal zugeführte Biomasse unterhalten werden. Aus der Annahme, dass einzelne Arten der Ajalon-Höhle nur zur Nahrungsaufnahme den Höhlensee mit seinen reichen Nahrungsressourcen aufsuchen, folgt dass es einen Transport von Biomasse aus dem Höhlensee in den umliegenden Grundwasserkörper gibt. Dieser mögliche horizontale Transport von Energie ist wiederum Grundlage für die von Francis Dov Por entwickelte Theorie eines weltumspannenden, unterirdischen und von dem Eintrag von Energie von außen unabhängigen Bioms, das er als Ophel bezeichnet. Im Ophel bilden Schwefelbakterien und andere chemoautotrophe Bakterien aus schwefelhaltigem Thermalwasser Biomasse, und höhere Organismen ernähren sich von den Bakterien.

Die These von der weltweiten Ausdehnung des Ophel stützt sich auf die Verbreitung von Krebstieren der Ordnung Thermosbaenacea, die in der Ajalon-Höhle mit Tethysbaena ophelicola vertreten ist. Die Ordnung ist mit 36 Arten weltweit verbreitet, nur aus Südamerika ist sie nicht bekannt. Diese Krebstiere zeigen ausnahmslos eine starke Anpassung an hohe Temperaturen, sauerstoffarme Gewässer und die Ernährung von chemoautotrophen Bakterien. Die Dominanz der Thermosbaenacea in Ökosystemen wie der Ajalon-Höhle wird damit in Verbindung gebracht, dass ihr Sauerstofftransport auf Hämocyanin basiert, das bei großer Wärme und Sauerstoffarmut dem Hämoglobin überlegen ist. Ihre weltweite Verbreitung wird von Por als Indiz für eine gleichfalls weltweite Ausdehnung des Ophel angesehen.

Der Ophel ist Por zufolge an die Grundwasserströme gebunden, die einerseits durch zahlreiche geologische Phänomene blockiert werden können, andererseits aber auch unterhalb von Seen und flachen Meeren fließen und so die unterirdische Fauna von Inseln mit dem Ophel verbinden können. Die Biodiversitäts-Hotspots des Ophel sind jene Bereiche, in denen sich salzarme, kühle Grundwasserströme mit austretendem Thermalwasser vermischen. Dabei legt Por Wert darauf, dass das Ophel kein Relikt aus früheren erdgeschichtlichen Epochen ist, sondern ein eigenständiges Biom das sich nach wie vor ausdehnt und in dem immer noch evolutionäre Anpassungen stattfinden.

Biotop- und Artenschutz

Die Seltenheit solcher Ökosysteme wie der Ajalon-Höhle, ihr großes Maß an Biodiversität und der hohe Anteil von Endemiten in ihrer Fauna hat bereits zu der Forderung geführt, unverzüglich Maßnahmen zu ihrem Schutz zu ergreifen. Schon die zufällige Öffnung eines Zugangs zur Höhle kann das Biom beeinträchtigt haben.

In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN wird die Art Typhlocaris ayyaloni als "Endangered (EN)" („stark gefährdet“) eingestuft. Die Einstufung wird mit der geringen Zahl der Fundorte und mit der beobachteten Verschlechterung des Habitats begründet. Für die übrigen Arten der Ajalon-Höhle war bis 2013 keine Einstufung erfolgt.

Medienreaktionen und Veröffentlichungen

Am 31. Mai 2006 wurden die Entdeckung der Ajalon-Höhle und ihre außergewöhnliche Fauna von den Zoologen Amos Frumkin und Chanan Dimentman auf einer Pressekonferenz der Hebräischen Universität von Jerusalem geschildert. Darauf folgte eine umfangreiche Berichterstattung in israelischen Fernsehsendungen und den großen Zeitungen wie Haaretz, Ma'ariv, Jedi’ot Acharonot und Jerusalem Post. Auch internationale Medien berichteten ausführlich über die Entdeckung, in den folgenden Jahren war die Ajalon-Höhle allerdings nur noch gelegentlich Gegenstand der öffentlichen Berichterstattung in Israel.

Die erste wissenschaftliche Veröffentlichung erfolgte in der Zeitschrift Nature am 8. Juni 2006 unter den Kurznachrichten. Eine detaillierte Darstellung der bis dahin vorliegenden Erkenntnisse lieferte Francis Dov Por 2007. In seiner Veröffentlichung stellte er das auf Chemolithoautotrophie basierende Ökosystem der Ajalon-Höhle dar und definierte das Ophel als zweite unterirdische Biosphäre. Mit seiner Diplomarbeit aus dem Jahr 2011 lieferte Israel Naaman die bislang umfassendste Darstellung zur Entstehung der Ajalon-Höhle, und ihrer Beeinflussung durch das anthropogene Absinken des Grundwasserspiegels während der vergangenen Jahrzehnte. Die Aufarbeitung der zoologischen Funde, einschließlich der Erstbeschreibung der neu entdeckten Arten und ihrer Veröffentlichung, ist bis heute nicht vollständig abgeschlossen. Bei zwei Metazoen ist der Status noch unklar, und zur Mikroflora liegen keine detaillierten Angaben vor. In Fachkreisen, insbesondere unter Speläobiologen, ist die Ajalon-Höhle mit ihrer Fauna nach wie vor von großem Interesse und sie wird immer wieder in wissenschaftlichen Publikationen zur Speläologie erwähnt.

Weblinks

• Seite der Hebrew University
• Der Spiegel: Blinde Tiere überlebten Jahrmillionen in einer Höhle
• Die Welt: Israelische Forscher entdecken in Höhle acht neue Tierarten
• Artikel auf nationalgeographic.com (englisch)

Literatur

• Danielle Defaye, Francis Dov Por: Metacyclops (Copepoda, Cyclopidae) from Ayyalon Cave, Israel. In: Crustaceana, Band 83, Nummer 4, 2010, S. 399–423, doi:10.1163/001121610X12627655658320
• Amos Frumkin: Active hypogene speleogenesis and groundwater system at the edge of an anticlinal ridge. In: Alexander Klimchouk, Derek Ford (Hrsg.): Hypogene Speleogenesis and Karst Hydrogeology of Artesian Basins. Proceedings of the conference held May 13 through 17, 2009 in Chernivtsi, Ukraine (= Ukrainian Institute of Speleology and Karstology Special Paper 1), Ukrainian Institute of Speleology and Karstology, Simferopol 2009, S. 137–149, ISBN 978-966-2178-38-8, Online PDF, 2,1 MBhttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fgeography.huji.ac.il%2F.upload%2FFrumkin1%2F2009%2520ASA_Active%2520hypogene%2520speleogenesis.pdf~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3DOnline%20PDF%2C%202%2C1%26nbsp%3BMB~PUR%3D (abgerufen am 10. März 2014).
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• Gershom Levy: The first troglobite scorpion from Israel and a new chactoid family (Arachnida: Scorpiones). In: Zoology in the Middle East, Band 40, Nummer 1, 2007, S. 91–96, doi:10.1080/09397140.2007.10638209.
• Francis Dov Por: Groundwater life: some new biospeleological views resulting from the Ophel paradigm. In: Travaux de L`Institut de Speologie Emile Racovitza, Band 50, 2011, S. 61–76, ISSN 0301-9187, Online PDF, 1,7 MBhttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.speotravaux.iser.ro%2F11%2Fart04.pdf~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3DOnline%20PDF%2C%201%2C7%26nbsp%3BMB~PUR%3D (abgerufen am 5. März 2014).
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• Francis Dov Por et al.: Animal life in the chemoautotrophic ecosystem of the hypogenic groundwater cave of Ayyalon (Israel): A summing up. In: Natural Science, Band 5, Nummer 4A, 2013, S. 7-13, doi:10.4236/ns.2013.54A002.
• Moshe Tsurnamal: A new species of the stygobiotic blind prawn Typhlocaris Calman, 1909 (Decapoda, Palaemonidae, Typhlocaridinae) from Israel. In: Crustaceana, Band 81, Nummer 4, S. 487–501, doi:10.1163/156854008783797534.
• H. P. Wagner: Tethysbaena ophelicola n. sp. (Thermosbaenacea), a new prime consumer in the Ophel biome of the Ayyalon Cave, Israel. In: Crustaceana, Band 85, Nummer 12–13, 2012, S. 1571–1587, doi:10.1163/156854012X651646.